大家好，我是黑莓，我们又见面了

  2022的第二季度已经过去，这一季度对于古生物爱好者来说可谓是惊喜连连，纪录片《史前星球》一经上线就引爆国内外爱好者圈，精良的制作以及华丽的复原使得它被誉为近几年最优秀的古生物纪录片；《恐龙：最后一天》作为吸收了长时间来对KT灭绝新见解的纪录片，用一个非常全面的角度为我们展示了6600万年前那场滔天的灭绝事件；《侏罗纪世界3》虽然从各种意义上来说都不能算是一部好片子，但作为《侏罗纪世界》三部曲的收尾之作，它为这个系列暂时的画上了句号。在学术研究方面，虽然可能是受到了疫情等因素的影响这三个月发表的研究并不算很多，但也不乏一些高质量的研究，这里，我将挑选十五项比较有代表性且在我能力范围内的研究进行讲解。

  闲话不多说，我们开始。

惨遭同族毒手的霸王龙

  今年四月初，新西兰的博物馆奥克兰战争纪念博物馆（Auckland War Memorial Museum）公布了对馆内霸王龙个体AWMM-IL 2022.9的病理学研究，这个绰号“皮特”的霸王龙出土于晚白垩世美国的兰斯组（Lance Formation），完整度达到了47%，保存了部分脑壳、下颌、躯干以及后肢等等。

  比起作为霸王龙本身，“皮特”最让人关注的点还是它伤痕累累的身躯，“皮特”的身体上有着多到可怕的骨骼病变：坐骨近端有一个巨大的窝、左侧股骨有着多道平行的咬痕、左侧胫骨同时存在骨折和咬痕、右股骨更是几乎被直接咬成了两半、右距骨上也有两个明显的由外力创伤造成的洞状病变。而在当时的兰斯组，谁能造成如此巨大的损害，那必然是另一只霸王龙，考虑到左股骨上有着一组更小的咬痕，我们甚至可以大胆地推测“皮特”还成为了某只，或者是某些更小体型霸王龙的美餐。

  “皮特”的伤口之深，表明“凶手”已经开始将肉和软组织从骨头上剥离，破骨也可能与食髓的习性相关，但我们还不能完全地确定“皮特”的这些伤口是以什么方式造成的，它也许是死后变成了其它霸王龙的珍贵口粮，也可能是不幸在种内斗争（例如争抢地盘和食物）中落败，死后尸体被胜利者享用。鉴于股骨和胫骨的创伤情况和咬痕，“皮特”或许真的是被另一只霸王龙杀死的。

  但不管怎么说，“皮特”都是我们理解霸王龙进食习性的重要工具，未来的研究可能会借助CT扫描等尖端技术对“皮特”的伤口创面进行细致的研究，以重建组织学和生物力学。

“大约翰”创口之谜

  4月7号，来自意大利的几位学者研究了褶皱三角龙（Triceratops horridus）“大约翰”鳞骨颈盾上的奇特开口，并将研究结果刊登在了《Scientific Reports》上面。“大约翰”是目前发现最大的三角龙个体之一，它出土于地狱溪组（Hell Creek Formation），右鳞骨颈盾上存在一个钥匙状的开口。

  从宏观结构来看，“大约翰”颈盾上的开口并不像一个正常的生理结构，而反应骨的斑块沉积和溶解性病变更是证明了它是某种病变的结果。显微结构显示：空洞靠近骨膜处存在局部的骨膜炎痕迹，同时还存在有新生的愈合组织；而化学组分显示：硫元素出现在了孔洞的显微结构中，硫元素是参与构成愈合物质（例如氨基多糖和硫酸盐化糖蛋白）的元素之一。种种迹象表明：“大约翰”颈盾上的孔洞是一个病理创伤，并且在它死前已经进入愈合阶段，所以尽管受到了这样的伤害，“大约翰”还是活了下来，而综合考虑到现代蜥形纲的愈合能力以及伤口本身的愈合情况，科学家推测：“大约翰”死在在受伤后六个月，虽然不能确定这次的创伤就是元凶，但它毫无疑问存活了一段时间。

