黄河国家一级保护动物北方铜鱼的生物学及灭绝历程

2023-07-13 09:07 作者:红色哲罗鲑 0人读过 | 我要投稿

前言:

北方铜鱼 Coreius septentrionalis（Nichols, 1925）地方名鸽子鱼、尖咀、沙嘴子、尖嘴水密子、黄头鱼（古名），属鲤形目（Cypriniformesi）、鮈科（Gobionidae）、铜鱼属（C. ），是该属近代已知唯三的物种之一，具有一定的科研和经济价值。其仅分布于黄河水系，从青海贵德—山东济南。

研究史略:

1925年美国的Nichols根据采自包头的标本，定名为Coripareius septentrionalis，种名“septentrionalis”意为“北方的”。1928年日本的Mori（森为三）根据在济南采到的标本，定名为长须铜鱼（C. longibarbus），其实为北方铜鱼 C. septentrionalis的次异名。1943年Nichols根据采自包头的标本，改定铜鱼属。新中国成立后，中国科学院动物研究所鱼类组与无脊椎动物组（1959）纪录其分布于临洮、兰州、靖远等地，并进行了渔业调查。张春霖（1959）根据在黄河等地采到的标本，罗云林等（1977）根据在宁夏银川、青铜峡采到的标本，许涛清（1987）根据在渭河采到的标本，成庆泰等（1997）根据在东平湖、南四湖采到的标本，陈宜瑜等（1998）根据在内蒙古托克托、包头；宁夏银川、青铜峡；甘肃兰州采到的标本，各自作了较详细的形态描述。伍献文等（1963，1979）作了其生物学调查，邢湘臣（1985）作了其生态及养殖研究。郭严君（1988）作了其生态调查。

形态:

北方铜鱼 Coreius septentrionalis浸制标本，采自甘肃，现收藏于中国科学院动物研究所标本馆。

标本体长11.8—52.0cm，采自河南新安、孟津；内蒙古托克托；宁夏银川、青铜峡；甘肃兰州；陕西渭河；山东东平湖、南四湖等地。D（背鳍条）iii–7—9，A（臀鳍条）iii–6—8，P（胸鳍条）i–15—18，V（腹鳍条）i–6—7。鳃耙外行3—5+10—13，内行4—5+11—12。鳞式（侧线鳞、侧线至背鳍、腹鳍起点鳞片数）50 6—8/6—7—V 56；背鳍前鳞18—21，围尾柄鳞20。下咽齿1行，咽齿式5—5。脊椎骨4+48—49。体高为体长的14.3—27.8%，头长为体长的18.2—21.7%，尾柄长为体长的19.6—35.7%，尾柄高为体长的10.5—12.3%。吻长为头长的32.3—40.0%，眼径为头长的7.5—11.5%，眼间距为头长的37.0—47.6%，尾柄长为头长的90.0—100.0%，尾柄高为头长的47.6—60.6%，须长为头长的52.6—83.3%，口宽为头长的19.2—27.8%。尾柄高为尾柄长的50—58.8%。

体长形，前段略呈圆筒状，后段侧扁，腹部圆，背部始点处体最高，尾柄长且高。头小，头长小于体高，似圆锥形，略平扁，头后背部稍隆起。吻钝椎形，稍尖而突出，吻长小于眼后头长，几乎等于眼间距。眼小，侧上位，后缘微突，眼径等大或小于鼻孔，眼间宽平。鼻孔大，位置靠近眼前缘。口下位，稍呈马蹄型，稍宽，上、下唇均较发达，两侧口角处的唇稍游离，唇后沟略前伸，在颐部中断，其间距略狭。口角具须1对，较粗长，末端超过前鳃盖骨后缘，至少达到其中部，最长达到鳃孔。鳃膜连于峡部。鳃耙短小，瘤结状，排列较稀疏。下咽齿1行，5—5，第一枚齿末端钩曲，第二、第三两枚齿呈𦥑齿状，咀嚼面广；具1齿槽，除第一枚外，其余各齿顶端斜切。鳔较大，2室，前室长圆形，略平扁，后室细长，呈椎形，末端尖，长度为前室的2—2.4倍。肠略长，肠长为体长的1.1倍。腹膜浅黄色。除头部外，全身有鳞；鳞较小，呈圆形或三角形，前端横直，游离部分略尖长，胸鳍基部集积多数排列不规则的小鳞，腹鳍基部也覆盖有若干类似的小鳞；背、臀鳍具鳞鞘，尾鳍基部覆盖有鳞片。侧线完全而平直。背鳍较短，无硬刺，斜凹，其起点至吻端与至臀鳍基的距离相等。臀鳍稍长，似背鳍而稍窄短，起点约在背鳍基至尾鳍基的中点，接近肛门。胸鳍侧下位，呈尖刀状，其起点稍后于背鳍，约与背鳍第二根不分枝鳍条相对，末端达背鳍下方但不达腹鳍。腹鳍略圆，起点在背鳍基中下方，末端不达臀鳍。尾鳍浅叉，略宽阔，上下叶稍圆，上叶略长。各性状会因个体大小而变化。

