古代南美洲美洲虎—巴塔哥尼亚美洲虎

到19 世纪末和20世纪初，作者描述了几个属于一种非常大的猫科动物的标本，大小如狮子，来自智利南部和阿根廷的一些晚更新世地区。这些遗骸被认为属于大型且现已灭绝的美洲虎亚种。在目前基于定性和定量的颅后和颅骨特征的贡献中，我们得出结论，“巴塔哥尼亚美洲虎”最早是被认为代表美洲拟狮的遗骸。手头的证据表明，巴塔哥尼亚美洲虎是一种非常大的类似狮子的猫科动物，皮肤呈淡红色，栖息在干燥开阔的栖息地。此外，与现存的美洲虎不同，巴塔哥尼亚美洲虎在狩猎后会把猎物带到岩石洞穴中并积累猎物，在南美洲的更新世存在至少两个豹亚科（即 P. onca 和 P. atrox），表明该血统在新大陆有着悠久而复杂的历史，并且该大陆的进化枝的历史是离被很好地理解还很远.

介绍：美洲拟狮，1853 年，经常被认为是北美独有的狮子，与已灭绝的欧亚洞穴狮 (Panthera spelaea) 和现存的非洲狮 (Panthera leo) 密切相关（Barnett 2009；Christiansen 2008；Christiansenand 2009；Kurtén 1965 ；Turner 和 Antón1997 年）.此外，一些作者认为 P. atrox 仅仅是 P. leo 的一个亚种（Anderson 1989；Burger 2004；Diedrich 和 Rathgeber 2012；Kurtén 和 Anderson 1980；MontellanoBallesteros 和 Carbot-Chanona 2009；Nagel 1997）。

相反，一些权威人士提出，它的头骨形状与现存的南美洲美洲虎 (P. onca) 的关系更为密切（Christiansen 和 Harris 2009 ；Merriam 和 Stock 1932；Simpson 1941）。这种不确定性可能是由于豹属的四种现存物种具有很强的相似性，由于它们具有很强的骨学同质性，因此很难区分。事实上，活着的老虎和狮子的头骨也很难区分（Christiansen 2008；Sunquist 和 Sunquist 2002）因此，豹亚科动物的分类非常混乱，然而，最近由 Christiansen 和 Harris 2009 年发表的颅下颌骨形态学和解剖学证据的详细分析允许根据定量和定性特征区分该属的四种现存物种（即 Panthera leo、P. atrox、P. onca、 P. tigris).

Roth (1899) 描述了智利南部麦哲伦省的更新世晚期洞穴的一只大型猫科动物的遗骸。这些标本是收藏家 Rodolfo Hauthal 远征巴塔哥尼亚时收集的.在最初对这些遗骸的描述中，Roth (1899) 创造了新名称Iemish listai，它由孤立的颅后遗骸组成。这个属被罗斯认为是南美洲最大的猫科动物，他用当地关于它的外在特征和行为的一些传统和传说完成了对这种神秘动物的描述。后来，Nordenskjold (1900) 和 Smith Woodward (1900) 根据新的化石遗存和部分标本的重新研究，得出Iemish是猫科动物的结论。最近，Roth (1904) 回顾了所有可用的证据，并假设这只大型猫科动物属于Felis的一个巨型物种，体型与非洲狮 F. leo 相当。因此，他去掉了 Iemish 这个名字，并将猫科动物重新命名为 Felis listai。后来，Cabrera (1934) 重新分析了 Roth 的标本，并得出结论认为它们属于现存美洲虎F. onca 的一个大型灭绝亚种。此外，他发现 F. listai (Roth, 1899) 不是一个可用的名称，并将其重新命名为 Felis onca mesembrina。由于这项有影响力的工作，巴塔哥尼亚已灭绝的大型猫科动物被认为是现存美洲虎的亚种，所有后来的作者都遵循这一标准。本论文的目的是审查有关 Felis onca mesembrina 的所有可用证据，以评估其系统发育亲和力及其作为 Panthera onca 亚种的有效性.