  在当时的地狱溪组，有能力在“大约翰”身上造成伤口的最有可能是两个：霸王龙以及另一只体态同样巨大的三角龙，而霸王龙造成这样单个钥匙状咬痕的可能性并不大，科学家认为：“大约翰”可能是在与另一只三角龙争斗时受伤的。它们在排除了三角龙内斗三大经典模型：单角对峙（SHC）、全角锁定（FHL）以及斜角锁定（OHL）的可能性以后提出了一个新的可能性：两只三角龙争斗时其中一只三角龙从后方刺穿了大约翰的颈盾，并且由于动作剧烈使其在大约翰的颈盾上留下了钥匙孔一样的伤口。

  虽然我们不能100%还原出当时真实的情况，但基于最新的技术和大胆的推测，我们仍可以尽最大程度的推测这些已灭绝动物的行为

更复杂的羽毛？

  4月20号，知名期刊《Nature》发表了有关翼龙羽毛的研究，来自比利时、爱尔兰、巴西等国的科学家描述了一个来自早白垩世巴西克拉图组（Crato Formation）的皇帝雷神翼龙近似种（Tupandactylus cf.imperator）个体，这个编号为MCT.R.1884的个体保存了大量的皮肤印痕，包括在翼龙类里并不常见的毛发。而更为罕见的是：这个个体保留的羽毛不仅仅有简单的丝状羽，更有着此前在翼龙类里从未发现过的分枝羽毛，在这之前，翼龙类发现的羽毛主要以丝状羽、刷状羽以及簇状羽为主，而在已灭绝的蜥形纲中，分支的羽毛主要出现在虚骨龙类中，这或许表明分枝羽毛这一特征可能在鸟跖类主龙拥有更加悠久的历史，而翼龙类内部也可能拥有着更加复杂的羽毛形态。

  在描述不同形态羽毛的同时，科学家对羽毛内的黑素体进行了显微研究，结果显示：不同羽毛内的黑素体有着不同的几何结构：丝状羽毛内部的黑素体呈现长条状，分枝羽毛内部的黑素体则呈卵圆形，与头冠的黑色素形态接近。这表明不同的毛发可能有着不同的颜色，很可能与传达视觉信号相关。这个目前仅见于兽脚类恐龙的特征也出现在了翼龙类中，表明翼龙也同样拥有控制羽毛颜色的能力。

  翼龙不同颜色。不同形态的羽毛可能是彼此间视觉交流的重要工具，想要弄清它究竟起源于何时非常困难，但结合现有的证据，我们可以在一定程度上认为这一性状可能是鸟跖类主龙的祖征，它在鸟跖类的多个分支里被不同的类群发扬光大。

能够水面飞行的小型翼龙

  尽管科学家已经对风神翼龙等大型翼龙类做过不少有关起飞的假设，但对于一些小型原始翼龙的起飞，尤其是在浅水水面的起飞方式仍然知之甚少。但4月21号刊登在《Scientific Reports》上的论文填补了这方面的空白，来自英国美国等国多所大学的学者研究分析了一具编号为MB.R.3531的翼龙标本，这一个体属于黎明神龙翼龙科（Aurorazhdarchidae），一个主要活跃于晚侏罗世欧洲的分支类群。

  MB.R.3531保存了许多的软组织印痕，利用尖端技术扫描它的软组织，科学家发现它的前肢掌骨扩大，翼膜的面积也要更宽大一些，而后肢脚趾之间也存在蹼状软组织。科学家认为：这种结构可以为它在水面起飞时提供动力，换句话说，一些小型的翼龙在水面上可能也会像大型翼龙那样四足起飞。

