认知神经科学之大脑半球特异化

对大脑半球特异化的研究，似乎是从裂脑人研究中出发的：在过去，治疗癫痫的方法之一就是切除连接左右脑的胼胝体，对这些切除了胼胝体的人进行研究，（如发现了右脑控制的左手抓住了东西后，被试不能说出自己抓到的是什么），推断出不同半球的脑有不同的功能侧重，左脑偏重于语言加工，右脑偏重于图像加工。

但是，随着研究的深入，分布式加工的观点被提上了日程：加工可能跨越两个半球，而且两个半球也保持了完成这些任务的基本机能。也就是说，流行文化中，过分简单地将左脑和右脑的功能进行划分，会扭曲人的认知的复杂性（事实上，在割裂脑手术之后，一些人还能够不可思议地保持着大脑的功能，有着大脑功能的不对称性）。

 

Part 1 大脑组织的原则

左半球对语言的加工优势，在很多实验中都有被证实。如Wada测试中，将异戊巴比妥（一种镇静剂，可以迅速并短暂麻痹大脑半球）隔日注射到病人大脑半球中，当被注射的大脑半球负责语言加工时，病人口语表达或理解能力受到搅乱（此以现象发生在左半球）。而后，根据神经成像技术，却发现右半球也有区域涉及语言加工，只是在高水平的语言理解中，更偏向于左半球加工。

对大脑半球特异化的研究还发现，左半球在语言上的加工主导地位与利手并不是强相关（也就是左利手和右利手其实并不会太大地影响左半脑主导语言加工，不会因为一个人是左利手而使得语言加工偏向右脑）。

对比一般人的大脑和阅读障碍儿童的大脑，发现一般人的大脑中，包围在威尔尼克区周围的颞平面65%左侧面积大于右侧，11%右侧大，剩余的没有体现出非对称性，而MRI研究却观测到阅读障碍儿童的颞平面基本对称，这或许意味着语言障碍是缘于缺少一个特异化的左半球。

在19世纪，研究者发现大脑外侧裂在右半球有更明显的向上卷曲，左半球相对较平。不过，在后来的用三维成像技术测量时，两半球之间的不对称性似乎并没有之前报告的这么大（之前的研究得出两半球明显不对称是因为其识别该区域的方法和标准造成的，而三维成像技术考虑了外侧裂的曲率特征），这暗示着，两半球的功能差异可能并不是由于脑总体形态的差异导致的，而是由不同的神经通路差异导致的。

实际上，研究者也确实发现了神经通路在左右半球的一些差异：在左半球内，后部语言联络区的神经联结比右半球的更为分散。我们的大脑皮质布满了一列列紧密排列的细胞柱，其中每个细胞柱都包含一个神经元回路，某一细胞柱与相邻或较远细胞柱相连构成一个整体，进而加工更复杂的特征。研究结果强调皮质柱之间的空间排列以及树突大小之间的差异，可能导致左半球的细胞联结更少的神经元，这种结构会导致更加精细和更小冗余模式，进而使得局部加工信息流之间有更强的独立性。

Part 2 两半球的交流

大脑皮质是通过大脑中最大的神经纤维系统——胼胝体连接起来的，大多联合皮质的区域都呈现出胼胝体发出纤维联连接到对侧等位区域的模式，但在初级视皮质上，胼胝体投射只连接最偏离中心的区域以及初级运动皮质和躯体感觉皮质（等位胼胝体投射反而很少）。等位胼胝体纤维通过胼胝体连接大脑两个半球的相应部分，异位胼胝体纤维则连接了大脑两半球间不对应的区域。

胼胝体能够汇合不同的输入信息，促进信息加工，缺少胼胝体连接可能会促使大脑偏侧化，一个半球习得的视觉辨别能力无法迁移到另一个半球。因而，对癫痫病进行切断胼胝体手术的割裂脑个体常常被用于观测每个大脑半球在相对独立的情况下的工作情况。在检测每个半球知觉及认知功能的研究中，大多都会使用视觉刺激，因为视觉系统有更严格的偏侧化特征。在视觉刺激的实验中，可以通过控制刺激呈现时间来研究两半球的加工：由于一次眼动需要大概200ms，而眼动往往会使割裂脑的癫痫病人将信息导入另一个半球（可以理解为本来刺激呈现在左视野由右半球加工，但个体快速的眼动使得右眼也看到了刺激进而左脑也进行了加工），所以研究中，往往会让刺激呈现的时间短于200ms，确保刺激在皮质上的投射是偏侧化的。

