狼的体型与捕猎能力：体型越大越好吗？

摘要

1. 巨大体型阻碍了运动性能，可能导致捕食者觅食能力的协调，限制了大体型的净捕食效益。例如，与体型有关的处理猎物的能力增强可能以追捕猎物为代价，从而否定了因体型增大而带来的整体捕食性能的提高的论点。

2. 这一假设是通过对美国黄石国家公园内94只单独已知的狼（Canis lupus）猎杀加拿大马鹿（Cervus elaphus）的重复观察数据进行测试的。狼的体型是根据304只狼的体型测量结果得出的基于个体性别的生长模型估计的。

3. 较大的体型赋予个体狼以净捕食优势，尽管其对不同捕食行动表现的影响存在很大差异；较大的体型提高了与力量有关的任务（抓捕和制服马鹿）的表现，但未能提高大于39公斤的狼的运动性任务（从群体中选择马鹿）的表现。

4. 狼体型的性别二形性也解释了为什么雄性在三项任务（攻击、选择和猎杀）中的表现都优于雌性。

5. 这些研究结果支持这样的概括：更大的捕食者总体上是更好的猎手，但它们也表明，体型的增大最终限制了需要优越运动性能的捕食行为的要素。我们认为，这有可能缩小大型食肉动物的饮食生态位，如果追捕猎物比制服猎物要困难得多，也会限制更大体型的演化。

关键字：食肉动物、马鹿、捕食者个体发育、体型依赖的觅食能力、狼

简介

体型对脊椎动物的功能表现产生了基本的、有时是相反的限制。例如，与大型动物相比，小型动物享有更大的爆发加速度和机动性（Biewener 2003；Dial, Greene & Irschick 2008），但大型动物可以通过增加咬合力来处理更大的食物（Nilsson & Bronmark 2000； Herrel & O'Reilly 2006）。追逐猎物的捕食者需要卓越的运动性能，以接近猎物，以及出色的处理能力，以抓住和制服猎物。在个体发育或系统发育过程中，这类捕食者是否能随着体型的增大而同时最大限度地提高追捕和搏杀性能，目前还不清楚。可以想象，体型对追捕和搏杀的截然不同的影响会导致捕食者对体型的权衡，如与体型有关的搏杀能力的提高会导致追捕能力的同时降低，反之亦然。

假设捕食者体型增大会阻碍觅食能力，这与普遍认为较大的捕食者通常比小的捕食者表现好的观点不同（Herrel & Gibb 2006；Vincent等人2007）。然而，这种概括的力量是值得怀疑的，因为以前对捕食者体型相关变化的研究主要考察了处理/搏杀行为的各个方面，而忽略了捕食序列的其他阶段，如追捕（例如，Binder & Van Valkenburgh 2000；Van Wassenbergh, Aerts & Herrel 2005；Brecko等人2008）。这种方法可能具有误导性，因为它强调了捕食者性能的一个阶段，该阶段在生物力学上有利于随着捕食者大小的增加而提高，而没有揭示捕食者大小在捕食的不同阶段的净效应。后者很重要，因为处理/搏杀能力可能随着体型的增加而增加，即使由于其他阶段的性能下降而导致整体捕食能力下降。这是可能的，因为捕食者与猎物相互作用的净结果是每个阶段的结果的乘积（Lima & Dill 1990）。因此，随着捕食者体型的增大，追捕和处理之间的觅食能力的权衡可能会限制较大体型的净捕食效益。

在对陆生食肉哺乳动物的研究中，较大的食肉动物总体上是更好的猎手这一概念已被确立，并被引用来解释为什么较大的食肉动物捕食较大的猎物（Gittleman 1985）以及为什么食肉动物总体上向较大的体型演化（Van Valkenburgh, Wang & Damuth 2004）。但是，除了广泛的比较表明较大的物种和较大的性别（雄性）会捕杀较大的猎物（Gittleman 1985；Carbone等人1999；Sinclair, Mduma & Brashares 2003；Radloff & Du Toit 2004；Carbone, Teacher & Rowcliffe 2007；Owen-Smith & Mills 2008），增大体型能在多大程度上提高单个猎手的整体捕食性能仍没有得到验证。有证据表明，雄狮（Panthera leo）比雌狮更不善于追逐脚步轻盈的猎物，但更善于抓捕会站立在原处和反击战斗的大型猎物（Funston等人，1998；Funston, Mills & Biggs，2001），这表明体型的增大可能以牺牲追捕为代价来改善操控。这样的权衡可能部分地解释了为什么最大的食肉动物缺乏善于奔走的形态，即肘关节仅限于前后运动（Andersson & Werdelin 2003），并喜欢最大的猎物（Owen-Smith & Mills 2008）。