  翼龙水面起飞的几大限制因素主要有三点：充分的用于推进的接触面积、前肢的延展范围以及前肢的力量。对MB.R.3531a的研究已经充分证明了前两条的可行性，而科学家基于各种动力学模型以及公式的推演也证明了它拥有足够的驱动力使它起飞。并且科学家进一步推测：以黎明神龙翼龙类为例的翼手龙亚目可以依靠扩大掌骨等方式增加前肢的长度，进而将其转化为一种比非翼手龙类更适应环境的优势，参考索伦霍芬广阔的海洋面积，这些翼龙可能会非常依赖水，它们甚至会在水中以及靠近水体的地方度过相当多的时间。

剑齿虎革命的黎明

  4月26日，期刊《Quaternary Science Reviews》刊登了对剑齿虎类的新研究，来自我国和瑞士的研究人员研究描述了来自早更新世山西的一件小型剑齿虎类头骨，并将其命名为刘氏梼杌剑虎（Taowu liui），正模标本AMNH F:AM50453是一件几乎完整的头骨。梼杌剑虎的体型并不大，与今天的豹子差不多大。它与同时期的剑齿虎族（Machairodontini）成员锯齿虎（Homotherium）有着明显的差异，例如更小的体型、尺寸更大的P3以及略大的P4原尖，这些相对比较原始的特征反而更加接近年代更早的近剑齿虎（Amphimachairodus），系统发育分析显示：它与非洲“剑齿虎”（"Machairodus" africanus）构成姊妹演化支，是锯齿虎亚族（Homotherina）的姊妹类型，这表明梼杌剑虎是近剑齿虎向锯齿虎演化过程中产生的演化旁支。

  剑齿虎亚科曾经广泛地分布于新生代五大洲，演化出了多种多样的类群，人类对它也拥有悠久的研究历史，但长期以来，鲜有学者对它进行系统的研究修订，这就导致了目前对剑齿虎亚科中究竟含有多少物种，以及它们之间是怎么演化的尚且还有许多待解决的谜团。在本次的研究中，科学家对剑齿虎亚科的剑齿虎族进行了系统的修订，其中不乏开创性的观点。

  剑齿虎族中已知最早的类群是剑齿虎属，目前来看，它仅在欧亚大陆有分布，而北美的则可能是猎剑虎（Nimravides），这方面仍然需要更细致的研究；随后，剑齿虎族开始了第一阶段的分化，并演化出了体型巨大的近剑齿虎和体型稍小的迅剑虎（Lokotunjailurus），此时的巨近剑齿虎（Amphimachairodus giganteus）和恐近剑齿虎（Amphimachairodus horribilis）等都是所在环境中当之无愧的霸主；随后，剑齿虎族分支在非洲演化出勇剑虎（Adeilosmilus），模式种兼目前唯一的有效种是硕勇剑虎（Adeilosmilus kabir），也就是曾经的“卡巴尔剑齿虎”，它的体型巨大，p3和p4已经开始退化，接近锯齿虎；最后，勇剑虎，或者是勇剑虎所代表的支系继续演化，并在大约早上新世时期演化出了锯齿虎亚族，其中包含锯齿虎、壮剑虎（Ischyrosmilus）以及异刃虎（Xenosmilus），锯齿虎比较特化奔跑，状剑虎拥有非常粗大的颊齿，异刃虎则在新研究中收编了曾经的“委内瑞拉锯齿虎”、成为了委内瑞拉异刃虎（Xenosmilus venezuelensis），梼杌剑虎就是勇剑虎向锯齿虎族演化过程中的产物之一。

  可以说，这次对剑齿虎亚科的研究修订更新和颠覆了很多老观点，剑齿虎族演化的几百万年间产生了许多属种，它们有着不同的体型以及不同的形态，在不同的年代过着不同的生活。剑齿虎族只是个开端，剑齿虎亚科仍然有许多问题等待我们人类去解决。

