一本关于讲述狼群重返黄石国家公园，以及其引入、研究与管理，讨论狼群今日面临的挑战的专著。

编者：Douglas W. Smith, Daniel R. Stahler, Daniel R. MacNulty

下面是书正文第二部分：

上接：

（基本为阅读时顺带搞的 无太多修正的纯机翻，机翻味比较浓，感兴趣可以凑活看看）

狼群间的直接攻击

如果气味标记和嚎叫不能使狼群分开，或者一个或两个狼群与对手交战，结果往往是侵略。自1995年以来，狼项目的工作人员已经观察到444起攻击性追逐事件；其中91起（20%）升级为实体攻击，21起（5%）导致死亡（图5.3）。这一明显的死亡数字反映了我们实际观察到的狼的攻击性遭遇有多少。无线电追踪狼的数据提供了对狼致死率的更准确的估计。在我们发现的138只因各种已知原因死亡的戴项圈的狼中，有71只（51%）是被其他狼杀死的，但其中只有7只是直接观察到的；其余的是通过追踪发出死亡信号的项圈发现的，并在现场进行了尸检确认。因此，在每一次观察到的杀戮中，还有九次在未观察到的搏斗中死亡。我们估计，我们观察到的攻击性狼群间互动不超过10%（观察到的7只被杀的戴无线电项圈狼除以发现的71只被杀的无线领狼=9.9%）。

许多互动没有被观察到，因为大多数战斗发生在夜间或凌晨，这时狼是最活跃的。此外，景观会阻碍观察，因为有很多地方狼可以不被发现；大多数观察是在道路的视野范围内进行的。即使是一大群狼也可以隐藏在一些众所周知的地方，如听起来很不祥的"黑洞 "或 “槽谷"--这些地方让观察者感到沮丧，因为他们看不到狼，但可以听到无线电项圈的信号或嚎叫。天气也会影响观察，比如在特别严重的冬季风暴或浓雾中，能见度几乎降至零。

攻击率随着黄石公园狼群数量的增加而发生巨大变化：狼和狼群越多，狼群重叠和共享领地边界的情况就越多，从而导致更具攻击性的遭遇。北黄石公园记录了比任何地方都要高的狼密度，曾经达到97只狼/1,000平方公里，远远高于其他有狼的地区，如明尼苏达州北部（20-40只狼/1,000平方公里，Erb等人，2018）或德纳利国家公园和保护区（3-10只狼/1,000平方公里，Borg和Klauder 2018）。在高密度的情况下，会触发一个依赖密度的平衡，成年狼的存活率下降，最终导致狼通过增加致命的攻击性遭遇来调节自己的种群（Cubaynes等人，2014）。然而，最近黄石公园北部的密度平均接近40只狼/1,000平方公里。

狼群间的竞争也可能受到猎物的丰度和脆弱性的影响。北黄石公园的马鹿群下降了约70％，从狼重新引入前几年近20,000头马鹿的历史高点下降到2013年的不到5000头，然后在最近几年慢慢增加到约7500头。虽然马鹿的数量仍然很多，它们的数量也没有低到足以导致狼饿死，但在一年中的某些时候，狼更有可能遇到邻居和对手，因为狼群之间对更小、更合适的食物资源的季节性竞争加剧了。秋季和初冬对狼来说尤其艰难，因为马鹿在吃了一个夏天营养丰富的草料后，一般都处于良好的状态，而且小鹿在短短几个月内已经明显长大。狼群6个月大的幼崽开始与成年狼一起行动，每天需要几公斤的食物，但捕猎技巧还不够熟练，无法有效地协助捕猎。这种因素的结合，加上初冬马鹿迁移到低海拔地区，导致狼群跟随这些猎物的移动，集中在一个较小的区域，并在食物资源捉襟见肘的时候彼此相遇。

