认知笔记之“学习与记忆”

Part 1 学习与记忆的理论

学习和记忆有着很大的联系，学习获取新信息的过程，其结果就是记忆的形成。学习和记忆可以假设为三个主要的阶段：编码阶段、存储阶段和提取阶段。编码阶段又可以分为获取阶段和巩固阶段，获取阶段是对感觉通路和感觉分析阶段的输入信息进行登记，巩固是生成一个随时间的推移而增强的表征。存储阶段是编码后的结果，代表了信息的长久记录。提取的过程是通过利用存储的信息创建意识表征或执行习得的行为。

根据记忆的时间长短，可以将记忆分为感觉记忆（瞬时记忆）、短时记忆和长时记忆。感觉记忆通常以毫秒或秒来表述维持的时间，短时记忆是能够维持几秒钟至几分钟的记忆，而长时记忆是按照天或年计量的可以维持很长一段时间甚至是终生的。

不同的感觉接收器会生成不同类型的感觉记忆，如听觉上的声象记忆，视觉上的图像记忆（声象感觉记忆维持的时间要比图像感觉记忆的时间要长，如我们可以在几秒种后复述自己没有在用心听的一句话，但却很难在几秒后保持看到的画面）。生理学研究发现，感觉记忆以短时神经痕迹的方式存储于感觉皮质。

短时记忆的研究中，有模块模型：信息首先被存储在瞬时记忆中，之后被我们注意到的事件才能够进入短时记忆，进入短时记忆后，经过复述可以进入长时记忆。在这个模型中，还包括一些会使信息遗失的因素，如干扰、衰退。不难发现，模块模型的假设中，暗含着“要形成长时记忆必须得保证短时记忆的功能完好”的判断，而短时记忆的认知神经科学研究发现，短时记忆和长时记忆在信息保存上出现了双分离的现象，简单来说，即短时记忆障碍的个体依然能够保持长时记忆。但也有人指出，出现分离可能是因为短时记忆测试中记忆的内容与长时记忆中记忆的内容不同，如果保持材料一致，出现短时记忆障碍的个体同样无法在长时记忆中储存该材料。

之后，有研究者提出“工作记忆”来扩充短时记忆的理论模型。工作记忆是在短时间内保存的并进行心理加工的内容，工作记忆的内容既可以从瞬时记忆的感觉输入中获得，也可以从长时记忆中提取（比如，思考游泳的姿势知识，既可以通过外部的即时刺激获得，也可以从过去已保存在大脑中的信息中取得）。工作记忆作为一个系统，可能会拥有三个部分：中央执行系统、语音环路和视觉空间板。中央执行系统是语音环路、视觉空间板以及与长时记忆交流的命令控制中心；语音环路是工作记忆中对声学信息进行编码的机制（有研究发现，即使字母以视觉的方式呈现让被试回忆，被试依然会因为读音的相似性而混淆字母，如T和G，这说明工作记忆的加工中有特异于听觉的信息）；视觉空间板是以纯视觉或者视觉空间的编码方式储存的短时记忆。

工作记忆的认知神经科学研究指出，左侧缘上回的损伤会导致语音工作记忆产生“不足”（听觉-言语记忆的广度降低）；双侧顶枕区域的损伤会引起视觉空间板功能障碍（右侧顶枕区损伤往往会造成非语词的视觉空间工作记忆出现障碍，左侧损伤则会出现语言材料的短时记忆损伤）。

长时记忆可以分为两种，外显记忆（陈述性记忆）和内隐记忆（非陈述性记忆）。外显记忆为我们可以通过意识的过程而接触或访问的知识，内隐记忆为我们无法通过有意识的过程接触到的知识，如运动和认知技能。

外显记忆又可以分为情节记忆和语义记忆。情节记忆为某一时间和地点的特定个人经历的记忆（事件）；而语义记忆是世界性的知识、物体知识、语言知识等，我们回忆起来并不会顺带着记起学习这些知识的特定情境。

内隐记忆包括程序性记忆、感知表征系统、经典条件反射和非联想性学习。程序性记忆包含各种自动化技能（如我们如何行走）和认知技能（如如何读书、看字）；感知表征系统是一种在感知系统中其作用的记忆，比如，我们之前看过的词，在之后再看到，会以高于一般的未出现过的词的速度产生反应，更容易识别之前看过的词（这些词都是我们学习过的）；非联想性学习，指不包含两种刺激的关联，但是可以引发行为变化的过程，比如习惯化（刺激重复出现而对刺激的反应降低，比如适应了某项活动的快乐，之后就很难体会到活动的愉悦）、敏感化（刺激重复出现而对刺激的反应升高，如经常被棍子打可能会对类似长棍的东西反应升高）。

