西北农林科技大学生命学院生物化学复习指南第18章 糖类合成
第18章 糖类合成
结构、符号和名词
RUBP:1,5-二磷酸核酮糖,CO2与RUBP反应生成两份自3-磷酸甘油酸,进行二氧化碳的固定。
UDPG:尿甘二磷酸葡萄糖,也称UDP-葡萄糖 ADPG:腺甘二磷酸葡萄糖,也称ADP-葡萄糖。两者都是葡萄糖活化形式。

光反应中心:反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽,以及一些与脂相连的蛋白质所构成,它们的作用是作为电子供体和受体。
光反应:需光,光合色素把光能转化为化学能,光解H2O放出O2、并产生ATP和NADPH。
暗反应:不需光,利用光反应的ATP和NADPH将CO2固定、还原为糖或其他有机物的一系列酶促反应。
光合磷酸化:由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程
环式光合磷酸化:电子流动的途径从PS I (P700)至Fd(铁氧还蛋白)后又传给Cytb6/f 复合物,而不传给NADP+,前者又将电子通过PC(质蓝素)传给PS I (P700),电子循环流动产生质子梯度,驱动ATP形成,不伴随NADPH的产生。PS II不参与循环,也不产生O2。

非环式光合磷酸化:光照激发Chl分子P680* 从H2O得到电子传递给NADP+,电子流动经过两个PS,两次激发生成的高能电子呈Z字传递,产生的质子梯度驱动ATP形成,产物还有NAD(P)H和O2
碳三循环:绿色植物和光合细菌通过光合磷酸化将光能转变为化学能(即NADPH的还原能和ATP的水解能),并以此促进CO2还原为糖,CO2的固定和还原主要靠光合环,即卡尔文循环(Calvin cycle,又称三碳或碳三循环
碳四循环 :即Hatch-stack途径
糖异生:非糖物质转化成糖代谢的中间产 物后,在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生
糖醛酸途径:从6-P-G或1-P-G开始,经UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛酸的途径称糖醛酸途径(glucuronic acid cycle或 uronic acid pathway)。途径:6-P-G转化成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG),再由NAD连接的脱氢酶催化,使之氧化成尿苷二磷酸葡萄糖醛酸(UDP葡萄糖醛酸),再水解生成D-葡萄糖醛酸。

关键酶
Rubisco:叶绿体中催化CO2固定的酶是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,或称RUBP羧化酶/加氧酶,缩写为rubisco。Rubisco是植物光合作用的关键酶,为复合物,有8个大亚基(Mr53000),每个含一个活性位点;8个小亚基(Mr14000),功能还不完全清楚植物中酶位于叶绿体的基质,占叶绿体总蛋白的50%,是生物圈中最丰富的酶。
PSI: PSII : 放氧光合生物包括藻类高等植物,光合机构较复杂,同时含有两个作用中心或两个光系统(PSI和PS II),两个系统各有自己的光化学作用中心和一套天线色素。PSI含铁氧还蛋白型作用中心,此系统中叶绿素a含量比一律苏b高。 PSII含脱镁叶绿素-醌型作用中心,含有大量叶绿素a、叶绿素b及其他辅助色素。
一句话问题
光反应阶段水被光解产生氧气,水的光解与PSII相关。
PSII被700nm的光激发,而PSI被680nm的光激发。
光合电子传递过程伴随着H离子从叶绿体基质到基粒片层中的运输,导致H离子梯度的形成。
同位素示踪C3循环的实验室体内实验(in vivo)。
C3循环的第一步是RUBP和rubisco的催化下羧化形成不稳定的6碳中间体,迅速降解为两个3碳化合物3-磷酸甘油酸。
Robisco由8个大亚基和8个小亚基组成,大亚基有叶绿体基因编码,而小亚基由和基因编码。
碳四植物的二氧化碳固定发生在叶肉细胞,而C3循环主要发生在维管束鞘细胞,叶肉细胞想将CO2固定为草酰乙酸,然后以苹果酸形式运送到维管束鞘细胞。
糖醛酸途径与肝脏的解毒过程相关,与Vc的代谢相关。
糖醛酸途径的意义:1) 肝脏中糖醛酸与药物或含-OH,-COOH,-NH2,-SH等异物结合,随尿、胆汁排出而解毒;
2) UDP-uronic acid 是糖醛酸基供体,可形成许多有重要功能的粘多糖;
3) 可转化为抗坏血酸(Vit C),人及其他灵长类不能合成;
4) 形成木酮糖与HMP相联系。
寡糖和多糖合成过程中糖需要先活化为UDPG或ADPG形式,如糖原合成时,活化的糖为UDPG,而淀粉合成时ADPG是糖的活化形式。
简答题:
简述光合作用两阶段发生的反应,两者如何联系起来。
光反应:非循环光和磷酸化:2H2O+8hv+2[NADP+]+3ADP+3Pi→O2+2NADPH+[2H+]+3ATP+3H2O
循环光和磷酸化:简化ADP+Pi→3ATP+3H2O
暗反应:详见下册221页图27-25光反应生成的ATP和NADPH经过传递直接参与到暗反应中,详见暗反应图。
图示光合电子传递链的组成。