疥癣等疾病和随之而来的身体压力会影响狼的决策，从而威胁到个体的生存，迫使狼把自己放在更危险的位置，并增加攻击率。德鲁伊峰狼群在2010年初经历了一次急剧的衰退，当时整个狼群都患上了疥疮。在虚弱的状态下，狼群分裂成小群和独居的狼，每个人都只想找到足够的食物来生存。它们中的许多人冒着风险去捡食其他狼群的猎物，在四个月里，当邻近的狼群发现入侵的德鲁伊峰狼时，我们记录了至少七次攻击。在那几个月里，至少有四只德鲁伊峰狼群的雌狼被杀，其余未戴项圈的雌狼也消失了，可能是遇到了类似的命运。

个体行为当然在某一年记录的攻击性遭遇的数量中起着作用，有些年份的总数只用一两个个体来解释，如2007-2008年冬季，两只被称为 "深灰 "和 "浅灰 "的雄狼在五个月内几乎每天跟随德鲁伊峰狼群，在那段时间内成为超过25次攻击性追赶的目标。它们被占优势的雄狼和雌狼追赶，却与几只年轻的雌狼交配。因此，除了能见度、密度和其他影响我们观察到的互动数量的生态因素外，某些个性也会影响行为，在某些情况下，会推动狼群间的攻击率。

攻击性的季节性

在狼繁殖季节之前的冬季，攻击性互动的频率最高。在这段时间里，狼群作为一个有凝聚力的单位行动，猎物集中在低海拔的冬季草场。同时，成年雄狼的睾丸激素水平和成年雌狼的雌性激素水平开始上升，在2月达到一个高峰(Asa 1997)。与家犬不同的是，雌性每年排卵两次，雄性全年产生精子，灰狼每年只有一个繁殖季节，雌性的接受能力大约持续1周（Asa等人，1986）。激素峰值的时间与攻击性的峰值相关，因为对繁殖机会的竞争和狼群间接触的增加在几周内达到了疯狂的速度。

狼繁殖季节过后，睾丸激素水平急剧下降，攻击性互动的数量也是如此。春天，狼群一般将注意力转移到自己的巢穴所在地，马鹿开始向高海拔的夏季家域扩散。窝点的选择对狼群来说至关重要，因为它将是狼群几个月的活动中心。狼窝必须离猎物资源有合理的距离，并能很好地保护自己不受对手的伤害。

如果一只雌狼比它仍在游荡的邻居更早地筑巢，它、它的幼崽和它的狼群伙伴就处于竞争的劣势，因为它们是静止的，因此更容易受到攻击(Smith等人，2015)。狼项目已经记录了八次对狼穴的攻击，其中大多数涉及到早期筑巢的狼被尚未筑巢或没有怀孕雌狼的狼群攻击。

最著名和最长的一次狼穴攻击发生在2006年Slough Creek狼群和一个未命名的入侵狼群之间（Smith等人，2015）。当入侵者到达时，两只Slough Creek的雌狼正在地下筑巢；然后入侵者就在巢穴外断断续续地停留了13天。在这期间，Slough Creek的雌狼离开巢穴去吃一些雪，并在入侵者进入巢穴和接近幼狼之前跑回来。雌狼最终离开了巢穴，没有再回来，说明幼狼已经死亡。在这次长时间的互动中，至少有两只Slough Creek的大雄狼被入侵者杀死。因此，这次攻击有效地消除了一整年的繁殖努力和两个主要的竞争对手，使Slough Creek狼群相对于他们的邻居处于不利地位。在接下来的13年里，这个巢穴被拉马尔峡谷、交叉峰和展望峰的狼群使用，并且在有记录的8次巢穴攻击中，有3次发生在这里。它位于一个经常被几个狼群使用的区域，这种重叠可能会促进冲突。这个地方也是少数几个从公园道路上可以看到的狼窝之一，因此，狼窝袭击事件有可能比以前想象的更频繁发生。

攻击一个巢穴是一个狼群大幅降低另一狼群战斗力的有效方法，尤其是当整窝幼崽被杀死时。对攻击者来说，这也是一个相当低的风险，因为幼崽小而无助，而且通常只有几个照顾的成年狼在那里。春季的攻击比冬季少，但它们更有可能是致命的，因为这种社会凝聚力的差异，一些狼群仍然作为一个整体行动，而另一些则定居在巢穴，狼群成员以单独或以较小的群体来往(史密斯等人, 2015)。