鲜活时体呈灰白色、金黄色或棕褐色等，体侧上部具有黑色斑块。浸制标本体呈青灰色，略带黄，背部较深，体侧上部具青紫色斑块，腹部带灰白色。背鳍灰黄，其它鳍灰黄，后部灰黑色。须肉红色。体色因生活环境而变化（罗云林等，1977）（许涛清，1987），（成庆泰，1997），（陈宜瑜等，1998）。

其在过去的文献中曾与黄河的铜鱼（C. heterodon）混淆，其形态亦与长江的圆口铜鱼（C. guichenoti）相似。区分方式: 铜鱼口狭窄，头长为口宽的7.0倍以上，须短，其末端升达或略超过前鳃盖骨。圆口铜鱼口宽阔，须长，可伸达胸鳍基，胸鳍后伸远超过臀鳍基。北方铜鱼口略宽，头长为口宽6.0倍以下。

年龄与生长:

（赵铁桥，1980）对宁夏采到的5尾标本进行了测量、年龄鉴定与生长推算，显示1尾2龄+鱼体长31.0cm，体重200g；2尾3龄+鱼体长27.0、33.5cm，体重475、500g，2尾4龄+鱼体长34.0、35.0cm，体重550 、700g。依（郭严君，1988）其雌鱼个体大于雄鱼，雌鱼体长为雄鱼的1.44倍（平均），体重为雄鱼的3.41倍（平均）。而在性成熟后，雌鱼生长速度减缓，雄鱼生长速度加速。1—5周龄体长分别为8.2—11.5cm、14.0—16.3cm、20.1—25.7cm、27.0—30.2cm、34.1cm。依1993年《渔政通讯》，其1冬龄体长18—23cm、休重86—170g，2冬龄体长24—28cm、体重150—280g，3—4冬龄体长30cm以上、体重550g。（李思忠，2017）可见北方铜鱼生长速度较快。但略慢于长江的铜鱼（C. heterodon）圆口铜鱼（C. guichenoti）。

生态习性:

生活习性、食性及洄游习性:

北方铜鱼为底层鱼类，平时群游，常栖息于河湾及河道多砂石、水流较缓的石涧内，冬季潜伏于深水处和岩石下面。其是以动物为主的杂食鱼类，主食底栖生物，其中以底栖无脊椎动物较多。其口下位，唇厚，须粗长，鳃耙短小稀疏，肠略长等形态特征都与捕食、消化底栖生物的功能相适应。其成鱼食物主要为螺、蚌，也吃水生昆虫、鱼、虾、软体动物；植物碎屑、谷物及硅藻等。幼鱼吃其它鱼苗、浮游动物、摇蚊幼虫等。繁殖季不群游，但除V期性腺的产卵群体外，其在繁殖期亦会摄食，此时捕获的个体肠管充塞度I—III级。每年3—4月郑州—潼关及河南孟津分别为其成鱼与幼鱼的索饵季节。

天然繁殖:

北方铜鱼约在3—4龄时性成熟，雄性最小性成熟个体体长25cm、体重175g，雌性最小性成熟个体体长34cm、体重450g（郭严君，1988）。根据捕获亲鱼的时间、性腺发育程度与数量。繁殖季为5—7月（6月上中旬为盛期）。不同河道的繁殖季可能有些许差异，5月时，甘肃靖远捕获的个体性腺为III期末、IV期初；河南新安、孟津捕获的个体性腺则为IV、V期，轻压腹部有卵粒及精子流出，个别个体提起鱼头便有卵粒及精子流出，5月下旬—6月初孟津河段捕获的个体性腺为III、IV期。依（李思忠，2017）每年3—4月郑州—潼关附近的北方铜鱼会成群溯河产卵及索饵，形成鱼汛，但并无其它相关报道，故有待考证。环境变化亦会影响其繁殖季长短，天气稳定时水温高、涨水，则繁殖季短，反之则长。

根据捕获亲鱼的性腺发育程度及数量，兰州附近河段有产卵场。1986—1987年调查新安、孟津有两个北方铜鱼的产卵场，面积1—2万㎡；其底质多为石质，河床地势险峻，春末夏初上游降雨时，河水上涨，透明度下降至30cm，水温提升至18—22℃，利于产卵。

