【鲀形目的演化史·其一】刺鲀，箱鲀，河鲀，鳞鲀

鲀形目

Order Tetraodontiformes

  在繁盛的辐鳍鱼中的真骨鱼，一群样貌奇异的鱼类被归进了鲈形亚类下真鲈形系的目的分类单元中，即鲀形目。[1]

  如果你像我一样的话，你肯定在疑惑上述亚类，系，什么什么的分类单元都是啥东西。（当然我也可能就是个例，太孤陋寡闻了）据[1]的说法，其中的从属关系貌似是这样的：

纲（Class）

↓

亚类（鲈形亚类（Subdivision Percomorphaceae[2]））

↓

系（真鲈形系（Series Eupercaria[2]））

↓

目（鲀形目（Order Tetraodontiformes））

（这已经是先无视中间“section”“cohort”更多的分类单元才写成的简化版，再加上给它们前面排列组合“mega”“super”“sub”“infra”又诞生一堆分类单元。谁能想到在教科书中学的简单的纲到目为了应对繁盛的鱼类会有那么多补丁呢？想着前几个月我还在抱怨竹子中族的存在，真是太年轻了啊）

  先将辐鳍鱼和真骨鱼分类地位的争议放一边（也就是为什么上面纲的位置是空的），鲈形亚类的分类，嗯，只能用一字乱来形容。各种互相矛盾的分子测序，基于形态学和分子生物学的分类冲突，重叠的分类单元，并系群，等等等等。[1] 而作为鲈形亚类中的一员，鲀形目的演化关系自然也继承了这一字“乱”。

  然而，由于本片文章需要，我们必须选一个演化假说以供解说。首先道个歉，笔者并不是什么专业人士，也判断不出来哪个假说优于哪个假说，因此个人唯一能参考的指标是时间。秉着越新越好的目标，个人找到最新的假说是2022年发表的[4]，所以本篇文章我们就用这个吧，如有不妥尽情谅解。（想要看不同鲀形目演化假说总结的可以见[5]）

  鲀形目的姊妹群是鮟鱇目，“灯笼鱼”们，但鲈形亚类嘛，你懂的，这事肯定是有争议的。[8]几乎是在鲀形目跟鮟鱇刚一分家后，一支灭绝的名叫刺箱鲀总科（Plectocretacicoidea[9]）的类群在一亿年前晚白垩世跟鲀形目冠群分道扬镳。在它们出现地层的那一刻起，鲀形目便正式诞生了。学术界中对于刺箱鲀总科究竟属不属于鲀形目目前有些争议，其中当然有我看不懂的形态学差异，还有如果不考虑刺箱鲀总科的存在的话，鲀形目将会被推迟个四千万年，直到六千万年前的古新世才分家。[4] 不管怎样，在这，我们姑且接受刺箱鲀总科是鲀形目吧。（如果刺箱鲀总科真不是鲀形目的成员的话，那么我真要惊叹于没有化石辅助的分子钟该有多么不准了）

  刺箱鲀总科包含三个灭绝的科，刺箱鲀科（Plectocretacicidae），原三刺鲀科（Protriacanthidae），和白垩三刺鲀科（Cretatriacanthidae，译名皆参考[9]），化石出土点遍布古特提斯海的沿岸。[10] 有些人可能对鲀形目化石能够在分家后那么快出现表示质疑。但这其实并不那么不可实现，鲀形目拥有着许多硬质身体结构，且常在浅海活动，这便给了它们极高机率留下化石，也让鲀形目最早的化石不会离鲀形目起源的时间太远。[4][11] 以下为一些刺箱鲀总科成员的图片：

  从以上物种的样子已经可以看出一些后面的鲀形目即将发扬光大的演化路线了，如防御用的盾甲尖棘，随之而来对于游泳速度的妥协，以及许多骨骼上的简化（复原图中并不直接看得出来）。[10] 尽管只是一支干群，刺箱鲀亚目的许多现存表亲当继承它们独特的特征，导致先辈刺箱鲀亚目的类群还得因为长得像今天的鲀形目活在现存类群的阴影下，如刺箱鲀明显是依据箱鲀命名的，原三刺鲀和白垩三刺鲀则是以三刺鲀命名的。