蔻森大鱼龙

  作为最早下海的一批双孔类爬行动物，鱼龙在晚三叠世达到了一个前所未有的的水平，但在三叠纪末期，它们的化石却并不像以前那样丰富，想要揭示这一时期鱼龙体型和物种多样性的变化并不容易。所幸的是：一批来自瑞士的巨型鱼龙类化石材料为我们提供了新的思路。

  4月27日，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了多国学者对晚三叠世瑞士鱼龙类的研究结果，这些材料采集于上世纪后半叶，出土地层为上诺利阶-瑞替阶的蔻森组（Kössen Formation）。其中编号为PIMUZ A/III 670的牙齿达到了一个相当可怕的尺寸，预估全高15-16厘米，这一高度甚至大于喜马拉雅鱼龙（Himalayasaurus）IVPP V4300-1的13.3厘米，并且不同于喜马拉雅鱼龙，它的齿根要更粗大，后弯要更明显，它的主人可能是一种以其它海洋脊椎动物以及大型蛸类为食的掠食动物，不过由于保存不完整且只有孤立的牙齿，尚且还不好做更细致的推断。

  而除了这颗大牙齿，蔻森组的其它大型鱼龙材料也是可圈可点，属于萨斯特鱼龙科（Shastasauridae）的椎骨材料PIMUZ A/III 744a拥有惊人的237mm椎体高度，横突间宽度更是达到了262mm，超过了西卡尼萨斯特鱼龙（Shastasaurus sikkanniensis）的宽度，虽然二者的椎骨形态并不完全一样（PIMUZ A/III 744a的椎骨要更高），但我们仍有理由相信这块椎骨的主人可能是一个非常非常大的个体。另一组属于萨斯特鱼龙科的材料出土于比PIMUZ A/III 744a更靠下的地层，它的体型要小一些，但也拥有十分可观的尺寸。

  研究显示：蔻森组的古环境是以宽阔的盐水泻湖以及浅海盆地为主，这样的环境对这些巨大的鱼龙来说并不是一个理想居所，科学家认为：它们可能是误入这里，而后因为某些原因永远的留在了这，亦或者是它们死后，尸体被洋流冲到了这里。虽然就目前的材料我们并不能得出更多的结论，但蔻森大鱼龙的存在毫无疑问的证明了西特提斯同样存在大型鱼龙，并且它们在晚三叠世晚期仍然有着相当旺盛的活力。

蛇颈龙运动的新启示

  不同于鱼龙尤其是晚期鱼龙的流线型身材，蛇颈龙拥有长长的脖子以及发达的鳍状肢，这就不得不让科学家怀疑这样的身体比例是否会影响到它们的游动。4月28号，《Communications Biology》刊登了英国几位学者对这一方面的研究成果。

  研究发现：蛇颈龙类的阻力系数要高于鲸类以及鱼龙，而在去掉四肢后，蛇颈龙类的阻力系数与鲸类和鱼龙并无区别，长颈形蛇颈龙的阻力系数甚至要更小，这是因为蛇颈龙类的鳍状肢比例非常大，游泳时会带来更大的阻力。从这个角度看，同体型的蛇颈龙类似乎会比鱼龙和鲸类更慢。但是当考虑到它们的体重时，由于随着体型增大，物种表面积与体积的比值会减小，此时鳍状肢带来的阻力会被体型抵消掉很大一部分。简单来说，当蛇颈龙体型增大倒一定程度时，它们的速度并不会因为巨大的鳍状肢带来的阻力而变慢。

  那么，蛇颈龙的长脖子会影响到它的运动速度吗？答案也不是肯定的，至少就目前来看，蛇颈龙长脖子带来的阻力也在一定程度上的被大体型给抵消了，由于这种规律的存在，蛇颈龙类的演化也受到了影响，在鳍龙超目演化的各个阶段，彪龙科、海猎龙类以及薄板龙科的躯干变大，其中海猎龙类和薄板龙科分别以不同的方式在不同的时间段提高躯干的长度，增大体型减小阻力，这也可以在一定程度上解释为何长颈的薄板龙科以及相对短颈的海猎龙类会出现那么多体型巨大的类群。

