副爬编年史（15）——落日余晖

  大家好，我是UP主黑莓，本期是前棱蜥超科的最后一期，也是副爬编年史的最后一期。

  上期说到，步入中三叠世以后，前棱蜥超科的王国轰然倒塌，类群的数量锐减，在中三叠世的1000万年里，有效的物种也仅有十个左右。所幸，尽管前棱蜥超科的数量和多样性骤减，但它们的分布还不至于到惨不忍睹这一地步。

  中三叠世南非的犬颌兽组合带（Cynognathus AZ）是当时地球上物种多样性最高的地区之一，主龙形类、喙头龙类、犬齿兽类、二齿兽类、兽头兽类以及离片椎类在这里争奇斗艳，而在这里，前棱蜥科的数量也是整个中三叠世最丰富的。安尼期的时候，这里分别有破碎乳蜥（Thelephon contritus）、压迫乳缘蜥（Thelerpeton oppressus）、刺颊怪棱蜥（Teratophon spinigensis）以及穿孔乳突齿蜥（Theledectes perforatus）四种。它们曾经都被粗略地归入一个名叫乳颌蜥（Thelegnathus）的物种，但在2003年的系统研究中，科学家发现它们存在相当大的形态差异，并且曾经的分类法也过于草率，于是将乳颌蜥拆解出四个独立属，至于乳颌蜥的模式种布氏乳颌蜥（Thelegnathus browni），由于只是一块没有鉴别特征的上颌骨碎片，科学家将它认定为无效种。

  乳蜥已清理出的正模BP/1/3512包含一个缺乏吻前的头骨以及下颌的前部。它可用的鉴别特征很少，主要的特征就是异型齿性，后方的牙齿要比前方更大，而最后方的牙齿再次减小。总体来说它仅仅是可以与卡鲁盆地的其它前棱蜥科区分，但它所拥有的鉴别特征是非常常见的，在少数系统发育分析里将乳蜥归为乳突齿蜥亚科，但它也缺乏相关证据。不过，老论文里曾提及到乳蜥有着未清理描述的颅后标本，这在未来或许将会为我们提供新的思路。

  乳缘蜥的出土地点与乳蜥靠近，其种名“压迫”可能指其牙齿的状态，乳缘蜥球根状的牙齿逐渐变细，并形成一个较小的咬合面，有助于增大压强。这样的牙齿有点类似于开普斯蜥和“萨马拉蜥”，这或许表明它可以进一步分为前棱蜥亚科，但眼眶极度向后扩张的特征更像是弱肋蜥亚科的特征。乳缘蜥的具体分类还需要进一步待定。

  前两种由于保存状态较差加上主要鉴别特征在于牙齿本身的形态所以并不是很出名，但怪棱蜥的辨识度就高多了，种名“刺颊”毫无疑问是指它方轭骨大而明显的棘状突。这个棘状突与前棱蜥的面颊类似，而与不少弱肋蜥亚科那种数量更多，长度更短的棘刺差别很大。不过实际上，怪棱蜥的棘状突与前棱蜥的一比也显得很大，所以单纯地靠棘状突形态将它归为前棱蜥的姊妹演化支还是有点冒进的。

  除此之外，怪棱蜥还是一种体型很大的前棱蜥科成员，正模标本BP/1/4299头骨生前的状态中线长可能达到7厘米，参考前棱蜥的身姿，预估体长接近40厘米。这让它在强者如云的犬颌兽组合带有了更大的资本。

  作为乳突齿蜥亚科的模式种，乳突齿蜥也算是个奇怪的家伙，它的齿骨上拥有两排齿列，这点是极其罕见的，仅在早期的开鼻蜥科——多齿喙鼻蜥中见到过，不过真爬行动物的喙头龙类和大鼻龙类倒是有着不少多排齿列的物种。“多齿”这个结构在副爬行动物里出现了两次，但二者的演化关系相距极远，所以这个结构大概率是两次独立的演化。