  除了表面上的相似，白垩纪的刺箱鲀总科只能以毫米衡量。这有可能是当时更高的温度导致水中融氧量低限制水生生物体型的因素，如[4]的作者们所说的那样。但个人认为更大的原因是当时鲀形目边缘的生态位导致的强竞争与捕食所被迫缩小的体型，这也能从它们高度特化的特征看出，内卷挺严重的。[9][17] 但这一切都将随着白垩纪末一颗大陨石的到来而改变，新兴鱼类的时代到来了。

  有趣的是，鲀形目貌似没有在白垩纪末大灭绝遭受太大的打击，不过这大概率是白垩纪末化石的缺失无法作比对造成的，且刺箱鲀亚目有可能就是在白垩纪末绝嗣的，不过也有可能是在坎帕期最后一次出现后不久便灭绝了。[19][9] 在整个古新世，只有一个鲀形目物种被挖掘出来，即晚古新世的墨克雷鳞鲀（Moclaybalistes danekrus[20]），属于墨克雷鳞鲀科（Moclaybalistidae）。由于基于形态对比的演化分析得出墨克雷鳞鲀为拟三刺鲀的姊妹群，这便标志着鲀形目冠群第一次在地层中登场。[4]

  从上图可见，古新世始新世极热事件貌似对鲀形目打击挺大的。但当幸存者适应了随着极热事件到来的温暖气候时，它们才发现真香啊。极热事件带来的地球生态圈重置再加上温暖气候本身更能支持物种多样性，使始新世初空出来的各种生态位和栖息地也被鲀形目们一抢而空。借着这次历史机遇，鲀形目，以及无数我们今天耳熟能详的类群，开始了大爆发。[19] 那些早在白垩纪就出现但尚未留下化石记录的类群开始探索起了各种各样的形态，[4] 并将这咋舌的多样性第一次留在了化石记录当中。在始新世最早期几个零星的化石记录后，仿佛是预示着暴风雨到来的雨滴，多样性的高潮到来了。鲀形目，地点来到意大利，蒙特波卡。[7][23]

  伊普尔期，早始新世，五千万年前。极热事件余波仍在，一大波真骨鱼类刚刚入驻浅礁系统，为大灭绝后的浅海重新点上生机。在古特提斯海的一片亚热带舄湖，湖中增生的微生物和藻类导致的缺氧形成了极好的化石保存环境，这个在当时地球不起眼的角落也为现在的我们提供了始新世生机盎然的一个切片，但这已经足以闪耀非凡了。[25] 在现存鲀形目的十个科中，单蒙特波卡就出土了五个科，还有足足七个化石科。[24][4] 这些全都指向一段鲀形目以及其它浅海鱼类的黄金岁月，是时候开疆扩土了。

  当然，不要只看蒙特波卡的鲀形目类群而“低估”了始新世鲀形目的多样性。有许多目并不常在舄湖之类的浅海地区活动，故也不会在蒙特波卡留下化石。比如远洋的翻车鱼，和深海的拟三刺鲀和三齿鲀。[24] 且鳞鲀，三齿鲀，和翻车鱼在始新世的其他地方一样留下了化石记录，只是蒙特波卡没有罢了。[4] 所有科都有理由，除了革鲀科。它们既生活在浅海又在始新世没有任何化石记录，就是单纯菜。

  看到这，你一定会想鲀形目肯定是浅水起源的吧。毕竟蒙特波卡，刺箱鲀总科等等早期类群都是浅水的。[21] 但是鲀形目姊妹鮟鱇鱼的深水习性也无疑为这件事迷上了一层雾，你也完全可以解释成深水鱼难留下化石所以不见于化石记录。（况且连刺箱鲀算不算鲀形目都有争议）确实，鮟鱇鱼的确有些种类也是浅水的，但特属于鲈形亚类的分类混乱也就意味着你无法确定浅水类群是基干的还是衍化的，也就无法判断鮟鱇目和鲀形目的共同祖先是浅水还是深水的。[29] 哎呦，这件事反正也无法没个定论，挺难受的。鲀形目早分家的种群也有许多营深水生活的，或许暗示了鲀形目的祖征，其中的代表便是拟三刺鲀科。