绘制狼群领地图

每年，"狼项目 "都会根据无线电颈圈的位置绘制地图，总结狼群的景观使用和分布情况（图5.4）。这些模式是狼群间争斗的产物，有赢有输，说明了狼群在景观中哪里是家，哪里不是。作为人类，我们非常依赖我们的视觉感官，并被具有清晰线条和边界的地图所吸引。狼的最先进的感官是嗅觉系统。这种差异使我们很难解释狼是如何 "看 "它的世界的，因为它是靠嗅觉来生活的。领土图帮助我们了解狼的运动，并与行为研究相结合，让我们开始拼凑出一幅狼如何真正看到、闻到和感受到它的世界的图像。

这种二元处理有时会让人觉得是一种徒劳的努力，因为我们永远无法确切地知道，当一只狼在黑尾鹿高原的雪山上，或者在标本山的风吹壁垒上，或者在卵石溪上的厚厚的黑森林中眺望和闻到时，它在想什么。交叉峰狼群是否在Slough Creek有家的感觉，但当它向西旅行经过Hellroaring Creek时，开始变得警惕起来？拉马尔峡谷狼群是否在苏打布特溪上游的花旗松树枝下感到安全和庇护，而莫利狼群则在同一地区表现地令人不安？从本章的介绍来看，“大棕”在其哥哥被杀之前，是否觉得有信心活动在游隼山上和游隼山下？这种感觉在战斗后是否发生了变化，黑尾鹿高原狼群是否将该地区让给了莫莉狼群？如果领地性意味着保卫一个地区不被对手占领，那么每个狼群在什么地方感觉领地性最强，这种感觉在什么地方会减弱？这些问题都依赖于狼的感觉，而我们用行为来试图解释这些内部过程。

在黄石重新引入狼后的头几年，狼群迅速探索地形并建立领地。一些狼群立即开始将它们的活动集中在一个特定的区域（如黑尾鹿高原上的Leopold狼群），而其他狼群，如Soda Butte狼群，在最终选择一个地区定居之前，它们的活动范围更广，每年都有很大的变化。在这个最初的“殖民化时期”，尽管有大量未被占用的栖息地，但狼群仍对公园的特定区域展开竞争。1996年，德鲁伊峰狼群取代了水晶溪狼群，占领了这两个狼群的成员从适应性围栏中释放出来的区域：马鹿丰富的拉马尔谷。低密度和小竞争转化为更灵活的运动，但从1998年开始，出现了一个马赛克模式的狼群领地。随着狼密度的增加，公园北部的领地面积被压缩，到2004年，狼群的数量增加到了16个。随着这些变化，纷争和竞争也随之增加，这可以从打斗和狼造成的死亡来衡量。从2008年到2009年，密度的下降导致了平均领地面积的增加。自2009年以来，狼的密度和狼群数量变化不大，但狼群的领地每年都有一些变化（Uboni等人，2015）。

冲突中的个体行为

尽管生活在一个亲密的家庭群体中，但每只狼都必须做出自己的决定，权衡参与战斗的成本和收益。在分析个体层面的特征对攻击性行为的影响时，我们发现雄性比雌性更具攻击性，而且雄性的攻击性随年龄增长而增加。相比之下，雌性的攻击性随年龄增长而保持不变（Cassidy等人，2017）。我们还发现，狼会评估自己和对手群体之间的数量差异。每一个额外的狼群伙伴的出现，都会使狼群驱赶对手的几率增加1.6%（Cassidy等人，2017）。生活在一个大的狼群中，可能激发了每个狼群成员的信心，因为它们意识到他们有一个重要的战斗力在自己的身边。

令人惊讶的是，灰色毛发的狼比黑色毛发的狼更具攻击性（Cassidy等人，2017）。这种影响不是毛色带来的直接结果，而是特定基因对影响行为的荷尔蒙水平的间接影响。控制被毛颜色的基因，即K基因座，似乎也会影响黑色皮质素系统（Ducrest等，2008），正如在黑色家犬中所显示的那样，与非黑色狗相比，黑狗的基础皮质醇水平较低（Bennett和Hayssen，2010），攻击率较低（Houpt和Willis，2001；Amat等，2009）。同样，灰狼比黑狼显示出更高的皮质醇水平（Cassidy等人，2017年），这种激素差异可能对健康和对压力情况的反应有长期影响。