  卡鲁盆地的前棱蜥科是当时数量最多的，但它们也并不局限于南非。在安尼期，前棱蜥超科迁徙到了坦桑尼亚的曼达组（Manda Formation），其中就包括前棱蜥科的罕见曼达蜥（Mandaphon nadra）。曼达蜥的显著特征是方轭骨两个隆起的菱形疣突，除此之外，它的上颌后部的几颗牙齿是轻微的双尖头磨齿，但是更小；下颌高而厚重，关节面位于基枕骨前方，关节面宽大。系统发育分析显示：曼达蜥属于基干的弱肋蜥亚科，可能是弱肋蜥亚科早期分化出的一个支系。

  不止前棱蜥科，欧文蜥科也奇迹般地来到了坦桑尼亚，并且演化出了瑞氏鲁胡胡蜥（Ruhuhuaria reiszi），鲁胡胡蜥的正模CAMZM T997是一个不完整且破碎不堪的头骨。这个头骨自从1933年被发现后就一直躺在博物馆的抽屉里吃灰，直到2008年被工作人员发现，然后在五年后的2013年被命名，在2018年，疑似鲁胡胡蜥下颌的个体UMZC T1162被描述。不同于欧文蜥，鲁胡胡蜥的牙齿有唇舌向的扩张以及很简单的异型齿性，但齿骨仍然有着多达24颗以上的牙齿并且齿骨前侧有扩大的牙齿。

  不同于前棱蜥科，欧文蜥科如同一个幽灵一样时不时地出现在盘古大陆上，曼达组结束后，鲁胡胡蜥灭绝，欧文蜥科再度陷入了空缺，再次出现后是几百万年后的事情，同时，那也将是欧文蜥科这一物种的绝唱。

  劳亚大陆的情况则要惨得多，步入中三叠世，亚洲的前棱蜥科数量大量减少，多样性远不如早三叠世；俄罗斯的前棱蜥科几乎全灭，仅剩少数零散的化石；欧洲其它地方的物种多样性也远不如早三叠世。

  中三叠世时期，亚洲唯一一个有效的前棱蜥科是来自中国二马营组上部的亚洲新前棱蜥（Neoprocolophon asiaticus），它属于弱肋蜥亚科，正模标本IVPP V 866包含一个不完整的头骨和上颌。新前棱蜥的眼眶很大，一直延伸到松果体孔后部；方轭骨并没有其它弱肋蜥亚科的棘突。在2008年的一篇论文中，科学家认为它与五角蜥都是弱肋蜥亚科的基干成员，它们可能是弱肋蜥亚科早期分化出来并迁徙到亚洲的支系。

  新前棱蜥代表着亚洲副爬行动物的绝唱，除了它，其它的副爬行动物也就只有“黄河保德蜥”（"Paoteodon huanghoensis"）这个缺乏任何鉴别特征的前棱蜥科碎渣了。而在二马营组结束以后，副爬行动物再也没踏上过这片土地。

  中三叠世以后，欧洲的前棱蜥科分布倒不算太惨，除了在德国和英国发现过确立属种的化石外，还在伊比利亚半岛发现过化石。

  德国的前棱蜥科成员是乱齿蜥属（Anomoiodon），乱齿蜥属包含模式种理氏乱齿蜥（Anomoiodon liliensterni）以及神秘的克氏乱齿蜥（Anomoiodon krejcii），克氏乱齿蜥的状态现在十分模糊，甚至现在是不是一个有效种都不清楚，所以这里只讨论理氏乱齿蜥。

  理氏乱齿蜥的群模化石MB.R.3539出土于中层彩色砂岩，和硬蜥、圣王蜥一样，它的出土位置也在下三叠统和中三叠统之间反复横跳。乱齿蜥的群模化石是两具埋藏在一起的化石，它们可能是像科伊洛斯基龙一样，在洞穴中睡觉时遭遇了灭顶之灾。乱齿蜥的属名来自于它高度异型齿的牙齿，齿骨的牙齿从小到大再减小，其中第五牙齿几乎是第四牙齿的两倍大。早年的系统发育分析认为：乱齿蜥与开普斯蜥的关系相对接近，同属于弱肋蜥亚科，不过近年来的研究都质疑这一结论，认为乱齿蜥和开普斯蜥关系实际上并不近。

  上期我们讲到了开普斯蜥，这是一种主要生存于早三叠世俄罗斯的前棱蜥科物种，但本氏开普斯蜥（Kapes bentoni）不一样，本氏开普斯蜥出土于中三叠世英国的奥特砂岩组（Otter Sandstone Formation），正模标本BRSUG 26185是一个几乎完整的前半身骨架，仅缺少一些前肢。