  尽管拟三刺鲀在我们的演化假说中并非基干，确实有绝大部分假说将拟三刺鲀与它的姊妹群三刺鲀归为整个鲀形目最早分支的类群。[5] 所以在传统的分类中，拟三刺鲀科和三刺鲀科被归入了一个叫三刺鲀总科（Triacanthoidea）的分类群中。[30] 它们的骨骼简化不像其它鲀形目那么多，或许暗示了它们基干的分化。[29][31] 三刺鲀是浅海的；有些拟三刺鲀也是浅海的，但跟前面的鮟鱇一样，你永远不知道哪个是三刺鲀总科的祖征。[29] 三刺鲀和拟三刺鲀都有着十分突出的棘（能从它们分别英文的常用名triplespines“三棘鱼”和spikefish“刺鱼”看出来），梦回白垩纪的原三刺鲀和白垩三刺鲀。其目的显然是为了劝退想要吞食它们的掠食者们。[9]

  拟三刺鲀的分布挺有趣的。拟三刺鲀有两个亚科，霍兰三刺鲀亚科（Hollardinae）和拟三刺鲀亚科（Triacanthodinae，译名皆参考[9]）。其中所有霍兰三刺鲀都在西大西洋，除了一个物种分布在夏威夷；而所有拟三刺鲀（以下所有拟三刺鲀都指拟三刺鲀亚科）都分布于印度-太平洋，除了一个物种分布在西大西洋。[21] 好家伙你们俩互换了是吧。传统来讲，在渐新世波兰出土的两个化石被认为分别属于霍兰三刺鲀和拟三刺鲀，以佐证至少在渐新世，它们两个科都还在特提斯海有分布。尽管最新的演化关系[4]将两个化石都归成拟三刺鲀亚科的成员了，作者仍旧认同[29]提出霍兰三刺鲀和拟三刺鲀曾经都有着横跨特提斯海（毕竟是鲀形目的发源地嘛）和它们如今栖息地的分布。霍兰三刺鲀借助着当时还窄的大西洋从特提斯海扩散到了西大西洋，而拟三刺鲀则通过当时还没合拢的非洲和欧亚从特提斯海散布到印度洋和太平洋的海域。而独自在夏威夷的霍兰三刺鲀可能是由在大西洋的祖先散布到夏威夷群岛的（注意海洋生物，不像陆地生物，散布能力是很强的，只要是海水洋流连着的都有可能到，特别是幼体），而在西大西洋的拟三刺鲀则有可能是由在太平洋的祖先扩散过来的。这些只能是在巴拿马陆桥衔接上之前发生的，且时间不会过于久远，因为两个独立的类群都跟各自亚科的其它成员保持着相对较近的关系。但是随着新近纪和更新世温度剧烈波动，许多生活在岛屿边的过渡物种因为被限制在岛屿周围不能像在大陆架上的亲戚们主动迁徙到适宜的环境而灭绝了。在特提斯海的本土拟三刺鲀科也最终在历史的变迁下灭绝，形成了今天的格局。

  鲀形目中另一个怪胎便是三齿鲀科。如今，三齿鲀科旗下只剩下一枚物种，畏缩在暗无天日的深海中。[9] 但是，它们的祖上还算是阔过。三齿鲀是鲀形目中第一个出现的现存科（早始新世威氏曲栉鲀（Ctenoplectus williamsi, 译名自译），[4] 且如今三齿鲀所在的属，三齿鲀属（Triodon），更是在始新世就已经出现。一个深水类群在始新世被出土至少两次，足以推断出当时之繁盛。当然，据[21]，将始新世的古三齿鲀（Triodon antiquus[9]）归入三齿鲀属的原因主要还是因为同时代三齿鲀出土得太少和三齿鲀相对保守的演化，所以归入同一个属更多像是妥协。不过，对于如今只剩一种的类群来说，不管怎样已经很厉害了。