参考材料：Roth (1899) 描述属于来自麦哲伦省的 Caverna del Mylodon 的 Iemish listai，右肱骨的远端、不完整的右股骨的远端、两个不完整的跖骨，以及可能的骨盆碎片（另见 SmithWoodward 1900年的详细信息）后来，同一作者 (Roth, 1904) 提到了头骨的前半部分、两个不完整的下颌骨、孤立的牙齿、肋骨和爪子。此外，他还发现了属于该物种的孤立的皮肤部分 (Roth, 1904;另见 Lehmann-Nitsche，1899）.

Cabrera（1934）后来更详细地描述了头骨和其中一个下颌骨。遗憾的是，头骨构成了 Felis onca mesembrina Cabrera 的正模，1934（MLP 10-90）目前已丢失（Prevosti 和 Reguero，2000）。Emperaire 和 Laming（1954 ）提到了其他材料，包括左上颌骨碎片，最近，几位作者发现了与 P. onca mesembrina 相关的孤立材料。Nami（1985； Prieto 1991) 展示了来自智利麦哲伦省的 Cueva del Medio 的左下颌骨支。Nami 和 Menegaz (1991) 在同一地点也报告了一个孤立的跖骨和一个左 M2。来自 Última 索非亚湖的 Cueva埃斯佩兰萨，马丁（2008 ；2013 ）描述了一个不完整的右下颌骨、左上颌骨、年轻标本的左 i3 和成年个体的左 P4。来自 Cueva de los Chingues，Pali Aike 智利.

材料检查：MLP 94-VIII-10-92，第三上前磨牙 (P3)； MLP 94-VIII-10-13，下颌骨后部碎片； MLP 94-VIII-10-15（之前收藏号为 MLP 10-96），右肱骨远端碎片； MLP 94-VIII-10-16，后足骨远端； MLP 94-VIII-10-17，左第四跖骨； MLP 94-VIII- 10-69，骶骨不全； MLP 94-VIII-10-70，隔离爪； MLP 94-VIII-10-71，皮肤碎片； MLP 94-VIII- 10-91（之前收藏号为 MLP 10-93），第一下颌磨牙 (m1) 有部分上颌骨； MLP 94-VIII-10-93，孤立的非爪指骨.

描述：在本节中，我们简要描述了“Felis onca mesembrina”每个分析元素的更显着特征，并特别提到了与分类学相关的性状，值得注意的是，如上所述，大多数作者（例如，Cabrera，1934 年；Roth，1904 年）都认可“F.mesembrina ”非常大且健壮，只能与狮子和豹属的相关分类群（即 Panthera leo、P. atrox、P. spelaea、P. tigris）相媲美，因此，主要比较是与这些物种进行的（图1).

标本 MLP 94-VIII-10-92,它对应于一个完整的左 P3,它在牙冠的唇舌侧呈现出狭窄的扣带回,两个扣带在牙齿的远端边缘相互接触,在舌侧，扣带回被舌侧投射到后突水平,近中尖（parastyle）非常低，位于舌侧边缘.主尖（paracone）大，呈圆锥形，在近中和远中边缘有一个坚固的嵴，远端牙尖（metacone）比前牙尖高，位于牙冠的中央表面，在牙冠的远端，舌侧和唇侧扣带回的交界处形成一个突出的架子（图 2A-C）.

讨论：尽管 P3 缺乏相关的分类学特征，但其总长度 (24.76 mm) 对应于 P. atrox 的大小范围 (Harington, 1971; Kurtén, 1965; Merriam and Stock, 1932) 并且在 P. onca 的范围之外北美和南美的（现代和化石）（Cabrera 1934；Jefferson 1983；Kurtén 1965 ，1973 ；Simpson 1941：表 1）

标本 MLP 94-VIII-10-91，它是一个完整的右侧 m1，带有一块牙骨碎片,尖头是完整的并且有一些磨损，近中尖（paraconid）明显比远中尖（protoconid）短，副锥的舌面和唇面都很光，前圆锥体较大，比副圆锥体稍高，中远侧较长，在唇侧和舌侧都有大的脊，在原锥体的远端边缘有一个薄而尖的背腹脊，牙齿的后缘有一个小的 talonid，在舌侧和唇侧，长扣带沿着牙冠的整个长度延伸（图 2D-F）.