  作为开普斯蜥属里最完整的种，本氏开普斯蜥可以提供大量的形态对比，其中最为显著的就是方轭骨那极度后延的棘突，从侧面几乎盖住了颈椎椎体，而如果考虑到角质问题，棘突很可能会伸出体外，充当角的作用，用来辅助求偶、交配或者是一定程度上抵御掠食者，增大它们吞食它的难度。

  科学家在其它的开普斯蜥个体里并没有发现这样的棘突，但在一个私人通讯里，有人提及到一个属于马氏开普斯蜥近似种的个体PIN 4365/40可能是一个未成年，所以它成年后是否有棘突是需要考虑的；而阿梅因开普斯蜥和科米开普斯蜥没有相关材料保留，所以直接说本氏开普斯蜥的棘突是自有衍征还是比较激进的，需要保留意见。

  作为典型的异型齿前棱蜥，本氏开普斯蜥自然也有开普斯蜥属共有的双尖头磨齿，它的食性还是主要以高纤植物和硬的无脊椎动物为食。它的牙齿磨损情况十分严重，这与其它的一些前棱蜥科情况一致，原因可能是前棱蜥科中的某些类群牙齿更替速度极其缓慢，乃至是一生只用一套牙。至于为什么会出现这种情况，现在还不清楚。但这种换牙模式对前棱蜥科的存续会有影响吗？我认为答案是肯定的。

  至于伊比利亚半岛的前棱蜥科个体IPS-60866，这是一个保存有上颌牙齿、少部分上颌骨和间锁骨的个体。这也是一种展现出了异型齿性的前棱蜥科，演化树将其归入了与乱齿蜥、开普斯蜥相近的演化位置，也许表明欧洲存在一个原生的前棱蜥谱系。

  中三叠世以后，前棱蜥超科的竞争对手越来越多，除了喙头龙类，鳞龙形下纲的数量也开始增多，在中三叠世时期，欧洲就已经有了巴氏魏尔伯格蜥（Vellbergia bartholomaei）、罗氏灰树蜥（Fraxinisaura rozynekae）这样的基干鳞龙。虽然现在的它们主要以肉食和杂食为主，但在不久的将来，开始了生态位大分化的它们将会成为一支非常强悍的物种类群。

  中三叠世结束以后，前棱蜥超科的分布再次发生了巨大的变化：非洲和亚洲的环境已经不再适合前棱蜥超科的存续，于是在整个晚三叠世，这两块大陆就没有化石记录；北美洲由于地质环境变化，变得适宜生存，这块早中三叠世时期副爬始终没有攻下的大陆反而成为晚三叠世前棱蜥多样性最丰富的地方之一；南美则是有物种记录直到诺利期,在这之后，前棱蜥超科在南美也彻底销声匿迹。

  除此之外，南美也可能是欧文蜥科的最终归宿之地，出土于圣玛丽亚组（Santa Maria Formation）的巴氏坎德拉里蜥（Candelaria barbouri）是年代最晚的欧文蜥科，生存于中晚三叠世之交的巴西。它也是最大的欧文蜥科成员，最大的头骨UFSM 11076接近5厘米，体长大概是其它欧文蜥科的130%。

坎德拉里蜥有着清晰的侧颞孔，而其自有衍征也基本集中于后颅颞区，例如后延的眶后骨和横向拉长的鳞骨等等。坎德拉里蜥的上颌牙齿数量大概在21-23颗，和大多数其它的三叠纪欧文蜥数量相等，不过它存在着小小的犬齿状齿，在上颌骨靠前的部位有几颗牙齿要比其它的上颌齿大一点。

  坎德拉里蜥灭绝以后，地层中就再也没有了欧文蜥科的踪迹，欧文蜥科就此灭绝。欧文蜥科灭绝的原因很简单，形态极度单一保守，尽管可能受到取样偏差的影响，但纵观欧文蜥科1500万年左右的演化史，在它们演化的过程中，其形态多样性几乎没有发生过巨大的突变，基本都聚集在很窄的一个范围内；相比之下，前棱蜥科的形态多样性变化相当大，可以适应各种各样的环境。所以，欧文蜥科的灭绝似乎是定局，但幸好，它们也走过了近1500万年，也算是交出了一份令人满意的答卷。

