高级知觉功能的神经通路

要求：

1.掌握视知觉神经通路：如枕-顶通路和枕-颞通路；

2.掌握面孔识别的神经基础；

3.了解视知觉与记忆、表象的关系。

 

 

一．视知觉神经通路

1.知识要点

（1）腹侧（枕颞）通路专门用于物体知觉和识别，常被称为“什么”通路。

（2）背侧（枕顶）通路专门用于空间知觉，常被称为“哪里”通路。

（3）顶叶神经元有很大的非选择性的感受野。其中细胞对中央凹信息和外周信息都有表征。

     颞叶神经元有很大的更有选择性的感受野，总是表征中央凹信息。

（4）侧枕皮质是形状和物体识别的重要区域。

（5）“什么”通路和“哪里”通路是分离的。

     “什么”通路对于确定物体的身份必不可少；“哪里”通路对于确定不同物体的位置并指导与物体互动不可或缺。

（6）腹侧和背侧通路功能差异的另一个特点在于“识别知觉”和“动作知觉”，用来强调背侧通路为运动系统提供了强输入来引导动作。

（7）视觉性共济失调症患者能识别物体但不能运用这些视觉信息指导动作。视觉性共济失调和顶皮质的损伤有关。

（8）统觉性失认证是一种腹侧流病变现象。其中，不能识别物体与知觉加工问题有关。

     联络性失认证描述的是那些能提取正常视觉表征但不能用该信息识别物体的患者。

     整合性失认证是一种不能将物体各部分整合为连贯体的障碍。

（9）范畴特异性损伤是指局限于某些类物体的物体识别障碍。

（10）面孔失认症是指不能由于智力功能退化导致的之别面孔障碍。这通常是腹侧“什么”通路受损的结果。

2.详述

（1）枕叶的输出神经主要包括两个神经束，下行纵向神经束沿着腹侧通路到达颞叶，上行纵向神经束选取了一条更靠近背侧的通路，大多数到达顶叶后部。

（2）Leslie Ungerleider和Mortimer Mishkin认为这两条通路上的加工是用来提取不同类型的信息的，即腹侧通路（枕颞通路）专司物体知觉和识别，决定我们在看的是什么；背侧通路（枕顶通路）特异于空间知觉，决定物体在哪里。

（3）由于颞叶视觉区不仅来自上游视觉区域如V2区和V4区的同侧投射，而且受来自于异侧脑半球的胼胝体投射，因此出现了双侧反应。

（4）顶叶的神经元能以非选择性方式反应。许多顶叶神经元对呈现于视野非中心位置的刺激有反应。尽管40%的这些神经元有靠近中心视觉区的感受野（中央凹），但其他细胞有不包括中央凹的感受野。这些离心的细胞非常适合检测刺激的出现，特别是刚刚进入视野的刺激。

（5）颞叶的神经元反应则十分不同，这些神经元的感受野总是包围着中央凹，大多数这些神经元可以被落入左或右视野的刺激激活。颞叶视觉区的细胞有多种选择模式，Robert Desimone（1991）在研究中发现，这些细胞有41%与顶叶神经元类似：它们可以被任何刺激激活，并且它们的放电频率对于不同刺激来说都是类似的。其余59%的细胞表现出一些选择性，对复杂刺激的反应更活跃。

（6）“什么”系统对于识别物体是重要的。如果物体是熟悉的，则我们可以这样识别它；如果它是新异的，则我们可能会把知觉表象与贮存的类似形状物体的表征相比较。

（7）背侧和腹侧通路不是彼此孤立的，而是有大量交流。顶叶（“哪里”通路的终点）的信息加工服务于许多目的，在这里我们关心它对动作的指引，实际上顶叶对于选择性注意起着关键的作用。而且，空间信息对于解决“什么”问题也有帮助。

 

二．面孔识别

1.知识要点

（1）猴脑的上颞沟对面孔刺激有选择性反应。

（2）人类颞叶梭状回的一个区域参与了面孔知觉。该区域被称为梭状回面孔区，或FFA。

（3）FFA是对面孔有选择性还是只要要求精细辨别知觉辨认任务就能把它激活，存在争论。根据fMRI证据和面孔倒立效应结合，FFA对面孔加工有选择性看起来是对该区域功能最可信的解释。