光反应中心周围的天线色素吸收光能,汇集到反应中心,色素分子由基态P激发为
激发态P*,通常吸收一个光子可使一个电子的能量提高1V(1ev)。被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子递体传递,组成了光合作用的电子传递链--光合链。光合链的能量有两次起落,涉及两个光系统,组成Z字形光合链。分两阶段:

2.PS I光照激发变为P700*(弱氧化剂),还原的PC捕获电子变为P700,并再一次激发电子,受体A0接受P700*发出的电子变为A0-(强还原剂),最终传至NADP+形成NADPH。
PSII电子传递
光合电子传递链
比较EMP和糖异生的中反应的异同。
答:EMP即,糖酵解,为以下个部分:
(1) 葡萄糖活化【1】葡萄糖+ATP→6-磷酸葡萄糖+ADP【2】6-磷酸葡萄糖→→6-磷酸果糖【3】6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖
(2) 磷酸丙糖的生成【1】1,6-二磷酸果糖→→磷酸二羟基丙酮+3-磷酸甘油醛【2】磷酸二羟基丙酮→→3-磷酸甘油醛
(3) 丙酮酸生成【1】3-磷酸甘油醛+NAD+ + Pi→→1,3-二磷酸甘油酸+NADH + H+[2] 1,3-二磷酸甘油酸+ADP→→3-磷酸甘油酸【3】3-磷酸甘油酸→→2-磷酸甘油酸【4】2-磷酸甘油酸→→磷酸烯醇式丙酮酸+H2O【5】磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸【6】烯醇式丙酮酸→→丙酮酸
(4) 丙酮酸的去路

糖异生过程中,丙酮酸转变为葡萄糖,由于糖酵解上面过程中(1)【1】、(1)【3】、(3)【5】过程不可逆,糖异生并非是糖酵解的逆转,三步不可逆反应由下列步骤代替。
【1】丙酮酸+CO2+ATP→→草酰乙酸+ADP+Pi 草酰乙酸+GDP→→PEP+CO2+GDP
【2】1,6-二磷酸果糖+H2O→6-磷酸果糖+Pi
【3】6-磷酸葡萄糖+H2O→葡萄糖+Pi
注:→→指可逆反应 →指不可逆反应

叶绿体中的生物电子受体是NADP+
光合电子传递链---光反应中心周围的天线色素吸收光能,汇集到反应中心,色素分子由基态P激发为激发态P*,通常吸收一个光子可使一个电子的能量提高1V(1ev)。被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子递体传递,组成了光合作用的电子传递链--光合链。光合链的能量有两次起落,涉及两个光系统,组成Z字形光合链。分两阶段: PS II从H2O得电子、产生O2、通过Cyt bf还原质蓝素并产生质子梯度(用于ATP生成)。
2.PS I光照激发变为P700*(弱氧化剂),还原的PC捕获电子变为P700,并再一次激发电子,受体A0接受P700*发出的电子变为A0-(强还原剂),最终传至NADP+形成NADPH。


卡尔文循环

同化第二阶段
暗反应调节:限速反应是由rubisco催化的CO2的固定反应,酶是别构酶,光照叶绿体产生的三个因素可刺激酶的活性:
1.叶绿体光照后,质子流向类囊体膜内,基质pH升高,由7升至8,刺激酶活;
2.光照时质子泵入,伴随Cl-和Mg2+的转移,[Mg2+]升高也刺激酶活;
3. NADPH刺激暗反应,光照PSI时产生NADPH,加速反应活性;
4. 叶绿体中几个酶由于二硫键的还原被活化。