  三齿鲀最显眼的特点便是由突出盆骨连着而形成的一张皮膜。在感到危险时，它们会将皮膜撑开以震慑敌人，虚张声势。[32] 某些个体会在皮膜上长一只眼斑，貌似也是为了威慑掠食者。[9] 神奇的是，三齿鲀似乎还具备将海水吞入胃中以达到膨胀的能力，其原理同更出名河鲀的膨胀如出一辙。当然，三齿鲀膨胀视觉效果不会那么大，毕竟人家河鲀可是把肋骨都退化掉的狠人，不过三齿鲀确实会借助撑开皮膜来扩大腹腔提供膨胀的空间，虽然最后也就一鼓包罢了。[32]

  箱鲀亚目即使在特立独行的鲀形目也十分引人注目。箱鲀亚目包括着箱鲀科和六棱箱鲀科。有观点认为六棱箱鲀科干脆并入箱鲀科里算了，但这里我们仍采用[8]中更为接受的分类系统，即将它俩当成独立的科，来叙述。

  防御性结构在脊椎动物中并不罕见，但像箱鲀这样护甲铁板一块，彻底锁死灵活的确实稀有。[35][36] 所以从这种角度来讲，叠甲死路一条的梗还是有一定道理的，毕竟僵硬的身体构造限制了演化的可能，最终大概率会困死在生态位。但对于找到真正合适安稳生态位的类群来说，比如箱鲀和龟鳖类，叠甲反而会带来红利。箱鲀已经背着这样的身体构造繁荣了三千五百万年。[36] 箱型的骨板破坏了流线型，导致它们游泳速度低下，且游泳时还会产生阻碍前行的涡流。不过产生的涡流反而可以帮助箱鲀更容易地闪转腾挪。[35] 箱鲀的装甲也被证明在面对穿刺咬伤等外力时表现坚固。[36] 总的来说，这样的身体构造对于生活在缝隙狭小曲折且掠食者众多的浅礁生态系统还是利大于弊的。[35]

  接着便是鳞鲀亚目，包括鳞鲀科和革鲀科。即使革鲀貌似挺早就已经分化了的，但却成为最晚留下化石记录的鲀形目，到中新世才登场。[9] 可以想象的是，革鲀在中新世前大概率只是些边缘类群，如果不出意外的话，革鲀大概率会跟其它曾在这地球上生活过的芸芸众生一样在人类科学家有机会见到它们之前便早早灭绝了，甚至连痕迹也不会留下一点。但命运却给了革鲀一次机会。在晚渐新世和中新世时，现代造礁生物逐渐崛起，随之带来的便是一大波肥沃的生态位。即使在今天的分子测序中，我们仍能看到鲀形目中跟珊瑚礁有联系的类群，如鳞鲀亚目四齿鲀亚目，在中新世左右进行了数轮大分化，为今天的演化关系奠定了枝丫上的几个分支。[6][39] 革鲀科也没有免俗。而如今鲀形目具体物种的分化，就得等到更新世的冰川周期来触发了。[40]

  也差不多在这次多样性辐射中，革鲀的姊妹鳞鲀也被动开启了鲀形目的传统艺能——爆炸式演化。不同鳞鲀类群的分子钟显示，当今鳞鲀丰富的头骨形态和颚部肌肉都似乎是在演化树根部的一瞬间突然爆发出来的。可见鲀形目中的分化不仅意味着物种上的隔离，还有丰富的形态探索。在各种头部形态中最值得一提的当属甲食性（durophagous）鳞鲀短而粗壮的头骨了。坚固的头骨提供稳定，肌肉将上颚和下颚有力地咬合在一起。凭着这一招鲜，鳞鲀的上下颚拥有了乃至于在鱼类中都数一数二的机械效益。[41] 这在现实生活中的反映便是鳞鲀臭名昭著的咬断手指的名声。[42]