  不过步入了晚三叠世的前棱蜥科状况也好不到哪里去，基干类群、乳突齿蜥亚科以及前棱蜥亚科已经基本全灭，仅留下弱肋蜥亚科这一支独苗苗，而一些无法被归入弱肋蜥亚科的类群也可能仅仅是因为化石极度残破而无法进行进一步的归类。

  晚三叠世仅有的前棱蜥科里也有也生存于巴西的物种，只不过出土于比圣玛丽亚组更靠上的地层，它就是出土于卡特瑞塔组（Caturrita Formation）的丽齿索图诺蜥（Soturnia caliodon）。作为冈瓦纳大陆为数不多确定的弱肋蜥亚科成员，索图诺蜥倒也没有什么太出彩的点，正模标本MCN PV 2738包含部分头骨、部分椎骨和肱骨碎片，它的上颌牙齿显示出了明显的异型齿性：前方的牙齿是典型的双尖头磨齿，而后方的牙齿则更倾向于单尖头剪齿状齿。

  关于索图诺蜥的分类，它是稳定地被分在弱肋蜥亚科中的，而后续的系统发育分析显示：它与北美的深颌蜥（Hypsognathus）关系较近，表明它可能属于进阶的弱肋蜥族（Leptopleuroninae）。不管怎么说，索图诺蜥代表着一种较为衍化的形式，它也是冈瓦纳大陆副爬行动物的绝唱，在它灭绝以后，冈瓦纳大陆的副爬行动物彻底销声匿迹。

  劳亚大陆是副爬行动物最后的据点，仅存的前棱蜥科将北美和英国这两个地方作为自己最后的大本营，并且进行了最后一次成功的扩散。在这当中，最为成功的类群无疑是深颌蜥属。

  深颌蜥的模式种兼唯一有效种是芬氏深颌蜥（Hypsognathus fenneri）,生存于诺利期的北美东北部，化石分布横跨美国和加拿大。正模标本USNM 11643则出土于美国的帕塞克组（Passaic Formation）。深颌蜥算是一种非常具有辨识度的前棱蜥，它的方轭骨有着好几根弯曲延伸的棘突，而在一些个体中则表现为结节，这是因为那些个体是未成年个体，棘突尚未发育；而一些更年老的个体则在棘突上有凹痕，可能是角质附着的痕迹，所以深颌蜥活着的时候可能会有比化石更加显著的角。

  虽然没有做到前棱蜥那样堪称离谱的分布范围，但深颌蜥无疑是一个成功的物种，在前棱蜥科如同风中残烛般摇曳的晚三叠世，它仍然占到了属于自己的一席之地，甚至在年代更晚的鲁斯因采石场（ruthin Quarry）发现的弱肋蜥亚科化石也可能属于深颌蜥近似种。

  深颌蜥分布的地方已经比较靠北了，而在美国的西南部则生存着另一种弱肋蜥——谢氏西南颌蜥（Libognathus sheddi），它出土于德克萨斯州的库珀峡谷组（Cooper Canyon Formation）。其正模标本DMNH 20491仅包括一点齿骨和下颌齿，纵深的齿骨和发达的齿骨孔是它的特征。

  无独有偶，在犹他州的钦迪组（Chinle Formation）也发现了前棱蜥科的化石，并且它拥有很明显的弱肋蜥亚科的特征。可见，在诺利期的时候，前棱蜥科在北美已经有了一定的分布广度。

  前棱蜥科是什么时候迁徙到北美的这点还是很模糊，因为别说是更早的记录，即使追溯到卡尼期，也并没有很好的化石证据来证明其迁徙和演化的路线。

  目前北美最早的前棱蜥科化石来自于弗吉尼亚州的道斯威尔组（Doswell Foremation），包含贝氏颊齿微蜥（Gomphiosauridion baileyae）以及岩源异双齿蜥（Xenodiphyodon petraios）两种。贝氏颊齿微蜥的正模USNM 448630仅是一个保留了两颗牙齿的上颌残片，仅能通过双尖头磨齿来判断它属于前棱蜥科，无法进行进一步的细分；而岩源异双齿蜥的正模USNM 448631是一个保留有9颗牙齿的齿骨，保留的部位更多，但其问题也更大，因为异双齿蜥的两种牙齿几乎无法与任何一种前棱蜥超科对应：前侧的牙齿是加长变窄的牙齿，而后侧的牙齿则是类似于三棱龙科的三尖头磨齿。因此，有人认为异双齿蜥根本就不是副爬行动物，而是某种我们不知道分类的新类群。