雌鱼怀卵量随个体大小不同，有很大差异，约2—30万枚（远高于铜鱼、圆口铜鱼）。卵径1.8—2.0mm，浮性（一说沉性，但都可漂流发育），在水温20℃情况下，受精卵随水流漂流发育约2d孵化。7—9月幼鱼以分散的鱼群在产卵场附近饵料生物充足的河段育肥；产卵后的10月中下旬，亲鱼开始集群到深水处或岩石下越冬。

人工养殖:

1960年兰州渔场曾进行过北方铜鱼的试养工作，其生长速度不慢，试养的天然种苗35d体重便翻2倍；但受时间与条件的限制，并未进行人工繁殖工作（邢湘臣，1985）。结合资源状况，之后2006年安阳的所谓套养试验，实为铜鱼或圆口铜鱼。

渔业利用及濒危历程:

北方铜鱼为一种中小型经济鱼类，大多体长20—30cm，最大达50cm、体重1kg多。其体内富含脂肪，味特别肥美，久已著名，被视为席上珍品，宁夏有“天上的鹅肉山里的鸡，比不过黄河的鸽子鱼”的歌谣。在清代曾被列为“贡品”。

每年7—8月黄河洪水期，水中有大量泥沙（中卫河段河水透明度仅12—13.5cm），其鳃部被堵塞，鳃叶间充满泥沙，呈淡黄色，严重影响呼吸，处于“半昏迷”状态，被迫浮于水的上层。此身渔民在船上以打棍（混）鱼（用木棒击打水面上“半昏迷”的鱼）的方式捕之；平时亦可使用拉网、刺网等渔具捕捞它们。兰州河段捕捞北方铜鱼的旺期为5—9月，10月即可捕到体质肥壮的大批个体，加之上述7—8月的情况，故渔民间有“七上八下九落窝”的说法。北方铜鱼产量不高，历史最高产量约50t；新中国成立之后受三门峡工程等的影响，产量已大不如前，1950—1966年河南河段繁殖季捕捞量超过500kg。自70年代以来，由于上游水污染及过度捕捞，数量锐减。70年代河南河段的干、支流仅采集到8尾标本，80年代初河南未见标本，其余省份也非常罕见。1986—1987年在新安、孟津发现了其产卵场及少量个体，据不完全统计，1986年繁殖季捕捞量约250kg，均为繁殖个体；1987年繁殖季捕捞量约150kg，多为老龄个体，故此时学者有提出保护意见，如将7—8月列为禁渔期等。1990—2007年河南段的调查则无发现。1999年小浪底大坝截流后，水位升高，产卵场被破坏，流速变化及每年6月的调水调沙实验，导致环境不适宜北方铜鱼生存，2003—2007年在洛阳的调查未见北方铜鱼，加之库内投放的大银鱼（Protosalanx hyalocranius）、鳙（Hypophthalmichthys nobilis）和鲢（Hypophthalmichthys molitrix）其它鱼类及迷魂阵、拖网的滥捕，即使存在北方铜鱼亲鱼或受精卵，也不可能存活。2005—2007年黄河上游龙羊峡—刘家峡河段梯级水电站建设也使此处的北方铜鱼绝迹。IUCN将其濒危等级从EN濒危提升至CR极危；2021年《国家重点保护野生动物名录》也将其列为一级保护动物。

考虑到北方铜鱼的明确记录已消失30余年，加之后续的水利工程及小浪底水库库区投放的其它鱼类，其也没有人工繁殖维持种群，北方铜鱼可能已经灭绝；近年来发现的所谓北方铜鱼也大多为大鼻吻鮈（Rhinogobio nasutus）（2021年升为国家二级保护动物）所致的误认。

参考文献:

[1]. Nichols, J. T. Some Chinese fresh - water fishes. 4. Gudgeons of the genus Coriparieus. 5. Gudgeons of related to the Eurpean Gobio gotio. 6. New gudgeons of the genera Gnathopogon and Leucogobio. Am. Mus. Novit, 1925（181）: 1.

[2]. Mori T（森为三）. Freshwater Fishes from Tsi-nan, China, with deseription of five new species[J].Japanese Journal of Zoology, 1928, 2（1）: 65.

[3]. Nichols, J. T. The fresh—water fishes of China[M].Natural History Central Asia,1943,9: 176.

[4]. 伍献文等.中国经济动物志淡水鱼类（第二版）[M].北京: 科学出版社，1963；1979: 97—98；89—90.

[5]. 罗云林等.中国鲤科鱼类志（下卷）[M].上海: 上海人民出版社, 1977: 504—505.

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[9].李思忠. 黄河鱼类志[M].青岛: 中国海洋大学出版社, 2017: 157—158.

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[12].黄河特有鱼类——北方铜鱼[J].河南水产,1994,(01):39.

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