在此，我们利用对黄石国家公园（YNP）中个别已知狼（Canis lupus）猎杀马鹿（Cervus elaphus）的直接观察，来检验体型的捕食权衡限制了较大体型的净捕食利益这一假说。为此，我们测量了狼种内的体重变化如何影响个体执行三项捕食任务（攻击、选择和猎杀）的能力，这些任务对应于四个行为阶段（接近、攻击-群体、攻击-个体、捕获）之间的转换，这些阶段构成了善于奔走的食肉动物猎杀一群有蹄类猎物的典型捕食序列（MacNulty, Mech & Smith 2007）。选择是指通过追逐或骚扰猎物群体，从一个群体中选择一个有蹄动物。这涉及到一个重要的速度爆发（Kruuk 1972；MacNulty等人，2007），所以我们预测这项任务的表现会达到一个体型阈值，超过这个阈值，表现就会下降。相反，我们预计捕杀能力，包括抓注和制服猎物（即处理/搏杀），会随着体型的增加而线性增加，并预测体型对发起攻击的影响不大，因为巨大的力量和超常的速度对发起攻击都不是关键。我们用重复观察94只重点研究的狼的纵向数据测试了这些预测，这些狼的体型是由基于个体性别的生长模型估计的。 

研究方法

研究区域

黄石国家公园YNP位于美国怀俄明州西北部的森林高原，面积为891 000公顷，海拔高度为1500至3300米，大片的山地草原为野生动物提供了良好的环境。对狼群捕猎的观察主要是在YNP东北部四分之一的10万公顷的草原群中进行的，被称为北部地区。这个地区的特点是一系列开放的山谷、山脊和小高原。那里的低海拔（1500至2000米）创造了YNP冬季最温暖和最干燥的条件，为有蹄类动物（主要包括马鹿）提供了关键的冬季牧场。一条维护过的公路贯穿北部地区，提供全年的车辆通行。

研究群体

1995年和1996年，总共有41只有无线电项圈标记的狼被重新引入到YNP（Bangs & Fritts 1996）。31只狼（16只成年狼，15只幼狼）来自加拿大，10只狼（都是幼狼）来自美国蒙大拿州西北部的一个既定种群。纳入我们分析的狼是这个重新引入的种群的成员或后代。生长分析包括所有重新引入的狼和它们的263只后裔（N = 304），捕食分析包括19只重新引入的狼和75只后裔（N = 94）。如果看到狼在猎杀马鹿，并且通过无线电频率、颜色模式、身体形态和/或体型的组合可以单独识别，则被纳入捕食分析中。我们把这些个体称为重点研究的狼。

形态学测量

在释放前和释放后的管理期间（1995-97年）和此后每年（1998-2007年），对86只重点研究的狼和218只非重点狼的年龄、性别和体型进行记录，作为长期监测的一部分，每年冬季对30-50%的幼狼进行捕捉和无线电项圈标记（Smith等人，2004）。对幼狼进行标记并随后对其进行识别，是衡量年龄的唯一准确方法，因为它们很容易通过大小和牙齿来识别（Van Ballenberghe & Mech 1975）。成年狼的年龄是通过评估牙齿磨损来估计的，这是主观的，取决于观察者的经验(Gipson et al. 2000)。基于骨年轮环的年龄估计（Matson's Laboratory, Milltown, MT, USA）仅限于死亡后头骨被发现的六只狼。

逃跑的幼狼有时会在后来作为成年狼被捕获，如果在被识别为幼狼和被捕获为成年狼之间有单独的已知年龄，则被视为已知年龄。否则，它们的年龄是根据牙齿的磨损程度来估计的。我们对未被捕获的狼，包括8只重点研究的狼，只有在首次观察到幼狼并可单独识别为成年狼的情况下才确定其年龄。对于所有的狼，年龄是出生后的天数，假设是4月15日的出生日期（D.W.Smith，未发表的数据），并以年度分数计算。在我们对生长（304只狼中的77%）和狩猎（94只狼中的82%）的分析中，已知年龄的狼占了大部分的样本，在有和没有估计年龄的个体的分析中，结果相似。我们报告前者的结果是因为我们的目标是测试体型对捕食能力的影响，而且我们最大的狼是重新引入的种群中的成年成员，其年龄是估计的。