德鲁伊峰狼群的长期领导者21M和42F都是黑狼，但在攻击性方面得分很高（以个体遇到对手时的行为来衡量，评分标准为1[逃离]到10[攻击导致死亡]）。然而，一旦考虑到狼群的大小和组成以及个体年龄，灰狼平均来说仍然更具攻击性。前面描述的这对著名的灰狼的孙子大棕就是这些结果的例证，因为它一直生活在大型狼群中（2007年至2008年为德鲁伊峰狼群，2009年至2014年为黑尾鹿高原狼群），在遇到攻击性事件时，它有很多来自狼群伙伴的支援；此外，它是雄性，灰色，活到了9.5岁。所有这些因素都预示着更强烈的攻击性，而大棕在攻击性量表上的测量值非常高，为6.3。它参加了51次观察到的攻击性互动，只输了5次，都是在它的兄弟被杀，黑尾鹿高原狼群开始与比它更大的邻居们斗争之后。相比之下，拥有最多个体数据的50只狼的攻击性等级平均为4.7，平均参加了33次互动。

个体性格在狼的行为模式中也起着一定的作用。有些狼很大胆，有些则很害羞；有些很紧张，有些则比较自信。有些狼似乎有驾驭社会环境的诀窍，与陌生的狼相处可能会有潜在的危险，而其他狼似乎更喜欢独处的时间。特别是玛瑙河狼群，似乎有特别多的后代去领导他们自己的狼群，并在狼群间与陌生狼的遭遇中取得极大的成功（Smith等人，2013）。在我们对攻击性行为的每一项分析中，由狼的识别号码表示的随机变量是行为差异的一个重要因素。这些差异可能归因于影响攻击性的遗传基因（vonHoldt等人，2020年），就像K位点似乎做的那样，但也可能是人格的某些未衡量的方面。

已经达到性成熟年龄并可能在未来寻求扩散的狼可能会利用攻击性遭遇作为收集关于邻居和潜在的未来伙伴的信息。在2006-2007年的冬季，玛瑙河狼群的相遇次数增加了33%。这个大狼群由年长的、长期占主导地位的113M和472F引导，但经常走在前面的是它们的灰色小儿子，它在雪地上开出一条小路，尾巴和毛发都竖起来了。那年冬天，他在寻找配偶的过程中，把他紧密相连的家族拉到了其他族群的领地，并引发了他们之间的争斗。最终，这个策略得到了回报，玛瑙溪狼群杀死了斯劳溪狼群的繁殖雄性，玛瑙狼群溪的一岁雄性被雌性接受为斯劳溪狼群的新主导雄狼。虽然这种策略并不是每次都奏效，而且在这种遭遇中也有狼被杀死，但这也是在没有延长的、危险的扩散阶段获得繁殖位置的一种方法。

对个体的攻击

在任何一个狼群中，都会有一些狼更容易在战斗中被抓住并受到攻击。最小的、最无经验的幼狼和受伤的成年狼（如大棕的弟弟）最容易被抓住，发达攻击的风险也最小。另一方面，攻击者可能会以最大或最强壮的狼群成员为目标，或狼群的领导者，以造成最大的伤害。但攻击另一只狼是很危险的。即使单只狼已经知道可以撂倒大型猎物，如公马鹿，但杀死另一只狼似乎至少需要四只攻击者，这可能是因为受害者用自己的牙齿反击，攻击者倾向于使自己不受伤，而且攻击另一只狼的动机是为了消除竞争对手，而不是为了获得食物。

关于这个问题的初步研究表明，幼狼在第一个冬天被攻击的频率比根据它们在种群中的出现率所预期的要低。最有可能被攻击的狼是雄性和繁殖者。攻击者有可能是针对这些有价值的狼群成员，但这些攻击者在遭遇时也承担着最大的风险。雄性狼会选择驱逐对手，即使它们的狼群在数量上超过了自身狼群3到4只狼。另一方面，一旦自己的狼群的数量超过对手狼群1到2只狼，雌性就会参与驱赶（Cassidy等人，2017）。这一观察结果突出了雄狼和雌狼的攻击策略以及它们在战斗中愿意承担的风险之间的差异。如果邻居占领了它们以前安全的领地并获得了它们的资源，繁殖者的损失最大。这可能促使它们在争斗中承担更大的风险，导致它们被攻击的比率更高。