  虽然此次研究有许多限定条件，并不能很好地反映真实情况下蛇颈龙类的运动状态，但比较可以确定的是：蛇颈龙的运动能力并不会比鱼龙以及现代鲸类差，它们或许是相当不错的泳者，其中一些长脖子的蛇颈龙例如薄板龙类可能拥有不错的追逐猎物的能力。

羊膜动物颞区的原始形态？

  在蜥形纲三亿多年的演化中，仅有双孔亚纲这一支存活壮大，虽然有龟类那样把颞孔再度闭合的，但绝大多数双孔亚纲成员均拥有两组颞孔。颞孔的出现应该是一个复杂的过程，为了弄清羊膜动物颅骨颞区的早期演化，我们只得从化石中寻找线索。5月18号，期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》刊登了来自德国，日本，南非几国科学家的研究成果，他们选取了早期真爬行动物奥氏大鼻龙（Captorhinus aguti）来进行颅骨骨缝的描述分析。研究显示：它颧骨、鳞骨、眶后骨的交叉点以及顶骨和眶后骨的连接处要比其它的地方更单薄，科学家认为：这种单薄的结构可能会最终演化为颞区的开口，是颞孔的前体结构。

一些学者认为：骨缝的形态与颌骨收肌之间存在影响关系，而在羊膜动物演化的过程中，进食策略以及食性偏好的改变往往会导致颌骨内肌肉的重新排布和演化，使得羊膜动物更加适应陆地环境。在这种情况下，一些动物会为了调整颌骨肌群的形态和力量削减骨缝，进而特化产生颞颥孔。对大鼻龙头骨骨缝坚固度的分析以及颌骨收肌的重建从简单的角度探讨了早期羊膜动物颞区颞孔的出现和演化，但它适合做原始羊膜动物模型的替代物吗？答案是否定的，不说奥氏大鼻龙出现的时期，羊膜动物早已开始分化，合弓纲与蜥形纲、副爬行动物与真爬行动物均已双双分家，奥氏大鼻龙本身是一种拥有多排齿列的素食动物，其颌骨形态以及肌群结构自然也会与早期的基干羊膜动物大有不同，更不用说此次研究对大鼻龙的重建多多少少地参考了一些现生物种。

  总体来说，颞区在早期羊膜动物中的演化过程应该十分复杂的，虽然仅靠大鼻龙本身无法重建起颞区的演化规律，但至少提供了一条可能的道路，而未来的研究也可能会基于这个，探讨爬行形类向羊膜动物演化过程中颞区的变化、羊膜动物两大分支以及其它基干羊膜动物颞区的演变以及侧颞孔和上颞孔的出现。

独一无二的大脑袋

  5月28号，期刊《Palaeontology》刊登了来自英国美国等国学者对中生代主龙形下纲头骨相对大小的演化。主龙形下纲头骨相对于身体的比例的演化模式以及演化模式下的驱动因素是一个时常被讨论的问题，这其中存在多种可能性，例如物种本身的系统发育、食性、运动方式和所在生物群的影响等等。这其中，引鳄科（Erythrosuchidae）的大头骨就曾经被认为是与兽脚类恐龙趋同演化的结果。

  在PGLS（系统发育分析的最小平方）的分析下，科学家发现：引鳄的头长对数与股骨长对数比已经偏离了肉食恐龙以及其它基干肉食性主龙形下纲的主要聚集区，而与引鳄比值近似的只有一些身体比例极端的翼龙和鳄鱼，相比之下，曾经经常被拿来和引鳄做比较的基干伪鳄类例如“劳氏鳄类”其比例反而与引鳄类并不接近而是接近某些大型兽脚类恐龙。这表明引鳄类实际上在整个主龙形下纲中占据的是非常独特的形态空间，它那不成比例的巨大头骨是相当独特的存在，而这巨大的头骨比例并不是成为超级掠食者的先决条件，而是引鳄科本身的演化以及取食偏好等多元素的共同作用。