Part 2 记忆和大脑

由脑损伤、疾病或心理创伤引起的记忆缺陷被统称为“遗忘症”。

回顾上一节的内容，内侧颞叶的损伤与长时记忆不足有关。外侧颞叶的损伤与短时记忆不足有关。而对遗忘症的研究同样也发现，内侧颞叶（主要是海马）及相关结构（如间脑）与个人的情节记忆中新信息的学习和记忆有关，如果这些区域受损，新的陈述性记忆形成将会受到阻碍，产生顺行性遗忘（对造成失忆的事件后发生的事物发生遗忘的失忆症）；会造成回忆受伤前几年内发生的事件发生困难（有限时间内的逆行性遗忘，即忘记失忆事件前的事情）。而对内侧颞叶或间脑损伤的遗忘症患者的深入研究发现，其记忆的障碍关键是无法学习和保存新的信息，即新的长时记忆难以形成，而对过去的情节性记忆和语义记忆都能够保存（除开短暂的逆行性遗忘那段时间）。由此可见，内侧颞叶与间脑等结构或许是新的信息巩固的基础（新的长时记忆无法形成），但并不是长时记忆的存储地（因为过去的记忆没有被遗忘），换句话说，该部分受损的个体有新情节记忆获取缺陷，但依然可以学习诸如语义信息等新知识。

对遗忘症患者的研究还发现，程序性记忆可以独立于情节记忆（如在研究中，被试受益于曾见过的词，但是却无法报告出这些词曾出现过，也就是无法在意识上记得这些词曾出现过，但依然在完成任务时成绩提升了）。遗忘症患者可以学习诸如程序性知识、知觉启动和概念启动等可以存储于内隐记忆的信息。

关于遗忘，还有一种特别的症：阿尔茨海默症。阿尔茨海默症患者的大脑中，存在淀粉样蛋白斑（神经元间不溶于水的蛋白质块）和神经纤维缠结（存在于皮质神经元中的纤维缠结），加上海马的退化速度比常人快、内侧颞叶萎缩，都与他们表现出的情节记忆缺失有密切的关系。

一些小点：慢性压力对认知功能存在有害影响，包括记忆，这与皮质醇水平的升高有关。睡眠能够对学习后的记忆巩固产生作用，我们在入睡时，神经元会重放学习过的任务，进而巩固记忆。

对动物研究的结果一致显示，内侧颞叶的海马系统和相关皮质对于形成长时记忆是非常关键的，不过长时记忆以分布式的方式永久地存储在新皮质里；杏仁核不是情节记忆的决定性因素，但是对情绪记忆是重要的。

而在健康个体的记忆研究中，海马和后部海马旁回皮质与信息源（信息来自哪里的记忆，可以理解为能够想起信息周围的背景的情节记忆）再认有关；而当个体在指出信息很熟悉（不确定是否出现过，也就是没有把握是记忆任务中的）时，内嗅皮质被激活，也就是说，内嗅皮质支持基于熟悉度的再认记忆。采用fMRI考察提取阶段的回想和熟悉性研究时发现，海马在被试回想起看过的项目时激活，内嗅皮质则受到提取项目时引起的熟悉性影响。另外，海马可以将“什么”和“哪里”的两种信息联系在一起，形成关系记忆，比如情节记忆（能够回忆发生了什么，并且可以记起发生时的背景）。

总的来说，内侧颞叶支持不同形式的记忆，海马参与可以被人回想的情节记忆的编码和提取，而海马外的区域特别是内嗅皮质支持基于熟悉性的再认（让被试确认项目有多熟悉）。

在长时记忆的提取中，被激活的脑区与提取信息的性质有很大的关联：当我们回忆起某个画面，当初知觉该画面的脑区会被激活，使得我们能够重新“经历”该画面。也就是说，储存于长时记忆中的项目特定的相关信息可能会重新激活那些在编码时为海马提供输入的原始的新皮质区域。

还有研究发现，左侧额叶皮质参与情结信息的编码，右侧额叶皮质参与情节记忆的提取；而语义记忆的提取存在左半球单侧化。

运动皮质对内隐的程序性运动模式学习有决定性意义。

Part 3 学习与记忆的细胞基础

Hebb指出，突触强度的变化可以促成学习和记忆：记忆是突触强度的变化，突触联结越强，表示越容易提取相关信息（记忆越牢固），而突触在突触后神经元被激活的时候激活，将会使得突触增强。

长时程增强效应（LTP）是对突触的长时间易化（易化是局部阈下兴奋状态能使神经元兴奋性升高的现象），在易化的条件下，突触联结更容易被激活，这也在一定程度上体现了记忆的神经机制。LTP的产生，必须满足两个条件：具有兴奋性输入和突触后去极化（指将模极化状态变小的变化趋势或者静息电位向膜内负值减小的方向变化）。而LTP产生的核心是NMDA受体（不过该受体并不负责维持LTP）。

消除LTP可能会造成学习和记忆的障碍，对动物的研究发现，NMDA受体对于空间策略的学习或许是必须的，而对形成新的空间地图却不一定是必要的。