冲突中的帮助行为

狼群之间的遭遇往往是紧张、混乱的事件，那些听过这种情况下狼叫声的人可以立即感受到这种声音所传达的恐慌和恐惧。大棕在它的狼群最初的撤退和它的兄弟被杀后发出了嚎叫。分担狼群伙伴的痛苦是很常见的，在某些情况下，实际上是可以衡量的。偶尔，当一只狼受到攻击时，受害者的狼群伙伴不是跑到安全的地方，而是跑向攻击的地方，有时反复跑，有效地把攻击者引开。这种行为在29%的目击攻击中被记录下来，50%的时间是成功的（Cassidy和McIntyre 2016）。

为什么狼会这样做，使自己处于危险之中，而它却本可以安全地逃脱？狼已经演化到对其狼群伙伴的情绪极为敏感，因为它们需要合作来完成困难和复杂的任务，如杀死大型有蹄类动物、养育幼崽和与邻居狼群作战。几千年来，如果拯救狼群伙伴的风险通常被回报所抵消，那么演化应该选择那些具有更大同情心的个体，表现出似乎是利他主义的行为。

成功的冲突

如果一个狼群能经常打败对手，并成功地保护自己不受邻居狼群和陌生狼的伤害，它就能减少每个狼群成员因种内冲突而死亡的风险。这种风险的降低可能会使狼群寿命更长，繁殖和招募新成员更成功，并能更好地获得猎物和安全的幼崽饲养空间。在一项研究中，考察了导致成功的攻击性遭遇的因素--在这些遭遇中，一个狼群能够取代其对手，大狼群比小狼群更有可能获胜。我们发现，当狼群规模相等时，即使加一只额外袋狼，获胜的几率就能从1:1（偶数几率）增加到2.4:1，而且狼群的数量越多，获胜的几率就越大（Cassidy等人, 2015）。此外，我们还评估了对手的狼群规模之比，因为一只狼对一个小狼群来说可能比对一个非常大的狼群更有价值。在这种情况下，比对手狼群大20%的狼群在冲突中获胜的概率大于80%（Cassidy等人，2015）。导致成功冲突的数量优势在其他物种中也有很好的记录，并表明攻击性防御是领土哺乳动物演化和维持社会性的一个重要驱动力（Mosser和Packer，2009）。

当狼群规模相同时，年老的狼群成员（≥6岁）和成年雄狼的存在有助于在战斗中取得优势（Cassidy等人，2015）。一只老狼的存在实际上增加了一个狼群的获胜机会，增加的幅度超过了它的数量效应（图5.5），这意味着如果一个狼群有年老的狼成员，它可以在数量上处于劣势，但仍有很大的机会在战斗中获胜。拥有老狼的狼群的胜算增加到2.5：1。这种老狼效应可能是由于长者们多年的战斗经验。它们遇到过很多对手，杀死过对手，也看到过狼群的同伴被杀。在战斗初期的混乱时刻，它们对狼群伙伴有稳定的影响，因为它们拆散对手，防止他们重新集结，并最终将它们赶走。

