看我这大龅牙——断鼻蜥小传（附带理查兹•斯普尔群的副爬多样性分析）

  之前我们讲到了开鼻蜥科的石炭蛇蜥，它有着一嘴尖牙，看起来很吓人，不过跟今天的主角比起来，它还是略逊一筹了，没错，这就是同属开鼻蜥科的断鼻蜥（Colobomycter）。它的前颌牙，在整个蜥形纲里都是独树一帜的。

  断鼻蜥生存于早二叠纪的亚丁斯克期，距今约2.89亿年前，模式种菲勒特断鼻蜥（C.pholeter）的化石在1958被发现于美国的俄克拉荷马州，第二种沃恩断鼻蜥（C.vaughn）于2016年被发现。它们均出土自理查兹•斯普尔群（Rich-ards Spur）。起初被发现的时候，它被科学家们认为是盘龙目的成员，后来才慢慢发现，这是一种全新的副爬行动物。当然，和早三叠纪的一些盘龙目成员相比，它还是不够大，断鼻蜥的头骨平均长约9厘米，这样一来，它全长也不会超过1米。

  到现在为止，最新描述的标本是BMRP2008.3.1，一个很完整的头骨，保留了很多原先几个标本缺少的部分。断鼻蜥头骨的大小和形状与原古蜥类相近，眼眶呈椭圆形，鼻部比其它的小型爬行动物大并且延伸到上颌骨较高的位置。

  上颌骨有12颗明确的牙齿，除此之外，还有两个齿槽，延长的鼻部后缘略位于犬齿的前方。

  断鼻蜥齿骨在所有下颌骨的组成元素里是最长的，从最前方一直向后延伸四分之三，在后侧逐渐变小。虽然上颌牙长到从侧面掩盖了下颌牙，但是部分下颌牙仍可以从内侧看到，下颌牙与那些未过度扩张的上颌牙相差无几，非常尖锐，在齿骨上可以看到18颗牙齿。

 断鼻蜥的前颌牙是它最明显的特征，非常长，在发育过程中，齿髓腔慢慢变小，牙本质薄片被填充完全。这种情况和开鼻蜥有一定的区别，但总体来说区别不大。

  与菲勒特断鼻蜥相比，沃恩断鼻蜥的上颌至少有17颗牙齿，而从目前观测到的菲勒特断鼻蜥来看，最多也只有14颗，而且那些加长的牙齿也不如菲勒特断鼻蜥那样健壮。

  进入二叠纪，副爬行动物演化出了许许多多的演化支：中龙目、兰炭鳄超科、夜守龙科以及波罗蜥科，而在早二叠纪，兰炭鳄超科成员数量相对丰富，有四个属六个种，超过同时期的其它副爬演化支。目前根据化石来分析，早二叠纪的时候真爬行动物物种多样性要大于副爬行动物，但是演化支的数量是基本持平的。

  在理查兹•斯普尔群，一共发现了八种副爬行动物，相较于其它的早二叠纪的生物群，这里副爬行动物的种类令人难以置信。科学家认为有两种可能性去解释这种匪夷所思的情况。

  第一，在早二叠纪的理查兹•斯普尔群，独特的保存环境能够有效的保存该地各种各样的大量的动物。而其它的地方可能由于各种各样的地理环境（如河流、泛滥平原、三角洲等）没能很好的将副爬行动物的化石保存下来，导致我们看到的化石群与曾经的生物群组成有偏差。

  第二，理查兹•斯普尔群是一个非常适合副爬行动物演化的地区，环境和地理因素导致了这里副爬行动物演化的多样性。

 不过值得强调的是：这两个假设之间并不互相排斥，理查兹•斯普尔群的副爬多样性可能是这两个原因共同作用的结果，因为在真爬行动物里也出现了类似的情况。

 除此之外：理查兹•斯普尔群也是兰炭鳄超科的一个焦点，在这个相对较小的环境里出现了非常多样化的兰炭鳄超科成员，从某种意义上来说说明了早二叠纪的劳亚大陆西部可能是兰炭鳄超科演化的重要地区（同属兰炭鳄超科的石炭蛇蜥也发现于西劳亚大陆，现在的俄亥俄州，它是目前发现的年代最早的副爬行动物），它们绝大部分是小型掠食者，可能以这里的节肢动物为食，因为在一些牙齿上保留了节肢动物的角质层。总的来说，现在许多科学家认为劳亚大陆的西部正是兰炭鳄超科的发源地，并在这里多样化，其中的一部分早期祖先迁徙到东欧，俄罗斯等地并产生了那里的兰炭鳄类化石群。

  断鼻蜥作为理查兹•斯普尔群发现的众多兰炭鳄超科成员中的一位，除了惊天的大龅牙本身似乎并没有什么太大的亮点。不过，在早二叠纪的俄克拉荷马州，包含它在内的兰炭鳄类似乎告诉我们：在早二叠纪，这里存在一条它们内部的演化路线，作为最早出现的副爬分支之一，副爬的原始祖先是什么时候以及如何演化出兰炭鳄超科的，它们内部又是如何演化的都是谜。而对理查兹•斯普尔群的勘探对理清兰炭鳄超科内部乃至早期副爬行动物的演化都有着很重大的意义。