海鳄盐腺的演化

  5月26日，《Zoological Journal of the Linnean Society》刊登了英国、美国、阿根廷等国科学家对中生代远洋鳄类盐腺演化的研究成果。它们利用CT扫描技术研究了海鳄亚目（Thalattosuchia）几个物种的脑颅，并将重建出的盐腺模型与现生鳄类和原鳄（Protosuchus）的头骨进行比较。

  研究发现：海鳄亚目中存在一个很明显的盐腺演化路径。并不高度海生化的真蜥鳄超科（Teleosauroidea）以及原始的侧眼鳄（Plagiophthalmosuchus）拥有一个相对并不大的盐腺结构，盐通过盐管从鼻前庭排出；基干的中喙鳄超科（Metriorhynchoidea）例如洋蜥鳄（Pelagosaurus）则拥有一个更大的盐腺，用于提高盐的排出率，这一阶段的盐仍然主要依靠鼻前庭排出；而更加衍化的中喙鳄科（Metriorhynchidae）以及稍微基干但仍在中喙鳄超科中处于衍化位置的曙泳鳄（Eoneustes）已经拥有了发达的盐腺，几乎占据了嗅区的背外侧区域，而眶前孔内也演化出了一个单独的排盐孔用于排盐。

  不难看出，拥有发达盐腺的中喙鳄类可以很好地调节自身的渗透压，而独立排盐管的出现则可以提高调节的效率，并且证明它已经演化为一个必需的结构。盐腺作为海鳄类一个重要的结构，其演化路线可以侧面表明海鳄亚目演化的大致路程，然而，考虑到演化本身是反复无常的，海鳄可能有着一条独特的演化路径，加之化石的保存会显著地影响最终结果，仅把盐腺的演化作为物种的演化是不靠谱的，而是应该去综合考量多个方面全面构建系统发育。

最晚的非洲后兽

  6月3号，《Fossil Record》刊登了来自阿根廷和法国学者对非洲最晚后兽下纲（Metatheria）的研究结果，在论文中，他们命名了来自早中新世晚期（晚波尔多期）乌干达的迷惑莫洛托齿兽（Morotodon aenigmaticus）。莫洛托齿兽虽然只有正模标本UM MOR II, 48’04的一颗左侧m4，但众多特征都将其指向后兽下纲，而它与缘兽科（Herpetotheriidae）几个成员也有着类似的牙齿构造，例如下前脊的倾斜角度、下原尖的前后压缩程度、下跟座的前缘宽度等等，因此，科学家认为，莫洛托齿兽也有可能是缘兽科的晚期成员。其与晚古新世北美的斯氏格勒袋兽（Golerdelphys stocki）以及始新世欧洲的疑惑近袋缘兽（Amphiperatherium ambiguum）等物种的相似性表明它的祖先可能来自北方。

  在莫洛托齿兽生存的年代，本就不算太繁盛的新生代非洲后兽已经消失殆尽，在这之前最晚的非洲后兽是来自早渐新世埃及的非洲袋缘兽（Peratherium africanum），而莫洛托齿兽的存在证明非洲的后兽延续到了新近纪，不过现在还需要更多的化石来验证它是否属于南迁的缘兽科谱系。

  最后，沉积学显示：这里的水系比较发达，主要以浅河为主，旱季也会保留一部分水体，植被则是以开阔的林地和灌木丛为主，而莫洛托齿兽本身类似负鼠的磨齿表明它拥有明显的食虫性，同时发达的下前脊表明它也会吃一些小动物，这点与欧美其它缘兽科的习性有类似之处。

