今天介绍的病毒是玉米条纹病毒(Maize Streak Virus)，她是经典的双生病毒(Geminivirus)。

简介

       玉米条纹病毒(MSV)是一种主要导致玉米条纹病(MSD)的病毒，它还感染80多种野生和家养牧草。它是双生病毒(Geminivirus)科玉米条纹病毒(Mastrevirus)属的一种昆虫传播的玉米病原体，在撒哈拉以南非洲和邻近的印度洋岛屿，如马达加斯加、毛里求斯和留尼汪岛流行。MSV的A株(MSV-A)在非洲玉米种植区引起散发性玉米条斑病流行。MSV最早是由南非昆虫学家克劳德·富勒(Claude Fuller)在1901年的一份报告中描述的，他将其称为“玉米杂色病”。

        自20世纪50年代以来，在肯尼亚、尼日利亚、南非和其他地方，开发具有常规抗性的玉米品种一直是优先事项，并取得了很大的成功：然而，有一些基因与抗性有关，而且育种很复杂。南非正在开发抗玉米条纹病转基因玉米品，但该项目已经终止，没有对开发的候选玉米品种进行实地试验。玉米条纹病抗性是玉米育种家的一个重要性状，正向遗传学被越来越多地使用。

病毒学特征

       MSV无包膜，长度约38nm，直径约22nm，由两个不完全的T=1个二十面体对称衣壳蛋白组成一个花生形/葫芦形的病毒衣壳。衣壳包含由110个衣壳蛋白组成的22个五聚体包壳(CP)。奇怪的是，每个病毒粒子只包含一个单一的圆形ssDNA。

        MSV具有2.7 kb左右的环状单链DNA基因组，仅编码4种蛋白质。长基因间区(LIR)的双向转录导致运动蛋白(MP)和外壳蛋白(CP)的病毒体感表达，以及复制相关蛋白Rep和RepA的互补感表达。而MP和CP参与病毒的运动和包壳，Rep是病毒复制的重要启动器，RepA是宿主和病毒基因转录的调节因子。由于基因组大小的限制，MSV分别通过滚环复制和重组依赖机制，通过宿主DNA复制和双链DNA断裂修复蛋白来复制其基因组。

病毒生活史

       以玉米条纹病毒为代表的双生病毒基因组只编码少量蛋白质；因此，它们依赖于宿主细胞的复制因子：这些因子包括DNA聚合酶(可能还有修复聚合酶)，以便扩增它们的基因组，以及转录因子。双生病毒通过像M13噬菌体和许多质粒一样的滚环复制进行复制。复制发生在受感染的植物细胞的细胞核内。首先，单链环状DNA转化为双链环状中间物。这一步涉及到使用细胞DNA修复酶产生一个互补的负意义链，使用病毒基因组或正意义DNA链作为模板。下一步是滚动循环阶段，病毒链在复制起点的特定位置被病毒复制蛋白裂解，以启动复制。虽然双链单位圆可以从感染的植物和细胞中分离出来，但在真核细胞核中这一过程可以产生串联双链形式的复制中间基因组。由于缺乏CP基因的基因组不形成ssDNA，因此外壳蛋白与复制的DNA中间体相互作用可能形成新的单链DNA形式。最后，ssDNA在细胞核中被包装成病毒粒子。目前还不清楚这些颗粒是否可以离开细胞核，以病毒粒子的形式传播到周围的细胞，或者与外壳蛋白和运动蛋白相关的ssDNA是否是基因组的形式，通过胞间连丝在细胞间运输。

        双生病毒倾向于通过媒介昆虫的尖锐口器进入并最初感染分化的植物细胞：然而，这些细胞通常缺乏DNA复制所需的宿主酶，使病毒难以复制。为了克服这一障碍，双生病毒可以诱导植物细胞从静止状态重新进入细胞周期，从而实现病毒复制。

进化

       双生病毒可能是从植物原质粒进化而来的，它能将遗传信息水平传递给植物宿主。由于双生病毒这一独特的特性，因此双生病毒被做制作成基因载体。