狼的性别是通过检查生殖器来确定的。未捕获的狼的性别是通过注意排尿的姿势来确定的；雄性一般是向前倾斜，而雌性则是下蹲。

使用0-100公斤的Pesola弹簧秤（Rebmattli, Baar, Switzerland）记录身体重量。狼被放置在连接到秤上的称重篷布中，并被高高吊起，直到离开地面。我们没有估计并从身体质量中减去胃内容物的质量，所以我们的测量结果应被视为最大的估计。我们还记录了胸围（紧靠前腿后方测量）、肩高（从背脊中间沿伸直的腿测量到伸直的脚尖）和体长（头骨和脊椎，不包括从鼻尖到骶尾关节的尾巴）。大约25%的被标记的狼是在多个年份捕获的，以替换损坏的无线电项圈，因此被多次称重。其他的形态测量通常只在最初的捕获过程中记录到。

行为观察

MacNulty等人（2007）描述了用于观察和记录捕食行为的方法，这里我们只强调与当前分析相关的关键方面。在每年初冬（11月中旬至12月中旬）和晚冬（3月）从地面和固定翼飞机上对3-14个狼群进行系统调查时，以及在一年中的其余时间进行随机调查时，各种助手和两位作者（D.R.M.和D.W.S.）观察到狼捕食马鹿。马鹿是狼的主要猎物，占其食物的92%（Smith等人，2004），97%的狼与马鹿的相遇（N = 469）是由北部地区的地面观察员目睹的。大多数遭遇（84%）涉及马鹿群。

当狼遇到马鹿时--定义为至少有一只狼向马鹿方向移动（步行、小跑或奔跑）--我们密切关注重点狼，但我们通常不能连续跟踪它们，因为在马鹿（2-800头马鹿）和其他狼群成员（2-27只狼）的匆忙移动中，我们经常在长距离（0.1-0.6公里）的复杂地形上观察它们。然而，我们可以通过记录最接近捕杀的个体的觅食状态（接近、观察、攻击-群体、攻击-个体、捕捉）来跟踪狼-马鹿遭遇的进展。因此，我们记录了依次出现的最升级的状态和参与该状态的狼的身份。

如果一只狼表现出代表该特定状态的行为，则被记为参与觅食状态（见MacNulty等人的表2，2007）。不参与是指狼在视野中，但从事另一种觅食状态或非掠夺性行为，如休息。如果状态升级，即过渡到下一个捕食行为，而狼继续参与，则被记为执行相应的捕食任务（例如，攻击-群体→攻击-个体=选择）。如果状态没有升级，或者狼停止参与，那么狼的表现就被记为失败（例如，攻击-群体→接近）。因此，捕食任务表现等同于连续参与一对连续的觅食状态，包括一个特定的捕食任务。观察结果被口述到录音机中，用数字秒表记下时间，和/或用摄像机记录。重点狼被观察了1-8年（1995-2003）。

统计分析

为了评估体型对捕食性能的影响，我们依靠对体型的间接估计，因为在捕猎前后直接测量狼是不可行的。因此，我们利用在其他时间进行的测量，首先建立了一个生长模型，据此预测捕猎时狼的体型大小。然后，我们分析了狼的估计体型如何影响它们执行三种不同捕食任务（攻击、选择和捕杀）的能力。分析生长和捕食的统计方法在三个方面是相似的。

首先，混合效应模型被用来解释同一狼群的重复观察之间的相关性。我们使用一般线性混合模型（GLMM）来预测重点狼的身体质量（整体身体大小的指数--见结果），并使用带有Logit链接的广义线性混合模型（GZLMM）来评估预测的质量如何影响重点狼执行每个捕食任务的可能性。这两组模型的结构和估计在stata 10分析包中都是相似的。模型包括一个针对狼的随机截距，例如，允许个体狼在整体上更大或更小，以及一个复合对称协方差结构，假设个体内的所有观测值平均而言是平等相关的（Weiss 2005）。用适应性高斯正交法估计模型，用最大似然法估计参数，用近似Z检验法确定效应的重要性。