讨论：MLP 94-VIII-10-91 的总长度值（30.20 毫米）高于在化石和活体 P. onca 中观察到的范围（参见表 1；Cabrera 1961；Kurtén 1965；Simpson 1941）.相反，它嵌套在 P. atrox 大小范围内（Carbot-Chanona 和 Gómez-Pérez，2014；Kurtén 1965、1973、1985；Merriam 和 Stock 1932；Montellano-Ballesteros 和 Carbot-Chanona 2009；Whitmore 1965）. Them1 crownin Panthera 物种的形态在所有物种中都非常相似，大小是 P. atrox 和 P. onca 之间的主要区别（Carbot-Chanona 和 Gómez-Pérez，2014）,尽管如此，副锥比原锥短得多是大多数 P. atrox 标本的典型特征（Merriam 和 Stock，1932；Montellano-Ballesteros 和 Carbot-Chanona，2009），而在 Panthera onca 中，副锥的大小几乎相等到原锥.

样本 MLP 94-VIII-10-15，它是保存完好的右肱骨远端。在前视图中，内侧上髁的近端存在一个大的细长的髁上孔。在 P. onca 中，这个孔按比例较小并且位于上髁的水平。小头和滑车发育良好，滑车和小头的近端缘在同一水平。在 P. onca 中，滑车比小头小得多，并且近端边缘较低，内上髁发育良好，前后扩张。在后视图中，大鹰嘴窝显示出发育良好的侧缘，部分由锐角和突出的近远侧脊界定。在远端视图中，小头的外侧脊不具有在美洲虎中观察到的内侧内陷，外上髁几乎是光滑的，而在 P. onca 中它形成一个架状平台，外上髁嵴是直的，从侧面看，非常高且指向前方.

Harington (1969) 列举了 P. atrox 肱骨的四种典型肱骨特征：(1) 与剑齿虎相媲美的一般健壮性； (2) 内上髁前后向扩张大； (3) 从侧面观察标本时，尖锐的、向后指向的嵴位于内侧上髁下方； (4) 外侧髁状突嵴的外向特征，在剑齿虎中是从凹到直的。所有这些特征都存在于 MLP 94-VIII-10-15 中，但在美洲虎中不存在。此外，如上所述，远端滑车的一般形状、髁上孔的形状和大小、界定外侧边缘的脊鹰嘴窝的形状和侧视图中外侧上髁嵴的形态，是可能有助于区分 P. atrox 和 P. onca 的特征（图 3）.