割裂脑手术往往会造成功能损伤，如在动物的研究中，大脑间连合纤维的切断会导致跨半球的感觉和运动信息传递出现深度损害。

 

最初的研究中，左半球主导言语，右半球专长视觉空间任务，不过这并不意味着关于刺激的知识没有储存在右半球，通过非言语反应技术可以解释右半球的语言能力，如，胼胝体切除的个体，左手（右半球控制）可以指出被命名的刺激、可以演示呈现在左侧视野的物体的功能（虽然不能够命名）。

胼胝体切除手术中，又有两种情形，一是胼胝体完全切除，两半球很少或不再发生知觉和认知上的交互作用；另一种是胼胝体部分切除，该种情况可以研究大脑不同区域胼胝体的特异性功能。在胼胝体部分切除的研究中，发现连接两侧枕叶的胼胝体压部残留时，视觉信息可以在两个半球之间正常传递，当胼胝体压部被切断时，视觉、触觉和听觉信息会被眼中干扰；用弥散张量成像技术（见认知神经科学研究方法）发现，胼胝体压部和后部视觉皮质之间存在等位和异位连接。而胼胝体前部则涉及更高级的语义信息传递。

 

Part 3 大脑半球特异化

在语言加工中，语法是人类为了增进交流而用于排列词汇顺序的规则系统，词汇是词语与特定意义相联系的心理词典。语法系统可能是非连续的可以被定位的，所以更容易因为脑区损坏而功能受损，而心理词典则更可能是分布式的，在很多脑区都有加工，故更难被完全破坏。研究中也发现，句法生成仅由一个半球负责，而心理词典可能存在于两半球的大脑中。

不过尽管语言能力偏向于左半球，语言相关的情绪内容加工却呈现右半球偏侧化：因语调的不同对同一个句子会解读出不同的情绪韵律，左半球损伤的病人出现单词理解障碍但对情绪韵律的解释却是完好的，这种双分离现象表明右半球专长于理解言语的情绪表达。

 

面孔的加工过程也存在着半球差异：左半球可以知觉再认面孔，但却没有右半球熟练。面孔表情的产生和控制也存在着差异：控制主动表情（如听到“微笑”指令而作出的笑脸）的系统受左脑管理——右侧的面部肌肉由对侧面神经传递信息激活，而左侧面部肌肉是左半球通过胼胝体将命令传递到右半球再由右半球将信息下传至左侧面神经核激活的；自发表情（如发自内心地觉得好笑而笑出来）同时受大脑两半球控制。

 

注意的内在加工过程或许可以产生两半球的交互作用，大脑两个半球共享同一个注意定向（我们注意的方向）系统，以保证注意系统在一个时间点上只存在一个注意焦点。这解释了为何个体无法同时加工两个在空间上离散区域的刺激（即便是胼胝体切除了两半球更“独立”的个体也无法做到），支持了中枢资源是有限的这一观点。

 

更复杂的认知加工里，当信息呈现在左视野（右半球加工）时，被试对因果的知觉判断更好（如可以假设出树木倒掉是因为被头顶的乌云所产生的雷电劈到）；而当信息呈现在右视野（左半球加工）时，需要用到逻辑规则和概念知识的因果推论的判断是最好的。

对割裂脑的研究中发现，左半球使用概率匹配策略（如当人预测到选A中奖发生的概率是80%时，选择A的概率是80%），右半球使用最大化策略（如当人预测到选A中奖的概率是80%时，选择A的概率是100%），而动物在相关任务中使用最大化策略故获奖的几率更大，人则更倾向于在证据不充分或情况随机时仍然坚持搜索和假定存在因果关系。由此可见，左半球更喜欢寻求事物之间的因果联系，建构故事，右半球更倾向于知觉准确的事实，两个半球同时加工，既可以让人对事件保持一个较为客观的认知，又能够发现事件之间的联系建构故事、推理乃至猜测。