  前棱蜥科在北美的发源因为化石的缺少而无法进行进一步的研究，并且它们在美国最终的去向也不甚明了。不过可以看出：在晚三叠世，前棱蜥科仍然在这片土地上生根发芽，并且在分布十分广泛。而诺利期的时候，它们也理所当然的扩散到了更北的加拿大。

  沃尔夫维尔组（Wolfville Formation）位于加拿大的东南角，靠近美国，这个地层可谓是晚三叠世副爬的乐园，到现在已经命名了三种前棱蜥科成员，前文提到的深颌蜥可能也存在于这里。

  剪齿阿卡迪亚蜥（Acadiella psalidodon）就是出土于沃尔夫维尔组的前棱蜥科成员之一，正模NSM 996GF69.1包含部分上颌骨、颧骨和下颌，除此之外阿卡迪亚蜥还保留有其它的上下颌标本。阿卡迪亚蜥种名“剪齿”的含义是它上下颌后侧的牙齿是单尖头齿，但齿冠上拥有钝嵴，看起来像是锯齿一般。

  另一种化石比较残破的物种是结齿海角蜥（Haligonia bolodon）。和凶齿蜥一样，它的上颌后方有一个巨大到不同寻常的牙齿，与下颌后方那颗粗大的牙齿所对应。这两颗牙齿均不是双尖头磨齿，而是球根状的亚锥形齿，可能用于碎壳，咬开那些无脊椎动物坚固的硬壳或者是外骨骼。

  阿卡迪亚蜥也好，海角蜥也罢，它们虽然有着十分显著的特征，但总归化石是比较少的。不过雕齿刺颊蜥（Scoloparia glyphanodon）就不太一样了，它是沃尔夫维尔组数量最多的前棱蜥科，化石甚至比前两者加起来还多，总体来说包含近乎完整的头骨、一些椎骨和一些肢骨，甚至还有可能的皮内成骨。没错，我在上一期的时候说过硬蜥演化出的独特体态在整个硬蜥族里都没有确凿的证据，但是实际上刺颊蜥也是有皮内成骨的。不过与硬蜥的那种形态不同，刺颊蜥的皮内成骨似乎只分布在颈部形成一个简单的颈甲，这点可能是与化石保存状况有关的。因此，虽然硬蜥的体态独特，但仍不能排除在未来随着化石的发现会发现与它同样体态奇特的物种。

  抛去皮内成骨，刺颊蜥的牙齿也是极其特殊的，不同于前棱蜥科的单尖头锥齿和双尖头磨齿，也略不同于三棱龙科的三尖头齿，刺颊蜥靠后的牙齿像是一把梳子，横向加宽纵向变窄，一些牙齿更是有着数量更多的齿尖。

  沃尔夫维尔组在前棱蜥物种多样性日益减少的诺利期无疑是副爬行动物的风水宝地，在这个鳞龙暂时打不进来的地方，它们迎来了一波小扩张，随后在诺利期中期沃尔夫维尔组结束时销声匿迹，留下一段佳话。不过，沃尔夫维尔组，或者说是整个北美，并不是前棱蜥科的最终之地，它们的归宿，反而在今天的英伦岛屿之上，在这里，它们将迎来属于它们的落日。

  在本氏开普斯蜥灭绝以后，英国的前棱蜥科曾经陷入了一千多万年的空窗期，直到晚卡尼期，蜥形弱肋蜥（Leptopleuron lacertinum）才在苏格兰的洛西茅斯砂岩组（Lossiemouth Sandstone Formation）出现，它是弱肋蜥亚科的模式物种，正模RSM 1891.92.528描述于1851年，是最早命名的副爬行动物之一，迄今已经发掘出大量标本。