（4）面孔倒立效应反映，我们能立即识别正常方向呈现的面孔，而对倒立面孔的识别就困难很多的现象。黑猩猩的识别也是如此。

（5）研究表明右半球加工我们自己面孔的信息。

（6）正如FFA特意于加工面孔，海马旁回位置区（PPA）特异于加工空间关系信息或基于空间特征分类物体（如室内场景和室外场景）。

2.详述

（1）面孔失认症很少伴随着单一的、边界清楚的损伤。

（2）过去20年的研究证实在颞叶两个不同区域的细胞容易被面孔激活：一个在颞上沟，另一个在颞下回。

（3）各种不同任务和刺激的大量脑成像研究证实梭状回参与面孔知觉，这个区域被称为梭状回面孔区（FFA）。

（3）电生理方法也揭示了面孔知觉的神经特异性。刺激呈现后约170ms，面孔刺激引发了一个大的负EEG信号。该信号就是熟知的N170。

（4）一个热烈争论的问题是，FFA是否选择性地被面孔激活。一个可能的假设涉及，当人们必须对高度熟悉刺激作细微知觉辨别时，这个区域就参与加工。支持该假说的研究者指出，比较面孔和物体识别的脑成像研究通常包括一个重要的但没有引起重视的混淆，即专家技能水平。

研究表明，当人们看自己专业领域的物品时梭状回实际上有更大激活。而如果训练被试对新异物体做精细辨别，梭状反应随着专家知识的发展而增强，然而专家进行物体分类所激活的区域延伸到了FFA以外的腹侧枕颞皮质更广泛的区域。

结果提示整个梭状回/腹侧枕颞皮质参与分析了促使我们识别物体的特征，但在FFA中可能主要以特异于面孔知觉的神经元为主导。

（5） 面孔知觉似乎使用了不同的生理加工系统，但面孔知觉和物体知觉是分离的吗？

面孔失认症对两种识别任务上都显示出了障碍，但对他们的障碍对面孔任务有选择性。一个解释为，经验教会一个面孔失认症患者羞于进行面孔知觉任务以避免冒犯他人，而另一方面，物体则永不会被冒犯。

面孔知觉任务涉及范畴内辨别，而物体知觉任务基本上涉及范畴间辨别。可能我们在面孔失认症患者身上观察到的障碍反映的不是对面孔知觉的选择性问题，而反映的是知觉区分普通范畴成员的细微差异的更一般障碍。（类似于专家技能问题）

（6） 面孔倒立效应被当做是支持面孔特异性加工的证据。当刺激正立呈现时，你会立即识别出它，但对倒立面孔的识别就困难了。

对倒立效应的一种解释是，我们加工倒立面孔时，不能再利用面孔特异性加工系统，而必须转向一种更分析式的，以部分分析为基础的加工模式。

对健康人的研究使我们更加相信，面孔知觉所要求的表征不仅仅是单个面部特征的堆砌。

 

 

三．视知觉、记忆与表象

（1）表象的神经机制是否与知觉相同？

（2）神经心理学研究为表象和知觉有共同加工过程提供最可信的证据--知觉患者在表象过程中表现了相应的障碍。

（3）高阶视觉障碍患者存在相关的视觉表象障碍。一个腹侧和枕颞叶损伤更多的患者在表象面孔或动物时表现出困难，却可以轻松地画出他家房子的平面图；与此相反，背侧通路受损者可以生动地描述物体，但在空间表象任务上表现极差。这些患者为“什么-哪里”通路表象加工的分离提供了证据。（这一分离与知觉上观察到的分离现象十分相似）。

（4）有关证据表明，表象不仅激活视觉相关区域，而且还使初级视皮质区域血流量增加。

     表象研究表明，对知觉信息的记忆并不独立于知觉加工。

（5）表象和知觉分离的一个假设是，虽然表象和知觉共享相同形式的表征，但它们可能以不同方式来获得这些表征。

在要求被试判断驴耳朵是立着的还是垂着的实验中。

在表象版中，被试必须生成一个内部表征。通过想象驴耳朵来生成这个表征是不可能的。而被试通常可能会构造出整头驴的图像，然后拉近图像的距离以对驴头进行近距离的观察。这样的表象要求每个部分的生成和排列要适当。

在知觉版中，实验者给被试呈现一头驴的图片，让他们识别各部分并做比较。知觉时，不需要生成部分，但需要从刺激的表征中把它们提取出来。关键过程是把知觉对象分割成各组成部分--把耳朵从头上分离出来。

（6）一个较少受到关注的争论是，在与视知觉有关的系统受损后，视觉记忆是如何随着时间变化的。如果我们被剥夺了稳定的知觉输入，那么预期我们的知识基础会重组也是合理的。

艺术家I先生在一次车祸中成为全色盲患者。刚开始，他对无色的世界极度厌恶，强调出他的色彩知识仍然完好这样一个事实。I先生可能记得他应该能在画中看到的大量颜色细节，由于他的期望和他所见不匹配因此他感到非常沮丧。

在接下来的一年里，情况发生了改变，I先生对颜色的记忆开始消退。他对无色的世界已经不感到绝望，尽管知道有些地方不对劲，但他对颜色的敏感性逐渐模糊了，并且他开始欣赏黑白世界的微妙了。