 

大脑半球之间，有很多功能是具有偏侧化的，这是因为半球之间的信息传递速度会因为胼胝体的联结而发生变化。对于可以进行半球之间快速传递的神经网络，物体识别任务依赖于两半球的合作，而对于半球间传导延迟比较严重的神经网络，会导致两个半球以相对独立的方式进行加工。胼胝体的信息交流延迟不仅限制了两半球的合作程度，从另一个角度看，也为半球的特异化发展贡献了一份“力量”。

除了割裂脑手术病人的证据证明两半球特异化，单侧皮质损伤病人的功能不对称性也对两半球功能特异化提供了支持。例如，左半球损伤会表现出语言功能缺陷（说话和阅读），而右半球相同位置的损伤则不会造成类似的缺陷；右半球的损伤会干扰空间操作能力，而左半球相同位置的缺陷不会造成类似缺陷。

在研究单侧脑损伤病人的功能时，有用到可以检测层级加工模型的层级性刺激：如用许多字体较小的L组成一个形状较大的H（即L在整体排列上构成一个更大的字母）。层级刺激的测试中，正常个体会表现出：整体形状和局部元素是一致的（如局部元素是L，组成的整体也是L的形状），则反应时较快；但是整体形状与局部元素不一致时，会产生相当大的干扰，知觉整体形状的反应时没有变，但知觉局部元素的反应时变大了（即识别整体字母的反应时不受局部元素影响）。不过，整体的这种优先性取决于物体大小和局部元素的数量，如图形呈现得非常庞大使得局部元素本身也很大，这样就可能出现局部加工优先。而在单侧脑损伤的实验中则发现，左侧脑损伤病人在识别局部刺激时时速更慢，右侧脑损伤病人在识别整体刺激时速度更慢，也就是说，左半球更擅长表征局部信息，右半球更擅长表征整体信息。（网络上测试第一眼看到了什么的一些图片，其实就是层级刺激，并不能测出什么有意义的心理特质）

但需要注意的是，两个半球其实都可以进行不同水平的表征，差异只是在表征局部和整体的效率。

 

之前研究半球功能特异性，几乎都是采用视觉刺激，后来，也有研究听知觉的半球差异。由于听觉通道不像视觉通道那样严格单侧化，在进行听觉研究中就不能简单地将刺激施与单侧耳（因为两半球大脑都会接收到信息）。双耳分听任务可以用于该研究：向两只耳朵同时施与声音刺激，每只耳朵呈现的是不一样的讯息，让被试报告两耳分别听到的信息。在双耳分听任务中，如果呈现的是单词，会表现出右耳优势效应，即被试基本上都会重复右耳听到的单词，这证实了左半球主导语言加工的假设。如果呈现的歌曲，会发现歌词存在右耳优势，旋律则是左耳优势。

 

Part 4 大脑其他偏侧化的功能

知觉表征的不确定性的计算基础。在视觉加工中，纹状体皮质神经元对刺激的大小敏感，一个小的刺激对有较小感受野的神经元产生最大反应，对大刺激则情况相反（举例，小感受野中间的兴奋区很小，两侧的抑制区也小，如果呈现的是大刺激，则大刺激会同时激活兴奋区和抑制区，使得对刺激的兴奋和抑制作用刚好抵消，反应不是很明显；而如果是小刺激，刺激刚好激活的都是兴奋区或激活全部兴奋区和一小部分抑制区，这时反应也很明显）。中央-外周区窄小（感受野小）的细胞就相当于是一个对高频模式（如明暗光条交替速度很快的模式）反应强烈的高频空间过滤器，中央-外周区域宽阔的细胞就像是一个低频空间过滤器。

 

功能偏侧化在视觉听觉中的“另类”说法。在视觉中，高频信息对辨别局部结构或细节是非常重要的，而低频信息对抽取整体结构或形状则更为有效，当刺激呈现在左侧视野（右半球加工）时，对低频模式（整体）的识别更快；当刺激呈现在右侧视野（左半球加工）时，对高频模式（局部或细节）识别更快。