第二，用信息论的方法来评估不同的模型，这些模型反映了关于狼的年龄和性别如何决定体重，以及体重如何反过来影响捕食性能的不同假设。我们的推论范围涉及种群，因此我们使用小样本修正的Akaike信息准则（AICc；Burnham & Anderson 2002）来比较边际模型。AICc的计算包括随机截距的一个额外参数。我们使用delta AICc (AICc)得分，根据每个模型的Akaike权重Wi，对嵌套和非嵌套模型进行排名。Akaike权重可以解释为在数据和候选模型集的情况下，模型i是最佳近似模型的证据权重，或概率。

第三，生长和捕食的非线性模式被建模为线性回归样条，用AICc来选择最佳断点。候选断点是通过检查原始数据的Lowess图来选择的。在生长分析中，一个样条变量（age_3）只适用于雄性，以测试高龄时身体质量的明显性别差异。这是通过将所有雌性记录的age_3协变量的值设置为0来实现的。我们还通过在每个模型中加入年龄与性别的相互作用来进一步检验两性间的生长差异。在前期分析中，我们仅在首先用多项式模型筛选出非线性趋势后才使用样条。

每次看到重点研究的狼捕猎时，都会从最佳拟合的生长模型中预测其体型。这是由狼的年龄和性别合适的回归样条系数的线性组合来完成的，并在此基础上加上其随机截距值，再加上从正态分布中随机抽取的测量误差（独立和同分布），其平均值为0，标准差等于生长模型的估计标准差的总误差项（4.66公斤）。我们增加了随机误差，以说明如果在捕猎前或捕猎后立即对狼进行实地测量，会有怎样的不完美。我们没有使用多重归因法（即带有复制功能的随机抽样），因为将各个归因模型结合起来的 "最终"模型不包含对数可能性，因此无法进行模型选择。因此，我们使用了单一归因法，因为它为我们的体重预测增加了真实性，而不影响我们分析体重如何影响捕食的能力。按照这一逻辑，我们还为从未被捕获的8只重点狼生成了一个随机截距，作为随机抽取的正态分布，其平均值为0，标准差等于生长模型估计的随机截距的标准差（2.64kg）。我们每次计算这8只狼的质量时都使用这些随机截距。使用和不使用随机抽样的误差和截距的结果几乎相同，但我们只报告使用随机抽样的结果，因为我们认为它们最接近捕食能力和身体重量的实际测量之间的联系。

我们通过测量质量与其他三种形态测量指标（胸围、体长和肩高）之间的关联强度来衡量体重作为整体体型指数的有效性。这些测量的数据不足以进行混合效应分析，因此我们使用简单线性回归（SLR）来分析它们与体重的关联，首先随机选择少数有多个记录的狼的单一记录。在每次分析中，身体质量被视为预测变量。我们使用上述模型选择程序，用线性回归样条测试肩高和体重之间的非线性关系。所有的形态测量变量都满足正态性假设。

我们分别分析了质量对每个捕食任务表现的影响。每个任务分析中包括的狼和遭遇的数量变化如下：攻击（87只狼，258次遭遇）、选择（81只狼，281次遭遇）和杀戮（74只个体，189次遭遇）。为了增加样本量，在对攻击和捕杀的分析中，与马鹿群体和落单的马鹿的相遇被合并在一起，在验证了群体和落单的马鹿被分别检查时，结果没有差异。落单马鹿是成年（>1岁）的马鹿，而群体通常包括小马鹿（<1岁）。对杀戮的分析主要涉及成年马鹿（189次遭遇中的92%）。所有候选捕食模型都包括一个狼年龄项，以控制捕猎经验的个体差异。

鉴于狼经常结群捕猎，我们研究了攻击、选择和捕杀的最佳拟合模型的结果如何受到群体特征的影响，如规模（与重点研究的狼一起参与的其他狼的数量）和组成（其他参与狼的平均预测体重）。我们分别测试了每个最佳拟合模型中这些变量对包含这些信息的观察子集的影响。群体大小和群体平均体重都没有改变个体的体重对其每个捕猎任务表现的影响。

最后，我们计算了体重对总体捕猎成功率的净影响，即P(杀戮 | 遭遇)，作为其对每项捕食任务结果的影响的乘积。具体来说，我们将攻击、选择和捕杀的最佳拟合模型计算出的群体平均拟合值和相关的95%置信区间相乘，这样，每项捕猎任务对总体成功的贡献是相等的。我们以这种方式计算尺寸的总体效果，以确定较大的尺寸是否在不同的任务中提供了净捕食利益。这种方法的一个后果是，由于不同任务之间的正相关关系，它可能夸大了总体成功率的变化。因此，总体成功率的置信区间是保守的。