标本 MLP 94-VIII-10-69。它是一个不完整的骶骨，保留了前两个椎骨中心和第一骶椎的左侧骨突，骶骨在比例上比 P. onca 更结实，与 P. leo 相似，前关节突很强壮，并以与 P. atrox 相似的方式达到脊柱突的水平（Merriam 和 Stock，1932），观察到两个大的前背孔，带有髂骨的前关节面粗壮且比例宽，在腹侧视图中存在两个大的前孔，前视图仅保留部分椎体面；神经管横向宽，背腹侧低，关节面和 prezygapophyses 背侧突出，比 P. onca 多，并且与 P. leo 和 P. atrox 相似（Merriam 和 Stock，1932）。总之，MLP 94-VIII-10-69 的比例和一般特征与 P. atrox 和 P. leo 相似，与较小的 P. onca 不同（图 4），标本 MLP 94-VIII-10-17。这是一个几乎完整的左第四跖骨，该元件大而坚固。在前面和内侧视图中，长方体小面是直的（在 P. onca 中是凸面），在内侧视图中，观察到第三跖骨的背侧小面，与 P. onca 相比，该小面按比例更大且向远端延伸，跖骨 V 的背侧小平面平坦且比例大，在近视图中，这个小面是圆形的，在这方面与 P. onca 相似，在侧视图中，背侧跖骨 V 小面比 P. onca 更靠近近端，在侧面和内侧视图中，轴几乎是直的，与 P. onca 的弯曲状态形成对比，在轴的近半部分，腹侧呈现椭圆形、大而粗糙的表面，具有明确的边缘，相比之下，在 P. onca 中，这个表面微弱地发育，在远端视图中，远端显示出近平行的内侧和外侧边缘，而在 P. onca 中，两个边缘都向后发散投影（图 5）， MLP 94-VIII-10-17 的比例与 Merriam 和 Stock (1932) 描述的 P. atrox 遗骸的比例相似，尽管目前标本的大小（111,2 毫米）略低于 P. atrox 的范围（166,9–135,1 毫米），但它远大于化石和活体 P. 中报告的值.onca（参见 Kurtén 1965 ），其他分析样本（MLP 94-VIII-10-13、MLP 94-VIII-10-16、MLP 94-VIII-10-70、MLP 94-VIII-10-71、MLP 94-VIII-10-93；图. 6) 缺乏诊断特征，仅因其体型较大而被称为 P. atrox，比 P. onca 的标本大，关于头骨的评论仍然提到了 P. o. mesembrina：来自巴塔哥尼亚的颅骨和牙齿遗骸，以前称为“Felis onca mesembrina”，与 P. leo 和 P. atrox 的相似，但根据 Christiansen 和 Harris 认可的一些诊断特征，它们与 P. onca 和 P. tigris 不同(2009)。遗憾的是，如上所述，更多相关标本目前已丢失，包括保存完好的头骨和一些完整的下颌骨，由 Roth (1904) 和 Cabrera (1934) 详细说明和描述，因此，以下对颅骨和下颌骨特征的分析是基于这些作者发表的数据，从背面看，P. leo 和 P. atrox 的鼻骨从鼻盆缩回，这导致切牙孔在背视图中清晰可见，通常暴露在外.

在他们的大部分长度上。相反，在 P. onca 和 P. tigris 中，切齿孔完全被鼻孔遮盖，或者从背面看时仅前尖端暴露（Christiansen 和 Harris，2009）。在 Cabrera 出版的头骨照片（1934 年：图版 IV）中说明“F. mesembrina”，尖锐的孔在其大部分长度的背面视图中清晰可见。此外，鼻骨短且尾部内缩，鼻孔宽且背缘凸出。这种鼻后缩和相关的大鼻孔是 P. leo 和 P. atrox 中也存在的特征，在现存的 P. onca 中不存在（Christiansen 和 Harris，2009）

将 P. leo 和 P. atrox 的吻部与 P. onca 和 P. tigris 区分开来的另一个特征在于其粗略的形状。从背面看，P. onca 和 P. tigris 的吻部短而重，并向前上颌骨的前缘逐渐加宽。这导致从背面看时吻部边缘横向凹陷。相反，P. leo 和 P. atrox 的口鼻部更长，并且朝向前上颌骨的前缘略微变细.

导致横向笔直或略微凸起的吻部边缘（Christiansen 和 Harris，2009）。在“F.”头骨的照片中，由 Cabrera（1934 ：plate IV）和 Roth（1904 年：plate I，图 2）发表的 mesembrina”，这个分类群的口鼻部状况与 P. leo 和 P. atrox 没有区别。下颌骨中有一些特征被称为“F. mesembrina”，它与 P. atrox结合并区分，并将其与其他猫科动物区分开来。例如，下颌支的腹侧边缘在其中段是凸起的，这种情况存在于 P. leo、P. onca 和 P. atrox 中，但在 P. tigris 中不存在（Boule，1906；Christiansen 和 Harris , 2009 ）。在 Nami (1987) 和 Martin (2013) 描述和说明的完整前牙中，下颌骨联合明显与水平升支分开，这是区分 P. atrox 和 P. leo 的条件（Christiansen 和 Harris，2009）。此外，它与 P. leo 的区别还在于具有非锥形前端和更大的 c1 肺泡宽度（Christiansen 和 Harris，2009；见上文）.