  弱肋蜥的边缘齿是异型齿，前颌齿是单尖头锥齿，剩下的均是双尖头磨齿；腭齿不发达，仅有几颗犁骨齿残留，这也是弱肋蜥亚科一个共有的特征；方轭骨有两个尖锐的等大的棘突向两侧延伸，不少个体也保留了覆盖角质的凹痕证据。弱肋蜥肯定算不上是什么极其特殊的物种，前棱蜥科比它怪异的物种比比皆是，但它能在光怪陆离且竞争激烈的洛西茅斯砂岩组抢到一席之地并且演化至如此地步，也算是本事了。

  到了晚诺利期-早瑞替期，迅速崛起的喙头蜥占领了英国的绝大部分地方，其中以克利沃龙（Clevosaurus）和双犬齿蜥（Diphydontosaurus）为首，二者在英国岛屿上出土了巨量的化石。不过在鲁斯因采石场（ruthin Quarry），事情却完全反了过来，在这里，前棱蜥科的化石数量超越了克利沃龙，占到了总物种的50%以上。尽管不少化石都无法准确地归类，但客观上来说它们都是前棱蜥科的化石，而最后一种定种的前棱蜥就生活在这里，他就是鲁斯因凿齿蜥（Smilodonterpeton ruthinensis）。凿齿蜥的化石数量也偏多，只不过都是以上颌骨和齿骨散件为主。凿齿蜥保留的牙齿形态均是偏向圆柱或椎形的，与部分有着异型齿的弱肋蜥亚科相似，它牙齿的宽度接近于弱肋蜥亚科，但鉴于它的牙齿形态与所有的前棱蜥科都有差别，所以在命名时，科学家并没有做详细的系统发育分析。

  而鲁斯因采石场不只是有凿齿蜥和深颌蜥（弱肋蜥），海角蜥和刺颊蜥在这里也有疑似的化石，尽管年代相距较远且都极其残破，但这些碎渣还是依靠着各种各样的鉴别特征被归入了这些已命名的属种里。而退一步讲，这些化石说不定也代表着鲁斯因采石场有着隐藏的前棱蜥科多样性。

  不过，即使鲁斯因采石场有着惊人的前棱蜥科物种多样性，最终还是败在了冉冉升起的喙头蜥和主龙类的手下。研究显示：尽管鲁斯因采石场的前棱蜥科物种很丰富，并且在与克利沃龙的竞争中占优势，但在年代更完的沉积层中，前棱蜥科的化石数量呈现越来越少的趋势，并最终被取代。鲁斯因地层结束后，英国乃至是这个世界，都没有了前棱蜥科的化石留存，属于副爬行动物这个残阳的最后一丝余晖也消失了，它们就此被时间和大地埋葬，消失在了历史的长河之中。

  从石炭纪末期石炭蛇蜥出现到瑞替期最后一只前棱蜥消失，副爬行动物在地球上走过了将近一亿年的岁月，在这一亿年里，它们分化出了许多堪称神奇的物种。从下盐湖驰骋的中龙、极限特化牙齿和躯体的波罗蜥，再到异化身躯的正南龟、挑战极限的锯齿龙......它们当中任何一个物种都在自己的时代将生存之道发扬光大。副爬行动物就这样活过了一亿年的岁月，在生存阶段的后期，它们已经没有能力再与如日中天的真爬行动物竞争，但它们仍然在中晚三叠世的不少地方有着广泛的分布以及丰富的物种多样性，并最终在三叠纪末大灭绝前销声匿迹，不知道这算不算另一种幸运，比起死于三叠纪末漫天火焰的折磨，平静的在海岛上离去似乎才是最好的归宿，就像一亿年前它们悄无声息地出现在石炭纪的土地上并开始发展一样。

  不知多少年后，随着人类文明的发展，它们的化石也不再只是形状怪异的石头，越来越多的副爬行动物化石被发现、研究，这些蕴含着副爬行动物一亿年顽强演化史的化石向人们讲述了一个又一个精彩的故事，而终有一天，这些形态各异的动物将会把属于自己那一部分的岁月史书呈现给我们，让我们得以看到，过去的世界，究竟有多么的流光溢彩。