长颈鹿头颈演化的新启示

  就在莫洛托齿兽建属论文发表的同一天，《Science》刊登了另一种古哺乳动物的建属论文，来自中国以及其它国家的研究人员命名了早中新世准噶尔盆地的长颈鹿总科（Giraffoidea）原利比亚鹿科（Prolibytheriidae）的新属种——獬豸盘角鹿（Discokeryx xiezhi）。盘角鹿最显著的特点便是头顶盘状的头饰，粗糙的表面纹路显示：它可能附着着发达的角质组织，看起来像一个又大又硬的头盔。不仅如此，盘角鹿枕部与颈椎以及颈椎之间的连接也十分复杂，在同样有着“厚头”的肿头龙（Pachycephalosaurus）以及麝足兽（Moschops）中也有着类似于这样的连接方式，这证明盘角鹿的头颈部组合非常适合撞击。后续的有限元分析也表明，如果没有这样复杂的结构，那么盘角鹿在撞击时很有可能造成头颈部的骨折。

  科学家认为：盘角鹿对头骨的极端演化是求偶斗争行为的极致表现，长颈鹿类的角非常的多样化，并且存在不少十分奇特的形状，这些角表明了长颈鹿类的求偶是非常多样化且极端的，而且可能不仅仅是求偶，因为食物和地盘等因素造成的种内斗争也可能会推动它们鹿角的演化。同时，牙釉质同位素显示它与同时期的长颈鹿类有着不同的食物偏好，可能占据着一个不同的生态位。

  古环境重建显示：盘角鹿生活的年代，随着青藏高原的抬升，草原变得更加稀疏，生存压力日益增大，在这种情况下，盘角鹿可能就要选择比较极端的种内斗争方式来获得生存空间、食物和配偶。虽然考虑到演化位置，盘角鹿大概率并不是今天长颈鹿的祖先类群，也不是长颈鹿类头颈演化的先驱者，但它依旧是长颈鹿类演化之路的一个缩影：在同一个生物群里相比于数量丰富的其它有蹄动物，长颈鹿类是比较边缘的，边缘就导致它们需要更加激烈的竞争，进而演化出了多种多样的形态。

恐龙的“肚脐”

  在卵生的羊膜动物中，发育中的胚胎会与多个胚外膜相连，其中包括卵黄囊和尿囊这样用于提供营养以及和外界进行物质交换的结构，它们孵化以后，这些连接的结构会留下一道疤痕，类似于哺乳动物肚脐的结构，那么，恐龙有“肚脐”吗，答案似乎是肯定的。6月7号，期刊《BMC Biology》刊登了几国科学家对鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）个体SMF R 4970的新研究，此前科学家已经在它身上发现了独特的皮肤印痕以及肛门结构，而这次，科学家利用激光刺激荧光法进行了扫描研究。结果显示：它身体的鳞片呈现明显的区域化，而在其腹部，科学家发现了一条明显的细长脐状疤痕，疤痕旁有成对排列的脐旁鳞片。考虑到该个体已经处于接近性成熟的阶段，科学家认为：“肚脐”可能在它一生中一直存在至少到性成熟阶段。

  可以看出，“肚脐”并不仅限于现生的蜥形纲成员，非鸟恐龙也可能存在这样的结构，而在SMF R 4970上发现的“肚脐”印痕则是目前最早的化石证据，鹦鹉嘴龙这样的构造比较类似于鳄鱼和蜥蜴，但与蛇和鸟类的排列方式不同，后两者没有排列的脐旁鳞片亦或是压根就不存在鳞片，这表明“肚脐”在蜥形纲里是复杂多变且有着高度可塑性的。因此虽然鹦鹉嘴龙SMF R 4970明确地证明了一些非鸟恐龙确确实实地存在“肚脐”，但我们还不能武断地将全部非鸟恐龙复原成有“肚脐”的结构。