关于牙列，Christiansen 和 Harris (2009) 证明了以前作者用来区分豹属物种的大多数特征在每个物种中都有很大的可变性，并且大多数牙齿测量显示物种之间至少部分重叠。然而，Christiansen 和 Harris (2009) 指出，在某些比例下，P. atrox 和 P. leo 可以与老虎和美洲虎区分开来。虽然牙齿材料在“F. onca mesembrina”，其中一些牙齿比例可以在现有标本中检查。较低的第一磨牙显示原圆锥高度与摩尔长度之比为 0.56，这个数字在 P. atrox 和 P. leo 范围内，远离 P. onca，它显示比例较小的原圆锥 (Christiansen 和 Harris, 2009)。此外，有几种测量方法可能允许包含“巴塔哥尼亚美洲虎”在拟狮中。 P. atrox 中 p3 范围的前后长度为 17-21.6 mm（Kurtén，1965；Merriam 和 Stock，1932），而 P. onca 的要小得多，范围为 11.8-16.9 mm “巴塔哥尼亚美洲虎标本” 为 20 毫米（Roth，1904），在 P. atrox 范围内。 P. atrox 中 p4 范围的前后长度为 25.8–32.3 mm（Merriam 和 Stock，1932；Kurtén，1965），这是唯一可用的“巴塔哥尼亚美洲虎” 为 24 毫米（Roth，1904），而 P. onca 的尺寸较小，范围为 19-23.2 毫米（Kurtén，1965）。最后，P. atrox 中 m1 的前后长度范围为 25 至 33.7 毫米（Carbot-Chanona 和 Gómez-Pérez，2014；Kurtén 1965、1985；Merriam 和 Stock 1932 Montellano-Ballesteros 和 Carbot-Chanona 2009；Whitmore 1965 ），在“巴塔哥尼亚美洲虎” (Cabrera, 1934; Roth, 1904)，以及 P. onca 的 18-24.8 mm (Cabrera, 1934; Kurtén, 1965, 1973; Simpson, 1941)。 “F.”的上尖牙牙槽宽度  mesembrina”（24 毫米）在 P. atrox 的范围内，不同于已知的 P. onca 和 P. leo 的较小犬齿（Christiansen 和 Harris，2009）

总之，定性特征、牙齿元素的比例和牙齿的大小表明“F mesembrina”在 P. atrox 的变异范围内，与其他豹属不同，包括美洲豹 Panthera onca（表 1 和图 7）因此，在此基础上，我们提出巴塔哥尼亚美洲虎最早是被当成了美洲拟狮.

体重估计：猫科动物中 m1 的大小是衡量体重的经典最佳标准（Legendre 和 Roth 1988；VanValkenburgh 1990 ），我们计算了 F. o. 的体重 (BM)mesembrina 使用 m1 测量值，遵循 VanValkenburgh (1990) 的建议，公式为：log BM = 3.05 × log m1L − 2.15 = 231.2 我们确定“巴塔哥尼亚美洲虎”的体重为 231.21 kg。该值完全在美洲拟狮的雄性范围内 (Wheeler 和 Jefferson 2009)，而现代美洲虎要小得多 (Christiansen 和 Harris, 2005; Prevosti 和 Vizcaíno, 2006)。此外，这个体重在最大的猫科动物的范围内，例如致命刃齿虎和毁灭刃齿虎，最近，Prevosti 和 Martin（2014）对“巴塔哥尼亚美洲虎”基于一些未发表的化石遗骸。根据不同个体的 m1 长度，他们获得了 190 公斤到 243 公斤之间的值（参见 Prevosti 和 Martin，2014：补充数据 1）

值得一提的是，现代科学考察潘塔纳尔美洲虎雄性平均体重108kg（71N），（狩猎记录36N 96kg）（狩猎记录30N 100kg），上个世纪西梅尔猎杀过最大158.7kg潘塔纳尔雄性美洲虎，此外，已灭绝的大型北美美洲虎（奥古斯塔美洲虎）比现存潘塔纳尔美洲虎大 15% 到 20%，体重190 公斤内（Seymour 1989），这样巴塔哥尼亚美洲虎由 Prevosti 和 Martin（2014）获得的mesembrina和目前的论文指出，巴塔哥尼亚美洲虎是一种猫科动物，体型和现代狮子老虎大小相仿.