结果

包括雄性和雌性在0.75岁时的断点、仅雄性在4.75岁时的断点以及性别与第一和第二曲线之间的交互作用的生长模型对体重数据提供了最佳拟合（表1）。雌雄生长的明显统计学差异反映了雄性在0.75岁之前和之后的快速生长，以及4.75岁之后雄性体型的下降（图1）。体重与胸围（r2=0.53，P<0.001）、体长（r2=0.45，P<0.001）和身高（r2=0.31，P<0.001）相关，所以我们认为它是整体尺寸的有效指标。

体型对捕食能力的影响在不同的捕食任务中有所不同，其方式与我们的预测一致。攻击和捕杀的最佳模型描述了体型和捕猎能力之间的线性关系，而选择的最佳模型是曲线型的（表S2）。选择的最佳模型，包括体型的多项式项，比只包括体型主效应的类似模型好3.4倍（AICc权重=0.57/0.17）。攻击和杀伤能力都随着体型的增加而提高（图2a,c），但体型增加1公斤的幅度，猎杀能力是攻击能力的3-5倍（0.07/0.02）（表2a，c）。

体型和选择之间的曲线关系指出了一个阈值，超过这个阈值，进一步增加体型就不能提高捕猎性能。AICc表明，包括39公斤断点的花键模型对数据的拟合效果比多项式模型好近4倍（AICc权重=0.15/0.04）（表S3）。但是，尽管这是候选花键模型中得分最高的，但断点为35-38公斤和40-42公斤的模型也得分很高（ΔAICc≤2-00；表S3），表明一个合理的尺寸阈值在35-42公斤之间。假设以39千克为分界点的模型最能解释体型对选择的影响，将该模型的系数指数化（表2b）显示，个体体型<39千克，每增加1千克，选择几率提高19%，>39千克，每增加1千克，选择几率降低1%（图2b）。然而，下降阶段的斜率与0没有显著差异（表2b）。即使从分析中排除构成图2b中最后一点的5个>60公斤的观测值，这个斜率仍然是负的（β = -0-0035，SE = 0-02，P = 0-875）。

尽管选择能力的提高是有上限的，但体型的净捕食效应，即从攻击、选择和捕杀的最佳拟合模型中估计的种群平均拟合值的乘积（表2）和图2a-c所示，是强烈的正值（图2d）。因此，平均而言，较大的体型对个体狼产生了净捕食利益。然而，净结果的95%置信区间，即与每组种群平均拟合值相关的较低置信区间的乘积，表明较大体型时总体表现略有下降并不是不可信的。

这一分析的一个有趣的结果是，当考虑到狼的性别和它的体重时，在决定其捕食性能方面并不重要。在一些候选捕食模型中包含了一个性别项（表S2），但这些模型都不在最佳模型之列（表2）。为了评估尺寸的性二形性是否占捕食性能的任何性别差异，我们在每个最佳捕食模型中包括一个性别项（表2），并比较其在有质量和无质量的模型中对任务性能的影响。在包括质量的模型中，雄性在统计上并不比雌性更有可能攻击（几率（OR）=1.24±0.26，P=0.32）、选择（OR=1.24±0.38，P=0.50）或杀死（OR=0.88±0.30，P=0.71）。相比之下，在排除重量的模型中，雄性在攻击（OR = 1.42 ± 0.27，P = 0.06）、选择（OR = 1.43 ± 0.40，P = 0.20）和猎杀（OR = 1.78 ± 0.50，P = 0.04）方面似乎优于雌性。

讨论

对脊椎动物觅食性能的个体发育变化的研究很少（Herrel和Gibb 2006回顾），据我们所知，这是第一个研究个体发育对自由生活的食肉动物的捕食能力的影响。将野生食肉动物的生长与觅食性能联系起来是具有挑战性的，因为它们在自然界中通常很难观察到，而且它们的体型在捕食者与猎物的互动前后也不容易测量。我们观察到狼在YNP猎杀马鹿，因为它们经常在白天在开放的栖息地猎杀马鹿，我们通过一个性别特定的生长模型来估计它们的体型，该模型是在同时监测种群时记录的身体质量测量结果。生长模型的一个有趣的结果是，雄性的体重在4.75岁后下降，而雌性的体重继续增加。这可能反映了与雄性之间激烈的性内竞争有关的衰老速度的性别差异，导致雄性相对于雌性的长寿选择较弱（Clutton-Brock & Isvaran 2007）。其他地方的狼（Mech 2006）和野生黑猩猩（Pusey等人2005）也有类似的雄性质量下降的报道。

