动作是怎么被控制的?

动作由运动神经元协调激活产生,而后者导致骨骼肌的协调收缩。在脊椎动物中,运动神经元胞体位于脊髓及脑干中;它们的轴突离开CNS，并分别支配身体和头部的特定肌肉。运动神经元自身受到复杂控制:它们接收的直接输入来自本体感觉体感神经元、局部中间神经元、专职运动起始与调制的脑干核团以及运动皮质。这些下行运动控制中枢分层组织,在其中好几层都收到由体感系统提供的反馈信号

如图所示

从感觉神经元到脑的流向来追踪感觉系统。在学习运动系统时我们也将采取这种从外周到中枢的方法,不过这次我们将逆信息流方向而行，始于肌肉和运动神经元,然后描述多层上游神经元和回路是如何参与动作控制的。8 1肌肉收缩由肌动蛋白和肌球蛋白纤维的滑动所介导，并受胞内Ca2+调控正如本章开头引言所说，所有身体动作都基于肌肉收缩。我们已知肌肉收缩的详细分子机理。肌肉细胞含有肌原纤维(myofibril)，是纤维状的纵向结构，在电镜下可见,肌原纤维由称作肌节(sarcomere)的重复单元组成。每个肌节由重叠的粗细肌丝有序组成。细肌丝由纤丝状肌动蛋白(filamentous actin,又称F肌动蛋白，F-actin)及几个相关蛋白组成。 粗肌丝由肌球蛋白(myosin)组成。 粗细肌丝相互间的滑动由肌动与肌球蛋白间的物理相互作用介导,形成肌肉收缩的基础。 肌球蛋白是一个结合F肌动蛋白的马达蛋白(motor protein)。肌球蛋白的长尾包埋于粗肌丝内,并通过球状头部形成横跨粗细肌丝间的连接。肌球蛋白头部有一个ATP酶结构域，能水解ATP。每个水解循环需要肌球蛋白头部与肌动蛋白的相互作用，并将来自ATP水解的化学能以动力冲程(power stroke)的形式转化为机械能，形成肌球蛋白和肌动蛋白纤维间相互移动的基础，这一运动能在简化后的样品中观察到;举个例子，可观察到荧光标记的肌动蛋白纤维在由纯肌球蛋白包被的载玻上移动，事实上,由肌球和肌动蛋白间相互作用产生的移动,虽然最早在肌肉收缩这一过程中得到研究,却是多种细胞运动的基础,包括细胞分裂、细胞迁移以及生长锥导向，除了ATP,肌动/肌球蛋白介导的收缩还需要Ca2+这是因为细肌丝中F肌动蛋白的表面覆盖有原肌球蛋白和肌钙蛋白,它们在正常的胞内Ca2+浓O