侏儒古鳄不侏儒

  6月8号，期刊《The Anatomical Record》刊登了来自美国、德国等国科学家的研究结果，在论文中，它们命名了来自中新世肯尼亚的侏儒鳄亚科（Osteolaeminae）新属——金扬鳄属（Kinyang），这个名字来源于尼罗河流域语言里对“鳄鱼”的称谓。金扬鳄属下又分为两个种：生存中中新世，距今1500万年，出土于玛博科组（Maboko Formation）的模式种玛博科金扬鳄（Kinyang mabokoensis）以及生存于早中新世，距今1800万年，出土于洛康组（Lokone Formation）的切氏金扬鳄（Kinyang tchernovi）。

  金扬鳄头骨较粗壮，吻部宽厚，其中两个种都拥有不错的体型。玛博科金扬鳄作为模式种拥有长宽比很大（1.8）的眶下孔以及宽阔的外翼骨侧下颌支；切氏金扬鳄则拥有更加窄长的眶下孔（＞2.27），外鼻孔开口的位置也有所不同。系统发育分析显示：金扬鳄属是侏儒鳄的姊妹群，而在仅依靠形态学的基础上，金扬鳄属又是真槽齿鳄族（Euthecodontini）的基底成员。

  金扬鳄宽而圆的鼻部表明它是一种半水生伏击型多面手猎手，强健的齿列意味着它可以向与自己体型相当乃至略大的动物发起挑战。在当时，它与同为侏儒鳄亚科的布罗楚鳄（Brochuchus）共处同一生境，生存在由于干旱形成的河边林地和开放地带。金扬鳄最后出现的时候与中新世气候舒适期结束时间重叠，在这之后，大气CO2浓度下降，全球降温，植被和陆地动物的类群发生变化；同时地形的变化也会驱动水文以及植被的变化。总之，可能是在一系列复杂的作用下，以金扬鳄为首的大型侏儒鳄亚科退出了非洲的舞台，真鳄亚科慢慢成为了非洲的主导鳄鱼类群。

  引螈的运动方式

  6月10号，来自英国美国的科学家对大头引螈（Eryops megacephalus）的新研究被刊登在了期刊《Integrative and Comparative Biology》上。它们将引螈的后肢和骨盆作为一个整体，来探讨作为早期离片椎类的引螈，其后肢构造是否可以用今天的蝾螈来类比。研究显示：引螈的后肢骨盆结构使得它与蝾螈有很多相似之处，关节间无论是紧密连接（A型）、普通连接（B型）还是松散连接（C型）都没有太大的差异，重点在于姿势，在引螈脚趾离地后的前夕，它并不能像蝾螈那样及时收回股骨，而若要直接对股骨进行再排列，势必会影响到正常的结构。

  不过，尽管孤立的部分并不支持二者存在很强的联系性，但如果将骨盆后肢作为整体分析，在调整引螈膝关节弯曲度后，它和引螈的胫腓骨末端仍然能够对应到近似的位置，在这种情况下，引螈本身的身体结构并没有发生扭曲；同时，引螈的胫腓骨远端位置也与蝾螈不同，蝾螈的胫腓骨远端几乎等高，而引螈的胫骨要更接近远端，但配合上复杂的踝关节和足骨可以形成“铰链结构”使得足部可以正常着地。所以，由于二者巨大的体型和形态差距，引螈和蝾螈的骨盆后肢联合仍旧可以作为一个整体保持相似性，并且其后肢运动的四个时期与蝾螈的同时期类似，即引螈本身确实拥有类似于蝾螈的后肢运动模式。

  本季度的季度总结到这里就结束了，由于个人水平有限，所以我只得从四足动物入手选取素材，但三个月以来不说全部，即使只看四足动物也有相当多的重要研究改变着我们的认知，凭我一人的精力自然无暇估计那么多，所以我也只得从中挑选15个在我力所能及且自认为比较重要的研究进行简单的讲解，展示最新或比较新颖的研究成果，希望大家能够喜欢。