在控制了捕猎经验的差异后，我们的结果表明，随着狼的长大，它们执行不同捕食任务的能力根据每个捕食任务的生物力学要求而变化。选择需要爆发性的加速度（力量/质量）来单挑马鹿（MacNulty等人，2007），在较小的体型（<39公斤），由于肌肉质量（力）和肢体长度的增加，选择能力可能随着体型的增加而提高（Garland & Janis 1993）。以肩高为指标的肢体生长，在27公斤附近接近一个渐近点（表S4-S5；图S1），因此在39公斤时选择水平下降前的最终改善可能反映了肌肉的增加。如果狼在39公斤后继续增加肌肉，那么它们加速和选择马鹿的能力可能会受到肌肉收缩速度随体型增加而降低的制约（Rome, Sosnicki & Goble 1990）和/或肢体骨架的应力承受能力的限制（Iriarte-Diaz 2002）。然而，对家犬（Canis lupus familiaris）的实验研究表明，由于脂肪量的增加，即使总质量增加，肌肉质量也会下降或保持不变（Lauten等人，2001；Kealy等人，2002；Speakman, van Acker & Harper 2003），这些变化与赛犬的短跑成绩下降有关（Hill等人，2005）。因此，狼的身体成分在39公斤时发生类似的变化，也可以解释为什么在选择上趋于平稳，而在这个体型附近生长率的急剧下降（图1；雌性：38公斤；雄性：44公斤）可能反映了这种变化。

假设体型较大的狼比较小的狼肌肉发达，我们发现猎杀能力随着体型的增大而明显提高，这与有效处理/制服猎物需要大量肌肉力量的观点一致。然而，如果肌肉质量并不像上述那样随着体型的增大而持续增加，那么我们的结果将表明，猎杀取决于纯粹的质量而不是单纯的力量。这并不令人惊讶，因为狼和其他食肉动物（如非洲野犬Lycaon pictus，斑鬣狗Crocuta crocuta）一样，缺乏肌肉发达的前肢，因此在确保牢固咬住大型猎物后，依靠它们的整体重量将其推翻，这无疑需要强大的下颌（Binder & Van Valkenburgh 2000）。因此，一旦达到最大的颚部肌肉质量，与体型有关的捕杀能力的持续改善可能完全取决于总质量的增加。

与选择和捕杀相比，攻击马鹿的捕食任务在体力上并不苛刻。狼既不需要很大的力量，也不需要快速的加速来完成从步行/小跑走向马鹿到奔跑/扑向马鹿的过渡。因此，与较小的狼相比，大狼的攻击能力只是略胜一筹，可能是因为马鹿对大狼的威慑力较小，而马鹿的体型相对较大（如成年雌性马鹿=175-275千克；Cook, Cook & Mech 2004）。

尽管体型对选择和捕杀的影响的差异与体型介导的追捕和处理猎物之间的权衡是一致的，但39公斤后选择的下降没有统计学意义，表明在较大的体型下选择是有效的恒定的。这意味着，尽管体型对运动和处理/搏杀性能的影响截然不同，但狼能够随着体型的增加同时最大限度地提高选择和捕杀能力。这一发现令人惊讶，因为当两种功能需要相反的生物力学或生理学适应性时，预计不会演化出最佳性能（Stearns 1992）。也许较大的狼在不牺牲选择的情况下提高了杀伤力，因为这两项捕食任务的生物力学要求并不太相似。另外，追捕能力的其他未测量的方面，如耗尽时间（Brzezinksa, Kaciuba-Uscilko & Nazar 1980），可能证明对体型的增加更敏感。 