此外，根据体重测定，可以计算“巴塔哥尼亚美洲虎”的重点猎物大小，mesembrina”基于以下公式 (Hemmer, 2004)：log PFM = 1.917 log BM − 1.710 = 663.4 kg .该值大于任何现存猫科动物的已知值，事实上，现代非洲狮的猎物范围在 15 到 1000 公斤之间，而重点猎物的聚集在200 公斤（Christiansen 和 Harris 2005；Sunquist 和 Sunquist，2002），这里的值是为“巴塔哥尼亚美洲虎”在刃齿虎的计算比率范围内（Christiansen 和 Harris 2005；Prevosti 和 Vizcaíno 2006；Sunquist 和 Sunquist 2002 ）

另一方面，现代美洲虎是一种猫科动物，计算得出的最大猎物大小为 582 公斤（Prevosti 和 Vizcaíno 2006），它使用伏击短距离追逐策略捕食大型至中型动物（Eisenberg 和 Redford，1999），在这方面，关于更新世食肉和食草哺乳动物的古生态关系的分析认为“巴塔哥尼亚美洲虎”属于现存美洲虎亚种，因此被认为与现存标本具有相同的猎物范围（或更大一点）（例如，Fari na 1995; Fari na et al 2013 ；Prevosti 和 Vizcaíno 2006 ），然而，Borrero (1994, 1997, 2001) 以及 Borrero 和 Martin (1996) 报告了几行证据表明“巴塔哥尼亚美洲虎”捕食的动物比现存的美洲虎大得多，这些作者指出，除了化石马 (Hippidion sp.) 和骆驼科动物外，已灭绝的巨型动物，例如大地懒，其重量1000 kg (Fari na et al 1998)，这比之前计算的最大猎物尺寸大得多，与这里提出的猎物范围一致。

在这一行中，Borrero (1994, 2001) 以及 Borrero 和 Martin (1996) 指出存在牙印是巴塔哥尼亚美洲虎造成的，来自 Dos Herraduras 地点的地懒股骨可参考，此外，Borrero (2001) 在“Cueva del Milodón”中说明和描述了在粪便化石中存在大量大地懒的真皮骨片，Martin (2013) 报道了几个 大地懒的头骨标本，在顶骨的后缘显示出很深的齿痕，这可能与巨型猫科动物有关，可能是巴塔哥尼亚美洲虎爆头杀（Martin 2013），这一证据表明巴塔哥尼亚美洲虎消耗了非常大的猎物，这一事实与此处计算的猎物大小一致，并且两者都表明这种大型猫科动物可能发挥了与之前所提倡的不同的古生态作用.

美洲拟狮外表方面的证据。 P. atrox 在北美更新世哺乳动物群中并不罕见，并且在大量 Rancholabrean组合中很常见（Kurtén 和 Anderson，1980），尽管如此，该物种只知道骨骼元素的基础，将巴塔哥尼亚的遗骸包含在 P. atrox 中后，几行证据使我们能够识别该物种外部方面的粗略细节。 Lehmann-Nitsche (1899) 提到在“智利百内国家公园”的更新世存在一些与“巴塔哥尼亚美洲虎的皮肤碎片”后来，Roth (1904) 详细描述了一块粘在脸上和前肢上的皮肤，以及一块孤立的皮革。面部皮肤呈现红棕色调（红褐色），这种颜色构成了四肢和身体可用皮肤斑块的背景（图 8）此外，根据这些遗骸（Roth 1904）指出，该物种可能至少在前肢显示出深色和一些淡黄色条纹.

在同一行证据中，Cardich (1979, 1987) 报道了来自阿根廷圣克鲁斯省 El Ceibo 遗址的一只类似美洲虎的猫科动物的插图。作者在大量的原驼剪影和人手模型中发现了一张非常大的猫科动物插图。与在同一地点发现的其他动物相比，这种表现非常大（1.5 米长），表明该分类单元对当地人有一些令人印象深刻的方面（Cardich 1979）。这幅画的颜色包括红色背景和一些黑色斑点，前臂比身体其他部分略浅。这种颜色与“Cueva del Milodón”中发现的小皮样品完全一致，很可能属于同一类群（Borrero，2001；Cardich 1979）

总而言之，这里报告的不完整证据可能使我们能够识别 P. atrox 的主要着色模式。这只猫科动物外表像美洲虎，全身布满黑色斑点，但不同之处在于它有深红色背景和黄色条纹前肢.