  虽然我介绍鳞鲀像介绍个暴徒似的，但鳞鲀是类十分多样的类群。有许多种类其实是挺创新挺瑰丽的。对演化也很有小心思。比如鳞鲀亚目成员就对它们不同鳍的用途非常上心。不像许多鳞鲀为了将腹鳍退化掉采取了一种新的游泳方式，许多革鲀就保留乃至重新强化了腹鳍；这可以帮助革鲀在狭小的礁石缝隙中卡住以防被湍流冲走或被掠食者捕获。保留鳍的存在在性选择中也有作用：鳞鲀亚目的成员有能力高精度微操它们鳍的运动，以做出精巧的求偶行为，追求伴侣。[45]

  最后压轴的自然便是鲀形目中最繁盛的类群，四齿鲀亚目。四齿鲀亚目和箱鲀亚目，鳞鲀亚目，构成每个亚目的两个科的姊妹关系在所有的分子测序中甚至都没变过，这在鲀形目其它每个科都在变的大背景下也是挺稀有的了。跟其它两个亚目一样，四齿鲀亚目也有着一对姊妹群，四齿鲀科，即没有刺的如河鲀（即使四齿鲀看起来像没有刺的样子，但摸它们的外表也是遍布小小的刺的，[9] 且其实是跟真正刺鲀的刺是同源的[33]），和二齿鲀科，也就是长刺的刺鲀们。[3]

  四齿鲀和鳞鲀估计最深入人心的特征便是它们能膨胀的能力了。膨胀在鱼类当中并不算常见，但单鲀形目中就独立演化了三次。四齿鲀亚目，三齿鲀，和某些革鲀都能做到一定程度上的膨胀。[46][32] 这明显暗示鲀形目对演化出膨胀能力有制度优势。然而，在会膨胀的三家当中，四齿鲀亚目能做到整个鲀形目，乃至所有鱼类最广为人知膨胀的例子还是有两把刷子的。为了充分发挥出膨胀的效果，它们退化掉了大量肋骨，还大大提升了皮肤中胶原蛋白的含量，使其能够承受膨胀带来的压力。膨胀的能力有可能是由诸如咳嗽和喷水的行为演化而来。细微的肌肉动作被原本用于将水排出的电信号演化成了将水吞进胃中。[46] 后期再加上几个突变，比如强化食道的括约肌以防胃中的水充满口腔干扰鳃呼吸，[47] 完善一下效果，膨胀的能力就大功告成了。

  该行为的演化明显是为了劝退掠食者吞下它们。但这扎嘴又噎人的体型明显不够让某些掠食者知难而退。于是很多尝试吞食膨胀中的刺鲀和四齿鲀的都被噎死了。就算掠食者真的把它们吞下去了，它们估计也活不了太久。四齿鲀中肝与卵巢中存在的一种神经毒素，河鲀毒素（Tetrodotoxin），会对没有抵抗力的生物下死刑书。由于成年四齿鲀保留河鲀毒素的原因主要是为了传给下一代在体表上起保护作用，成年四齿鲀的毒素在将它们吞下前是感受不出来的，是真正的同归于尽。[48]

  四齿鲀科是鲀形目最繁盛的家族，足足有184个物种。[8] 四齿鲀枝繁叶茂的原因之一便是它们为鲀形目唯一抛弃海洋生活，全面转向淡水，从而开拓新生态位的科。[9] 中新世南美洲北部的海水注入帮助了海生四齿鲀成功入驻南美洲的淡水系统；同理，如今撒哈拉中西部海水注入的结束也标志着海生四齿鲀独立入驻非洲的淡水系统；而印度次大陆与亚洲相撞也帮助了许多四齿鲀进入了东南亚的淡水系统。三次四齿鲀独立入侵淡水的相似处就在于经过海水洗礼后新形成的淡水生态系统并没有像已经存在的淡水生态系统一样生态位都被占满了。其实有很多咸水四齿鲀本来就具备在淡水中生活的能力，甚至会在淡水中度过一段生命周期，比如东方鲀就会洄游产卵。[42] 而四齿鲀正常情况下无法入侵淡水的主要原因是没法扎下脚跟，竞争不过根基深厚的原有的淡水鱼类。而海水注入将淡水生态系统重置后这个问题便解决了，四齿鲀可以成为第一批的殖民者，并在南美洲，非洲，东南亚三次独立落地生根。[51]