将这种模式拓展到声音和言语中，词汇分析依赖言语信号中较高的声音频率成分；低频信息则表现为发音方式变化所传递的情绪和语调。举个例子，我们要听清对方说些什么内容，就需要高频信息；如果我们仅仅想知道对方的情绪，就可以通过音韵这样的低频信息来判断。换句话说，即使听不出对方说了什么，单纯从音韵上我们也可以知道对方的是否愤怒。

功能偏侧化在记忆中的体现——范畴空间关系和坐标空间关系的区别。范畴空间关系是通过空间信息来对物体进行分类，如以一个特定的视角看两个物体的相对位置；而坐标空间关系则是物体间或物体相对观察者的准确位置，确定的是精确的位置和物体的相对距离。在点和线的实验中，范畴空间关系体现在“点是在线上还是在线下”的感知中，而坐标空间关系则体现在“点距离线有多远”的感知中。单侧脑损伤的研究中，左半球损伤病人大部分错误出现在范畴变式里，而右半球损伤的病人则更多在坐标变式中出错。

另外，将范畴和坐标的区分扩展到记忆中，也会发现奇妙的功能偏侧化。如比较有争议的，当让人想一只狗看起来是什么样子时，人的头脑中可能并不会出现一只具体的狗，而是狗的原型（融合了多种狗的特质），更像是范畴加工，偏侧化的研究认为左半球依赖于原型或者把信息分到一般性的同等级范畴表征，而右半球更可能使用样例表征（在例子中样例表征即为诸如“一只柴犬”这样的更具体的例子）。Chad Marsolek的实验中也证实了类似的观点：当被试判断学习过的图片时，对呈现在左侧视野（右半球加工）的刺激反应更快（有更为具体的学习参照）；当被试需要判断的是之前没有出现过的原型时，对呈现在右侧视野（左半球加工）的刺激反应更快（没有具体的学习参照）。

对于偏侧化出现的解释，有研究者认为，如果每一种加工都需要两个半球一起进行，通过胼胝体在两半球间传递信息的这一过程会降低效率，所以，像说话这类言语功能，为了高效快速加工，发展为侧重左脑加工或许是更有意义的。

 

Part 5 大脑半球特异化的其他假说和发现

Corballis提出，左半球具有生成性装配器（generative assembling device，GAD），即从少量基本元素中产生复杂表征的装置，所以，左半球可以根据最基本的几个因素生成复杂的语言。同样，生成性装配器也推动了其他功能在左半球的偏侧化，如相对于左手，右手可能会更容易形成对工具使用的熟练。

不过，对于语言和利手的关系，目前还没有一个明确的解释：有的人相信，是因为左半球生成性装配器存在，才使得右手具有产生熟练动作的功能优势；有的人提出反对意见，认为语言是从动作中衍生出的（大多数句子都是在表达动作，如吃东西），右手经常被用来完成这些动作，于是会使得动作的符号表征（语言）在左半球建立。还有的人认为，产生语言和动作实施的半球特异性机制之间并没有联系。

非人物种上也存在着半球特异性。如鸟类中所有的视神经都投射到对侧半球且两半球的视觉信息不会得到交流（没有类似于胼胝体的东西联结左右半球），同样发现呈现在它们右视野（左半球加工）的刺激更容易区分范畴（原型，如食物和非食物），而呈现在左视野（右半球加工）的刺激更容易区分独特性质（样例表征，如区分具体是何种食物）。

 

另外，大脑的半球差异还会体现在趋近或逃避反应之中。Davidson指出，趋近和逃避是适应力强的有机体所具备的重要张力，左半球加工倾向于促进趋近，而右半球加工倾向于促进逃避。研究中发现，当被试看积极正向的录像时左侧额叶有更多的激活，看消极的录影时右侧额叶有大量活动的增加。所以，当左侧额叶损伤会导致个体产生严重抑郁，右侧额叶受损会导致个体躁狂。

3岁儿童的EEG不对称性还与对母亲分离的忍受有关：右半球展现出更高基底EEG活动的儿童更加克制，即便周围有很多欢乐刺激（玩具）也会选择留在母亲身边；而左半球呈现更高基底EEG的儿童很愿意离开母亲去玩玩具。