关于美洲拟狮行为，拟狮习性的大部分证据来自 Rancholabrean 沉积物，大部分数据来自骨骼频率和对性别二态性的识别（详见 Wheeler 和 Jefferson 2009）， 拟狮被 Merriam 和 Stock (1932)、Cabrera (1941)、Simpson (1941) 以及 Christiansen 和 Harris (2009) 描述为巨型美洲虎，然而，作者同意拟狮栖息在开阔和干燥的环境中，而不是森林地区，这与现存的美洲虎形成对比（Sunquist 和 Sunquist，2002）事实上，美洲拟狮高度粗略的形态可能与适应非洲大草原的狮子相似，美洲拟狮有效地占据了开阔的平原栖息地，并可能因此形成了其独特的形态（Barnett 等人，2006 、2009 ；Martin 等人 1977 ；Wang 和 Martin 1993 ；Wheeler 和 Jefferson02009），这与发现的“巴塔哥尼亚美洲虎的栖息地”一致，它存在于智利南部和阿根廷巴塔哥尼亚的开阔和非常干燥的环境中，与现存美洲豹P. onca 所占据的栖息地截然不同（Carman 1984；Diaz 2010）.

这可能是关于“巴塔哥尼亚美洲虎”行为的最有趣的发现之一，由 Borrero (1997) 报道。他描述了一个化石遗址，位于一个很深的洞穴和洞穴中，大量堆积着非常大的哺乳动物，包括大地懒、羊驼、南美土著马、骆鹿等，有大量的牙齿痕迹和断骨。这些作者详细分析了这一发现，并得出结论认为它属于一个大型猫科动物洞穴.

基于被猎物骨头上的齿痕大小，以及该地点的其他埋藏学特征推测，它被称为“巴塔哥尼亚美洲虎”值得一提的是，在这样的地点，猎物的前肢比其他部位更常见，这与现存猫科动物的消费模型一致，猫科动物更常将后肢运送到洞穴 (Blumenschine 1986; Blumenschine 1993）后来，Martin (2008, 2013) 证实了这种说法，并增加了勘察“巴塔哥尼亚美洲虎”有关骨堆洞穴和其他位置，运输和积累猎物尸体的能力在猫科动物中相对少见，并且存在于几个物种中。在豹科动物中，它存在于狮子和豹子中（Egeland，2007）。例如豹 Panthera pardus 使用洞穴作为觅食和繁殖场所，更喜欢将此类物体放在黑暗的围栏中（Brain 1981；De Ruiter 和 Berger 2000；Sauqué 2014）。在已灭绝的分类群中也报道了类似的行为，例如 Homotherium (Dominguez-Rodrigo et al., 2007; Marean and Ehrardt, 1995)在这方面，据报道美洲虎只是偶尔将猎物运送到岩石洞穴（Lewis，1997；Martin，2013），但现在这种情况并不常见。在任何情况下，它们都不会在同一个洞穴中积累不同猎物的遗骸，这与巨大的巴塔哥尼亚美洲虎形成鲜明对比 (Tonni et al., 2003)

来自最新更新世的拟狮标本通常被解释为已经形成了社会群体（Turner 和 Antón，1997；Yamaguchi 2004）然而，Wheeler 和 Jefferson 表示没有证据支持或反对拟狮的社会行为。在这方面，“巴塔哥尼亚美洲虎”在这方面给出了一些启示。在美洲虎头骨中，无论是现存的还是化石的，在前上颌骨上升过程紧靠后的上颌骨-鼻骨缝的外侧表面上，通常会发现一个浅的不规则凹坑；这代表被其他美洲虎的犬齿刺破，并在生命中痊愈（Simpson 1941）。正如笔者所指出的那样，野外带有这种刺痕的标本都是雄性，而带有这种伤痕的雌性几乎没有.  Cabrera (1934) 描述的“巴塔哥尼亚美洲虎”表明该标本是雄性，此外，它还表明，拟狮个体之间可能发生了某种社会行为，总之，手头的证据表明来自巴塔哥尼亚的拟狮的行为不同于美洲虎，并且在这方面与旧世界的非洲狮和花豹更相似.