在选择和杀死马鹿之间没有重大权衡的情况下，个体狼平均从较大的体型中获得了净捕食利益。这证实了脊椎动物觅食性能与体型成正比的普遍性（Herrel & Gibb 2006；Vincent等2007），尽管体型对不同阶段性能的影响存在差异。然而，这种变化确实表明，关于体型和性能之间关系的强度的结论如何根据所测量的阶段而有所不同。我们的结果还表明，尺寸对净捕食性能的影响与它对任何一个阶段的影响是完全不同的。这与评估体型对捕食的选择优势有关，因为捕食性状的选择价值必然是其对捕食者-猎物相互作用的最终结果（即杀或不杀）的净影响的函数。如果我们像许多研究一样，只测量猎杀行为，那么较大的体型就会显得总体上比实际情况更有利。

野生食肉动物的捕食性能随着体型的增加而增加的证据是值得注意的，因为它为以下假设提供了第一个直接支持：捕食能力的提高有利于食肉动物大体型的演化（Van Valkenburgh等人，2004）。较大体型的一个重要后果是增加了能量需求，必须以较大的猎物为食（Carbone等，1999，2007），这些猎物往往比较小的猎物更难杀死（例如，Funston等，1998，2001；Smith等，2000）。我们的结果表明，捕食能力的提高（源于与体型有关的某些身体能力的提高）可能使较大的食肉动物能够克服较大猎物的防御，从而从较小的猎物转向较大的猎物（参看Gittleman 1985）。有证据表明，一些性双态物种的雄性可以捕获比雌性更大的猎物（Caro & FitzGibbon 1992；Funston等1998，2001；Radloff & Du Toit 2004；Sand等2006），加上我们发现雄性的表现优于雌性是因为它们本身更大，这支持了这样的观点：更大的食肉动物捕获更大的猎物是因为它们是总体上更好的猎手。因此，众所周知的食肉动物体重与猎物大小之间的关系可能是与大小有关的能量成本增加和捕食性能的共同结果。

另一方面，我们的结果并没有完全排除更大的食肉动物有时是整体上更差的猎手的可能性。具体来说，体型对整体捕猎成功率影响的95%置信区间的右尾部（图2d）表明，由于大体型对选择的影响，接近54公斤的狼可能偶尔会比大体型的狼表现好。这一结果虽然不确定，但与数据显示雄性狮子（188公斤）与体型较小的雌性狮子（124公斤）相比，总体上是更差的猎手（Funston等人，1998，2001）。综上所述，这些结果表明，当猎物的追捕难度大大超过处理难度时，净捕食性能会随着体型的增大而下降。显然，需要更多的证据来验证这一模式，我们认为需要进一步的研究，因为在猎杀高度善于奔走的猎物时，体型和捕猎表现之间的反比关系对理解食肉动物的生态学和演化有重要意义。

例如，猎杀善于奔走的猎物成功率较低，鉴于善于奔走的猎物往往较小(< 119 kg; Garland 1983)，大型食肉动物的饮食范围可能被限制到较大的猎物。一般认为大型食肉动物利用的猎物大小范围比小型食肉动物更广（Sinclair et al. 2003; Radloff & Du Toit 2004），但南非克鲁格国家公园的长期记录表明，最大的食肉动物（如狮子）主要捕杀最大的猎物（> 100 kg；见Owen-Smith & Mills 2008中的图7）。尽管对大型猎物的偏好肯定受到大体型的能量限制的影响（Carbone等人，1999年，2007年），但有证据表明大型食肉动物如狮子是小型猎物的不良猎手（Elliot, Cowan & Holling 1977；Funston等人，1998年，2001年），饮食范围也可能由与体型有关的捕食功能限制形成。

这些制约因素的一个相关后果是，它们可能会限制较大体型的进化。这可能是由于有利于缩小体型的定向选择或由于对灭绝的脆弱性增加而产生的。前者的证据是形态学数据显示，适应奔跑的食肉动物--如肘关节只允许前后运动和最小的外旋--很少达到100公斤，而适应抓捕的食肉动物（最大的外旋）通常≥100公斤（Andersson & Werdelin 2003）。有趣的是，100公斤接近食肉动物的绝对最大跑步速度开始下降的尺寸（Garland 1983）。如果不良的运动性能将潜在的猎物范围缩小到更大、移动更慢的物种，鉴于食物的特化提高了灭绝的风险，灭绝可能最终阻止食肉动物向更大的体型进化（Van Valkenburgh等人，2004）。例如，在晚更新世的巨型食草动物灭绝期间，美洲拟狮Panthera atrox和其他大型北美食肉动物的消亡，部分原因可能是它们无法转向更小、更快的猎物（Van Valkenburgh & Hertel 1993）。