  虽然但是，淡水鲀并没有为四齿鲀的种类数量贡献太多。淡水鲀逼仄的环境和客场劣势仍旧比不上海洋中四齿鲀的分化速率。要想看真正的爆炸式演化，还得看东方鲀属（Takifugu）。在离我们挺近的更新世，可能是由于周期性的冰川运动，连续的入侵，隔离，适应使得东方鲀属年纪轻轻就分化出了四齿鲀种类最繁盛的属之一。[40] 此外，四齿鲀科还有另一壮举，即有着所有脊椎动物中最小的基因组。[52]

  研究已经证实四齿鲀基因组比别的鱼类少的地方主要是在不参与蛋白质编码的基因和重复片段的删除。[54] 四齿鲀的姊妹群，二齿鲀有着近四齿鲀两倍的基因组，所以可以合理推断不管是由于主动删除上述基因，还是终止了上述基因的积累数量，四齿鲀的小基因组，至少产生小基因组的原因，是个衍征。[52] 不过，个人目前没有找到任何研究阐明究竟是什么样的自然选择压力使四齿鲀朝着缩小基因组的方向演化，所以我自己糅合出了一个假说。鲀形目中拥有大基因组和小基因组的类群在生态位和生活方式上并没有什么明显的区别，所以驱动基因组缩小的诱因不太可能是为了如更快的细胞再生速度而导致的外界因素。[53] 由于小基因组这个挺罕见的特征被鲀形目中的两个类群独立演化出来了，笔者更信服于鲀形目本身就对删减基因组有某种倾向性，而不是因为外界的自然选择。四齿鲀和鳞鲀亚目的祖先则因为某个偶然的突变触发了这个机制，而在这个机制的推动下的数千万年的演化则逐渐将四齿鲀和鳞鲀与其它鲀形目的基因组大小拉开了差距。

  然而，随着鲀形目出去闯荡世界，它们在特提斯海的地位却在江河日下。沧海桑田，曾经鲀形目的大本营如今却缩成了今天的地中海，而当地本土的鲀形目也只剩下了四个科。[9] 但是探索意味着机会，要是鲀形目永远留在特提斯海的话最后也只有死路一条，但如今它们却有着足以令大多数鱼类族裔艳羡的分布范围和多样性。我一直以来不太认同将鲀形目说成辐鳍鱼类最“高级”“先进”的类群，毕竟所有现存类群都经历过相同时间的演化，各有优劣，没啥可以分层的。但是尽管不同人意见不一样，但这条路的最终结果是对这个族群更感兴趣，又有什么关系呢？

  最后，为这篇文章没能包括翻车鱼科道个歉。其实笔者一开始想写鲀形目就是因为对翻车鱼感兴趣才开始写的。但写着写着就发现写太多了，个人也想给翻车鱼挺大篇幅的，但B站专栏有限制啊。我想留点时间专门准备一篇只写翻车鱼的文章会不会更好点。不管怎样，谢谢大家读到这里（如果有人的话）。真的爆肝了，要去复习了，再会。

参考资料

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[10] Tyler, James and Sorbini, Lorenzo. “New Superfamily and Three New Families of Tetraodontiform Fishes from the Upper Cretaceous: The Earliest and Most Morphologically Primitive Plectognaths.” Smithsonian Contributions to Paleobiology, vol. 82, no. 82, Jan 1996, pp. 1-69. Accessed 4 Jun 2023.

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[50] 赵泠. “有哪些进化出同归于尽能力的生物？如果没有这种生物，为什么不会进化出同归于尽这样的能力？” 知乎, 20 Mar 2023, www.zhihu.com/question/27036464/answer/76064118. Accessed 4 Jun 2023.

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封面: Anonymous. “Puffer Fish.” My Confined Space, www.myconfinedspace.com/2008/12/19/puffer-fish/puffer-fish/. Accessed 5 Jun 2023.