现存分类群在内的最全面的形态学分析是 Christiansen (2008) 和 King，Wallace (2014) 的分析，以及 Barnett 等人的分子分析。 (2009)。 Christiansen (2008) 提出美洲虎和拟狮作为进化枝的连续茎。另一方面，在 King 和 Wallace (2014) 的系统发育中，P. atrox 和 P. onca 的位置没有完全确定。然而，他们为 P. onca 提出了一个基础位置，并为 P. atrox 提出了一个更衍生的位置，嵌套在狮子谱系中，P. atrox 在狮子进化枝中嵌套良好，而 P. onca 被认为是该属的基础.

美洲虎和狮子血统的化石证据始于欧洲的 Villafranchian (1.9. Myr) (Hemmer 2001)，据报道，美洲豹血统的首次存在是在欧文顿早期 (Kurtén and Anderson, 1980）基于这一化石记录和系统发育假设，（Christiansen 和 Harris 2009 ；另见 Yamaguchi 等人 2004）提出，豹属谱系在更新世早期进入北美，后来在现代美洲虎中进化，包括已灭绝的亚种，随后，该血统可能在更新世晚期进入南美洲（Yamaguchi 等人，2004）Christiansen 和 Harris (2009) 进一步指出，这种古生物地理情景与现代美洲虎的地理分布及其在拉布雷亚沥青坑中的存在是一致的 (Merriam 和 Stock 1932)，这一假设为最近的作者所遵循.

然而，大多数权威人士并没有详细讨论南美洲豹属谱系的化石记录，首先，值得一提的是，至少自早中更新世“Ensenadan”时代以来，仍然存在于南美洲的美洲虎（Ameghino 1904；Berman 1994；Cruz 等人 2012；Rusconi 1929 ） 1949）事实上，Rusconi (1929) 报道了 Felis proplatensis (= Panthera onca, sensu Cabrera, 1934) 基于单个第 III 跖骨的存在。该元素体积大但相对纤细，根据 Rusconi 的数据表明它肯定属于豹属物种，大小与 P. onca 相当。后来，Rusconi (1949) 证实了是美洲虎（他以 Panthera proplatensis 的名字描述）存在于“Ensenadan”时代，其依据是一个几乎完整的下颌骨，大小与美洲虎相当。这表明豹属血统在南美洲有更长的历史，并且模糊了古生物地理假设，不仅提出了它从北美到达的时间，而且提出了它的血统的起源地。此外，如果遵循 Christiansen (2008) 的系统发育假说，在美洲存在的P. onca 和 P. atrox 可能表明狮子血统可能起源于美洲（起源于美洲这个就是作者瞎猜的，大家别信），而不是像以前那样起源于旧大陆提倡（见 Yamaguchi 等人2004）然而，证据仍然很少，需要更详细的研究和新材料的发现来接受或反驳关于美洲虎谱系起源和古生物地理假设.

关于美洲拟狮，它在北美洲大陆冰盖以南的确认存在最早是在 Rancholabrean 记录的（Kurtén和 Anderson 1980），在这方面，据称晚更新世秘鲁美洲拟狮由 Kurtén 和 Anderson（1980 Seymour 1983）支持，并且被 Yamaguchi 等人认为是该物种到达南美洲的较晚时期 (2004)此外，Shockey 等人(2009) 提到更新世晚期在秘鲁Jatum地区一只非常大的豹属猫科动物的遗骸，它可能属于 P. atrox。值得一提的是，根据化石记录，P. atrox 物种似乎仅限于安第斯巴塔哥尼亚地区，而 P. onca 的遗骸通常在安第斯山脉的东侧地区发现（Hoffstetter 1949）食草哺乳动物（包括长鼻动物和马科动物）也是到这种沿着南美洲的两条扩散走廊的模式（Gallo 等人 2013；Prado等人 2005）在南美洲的更新世存在至少两个豹亚科动物（即 P. onca 美洲虎和 P. atrox拟狮）表明该进化枝在新大陆具有悠久而复杂的历史.