群体生活物种的老年成员的经验价值已经在其他少数物种中得到了研究。大象的族长和生殖期过后的雌性虎鲸比族群中的其他成员更多地指导和领导它们的家庭，这些长者在干旱、食物短缺和压力时期特别有价值（McComb等人，2011；Brent等人，2015）。失去一个年老的个体对群体来说是难以忍受的，有时剩下的群体成员的生存率会明显下降(McComb等人，2001；Foster等人，2012)。老龄雄狼和老龄雌狼都很有价值，它们可以教小狼如何把握生活—如何捕猎，如何选择安全的巢穴，在哪里旅行，以及如何保护自己不受对手的伤害。这种拥有长期的、有经验的领导者的效果可能有助于一些狼群的长寿，例如目前莫莉狼群（1995年作为Crystal Creek狼群被释放）的24年统治（图5.6）。在这段时间里，莫莉狼群只有6只领头的雌狼和8只领头的雄狼，统治时间最长的是486F雌性超过6年，193M雄性接近8年。即使是一些小狼群也经历了特殊的寿命，如峡谷狼群，由同一对繁殖狼领导了9年：雄性712M，从一个瘦小的、漆黑的幼崽变成了一个巨大的银色长者，其伙伴，峡谷雌性，开始是一个小小的、浅灰色的幼崽，但后来变成雪白的时候最容易辨认，经历了11年以上的大的、日常的野外生活。

生活在一个包含几只成年雄狼和老年狼的大狼群中，对灰狼的生命史来说是非常有价值的，它可能会影响行为，对于生活在竞争性的危险环境中的动物来说，这种影响方式可能是反直觉的。例如，新繁殖的雄狼不会杀死前一只雄狼所生的幼崽，这与非洲狮（Packer 2000）、美洲狮（Ruth等人，2019）和灰熊（Bellemain等人，2006）不同。杀死幼崽不会像其他一些哺乳动物那样触发雌性发情，所以抚养幼崽反而会增加雄狼的新群体的规模和竞争力。这种行为在2015年被记录下来，当时四只守望峰的雄狼杀死了拉马尔谷狼群的繁殖雄狼，并在几周内加入了怀孕的拉马尔峡谷雌狼，并帮助抚养幼崽（幼崽的父亲是已故的主导繁殖雄狼）就像照顾自己的孩子一样。

偶尔，一只没有血缘关系的成年雄狼被允许加入一个已建立的狼群。狼群可能会接受这个雄性被接纳者，因为他可以在与对手的战斗中提供额外的帮助（Cassidy等人，2015），提供食物和保护幼崽（Stahler 2011），以及捕杀大型有蹄动物（MacNulty等人，2009a）。通常这样的狼群有一个倾斜的性别比例，只有一到两只雄性，但有许多雌性和幼崽，就像2008年Slough Creek狼群那样，有19只狼，只有一只成年雄性。它让一只年轻的德鲁伊峰雄狼加入，获得了一个强大而有价值的下属。

老狼很少参加捕猎活动，身体也可能已经过了壮年，但它们通常还是狼群的领导者，是大多数狼群成员的父母。当玛瑙溪的老年优势繁殖雄狼113M在10.5岁时受伤，其儿子接替他成为新的优势繁殖雄狼，但老雄狼仍然留在狼群中，与狼群温和而愉快地互动，直到其去世。交叉峰狼群的主导雌狼870F在2013年经历了一次脊柱受伤，在几乎没有出行的几个月后，她回到了狼群，帮助抚养其侄子和侄女，最终再次成为主宰雌狼。尽管其有明显的残疾，但它的家人还是对它很尊重，让它兴奋不已。一只老狼在身体不再强壮时被赶出狼群是极为罕见的。狼群的动态变化会引发支配角色的变化，但一般来说，狼群的配偶都会受到狼群成员爱戴，如果不是这样，它们会选择自己离开。

在黄石公园看到的群体扩散现象，可能是在黄石公园北部这样高密度、竞争激烈的环境中避免危险的独狼阶段的一种策略。当一群同性兄弟姐妹一起离开其母群时，它们可以互相帮助保护，而且可能更受其他狼群的异性欢迎。黑尾鹿高原狼群形成于2008年底，当时来自德鲁伊峰狼群的6只雄狼和来自Agate Creek的4只雌狼相遇，并立即组成了一个有10名成员的新狼群。这个狼群很容易就划出了一块领地，这对于一对狼来说很困难，它们在黄石公园北部统治了很多年。群体扩散也使狼群免受繁殖狼死亡的影响，因为另一只狼可以进入空缺的统治地位。当黑尾鹿高原狼群的主导雄性302M在领导一年后死亡时，它的侄子大棕在它的三个兄弟中和平地承担了这个角色，并在近五年中一直是处在主导地位的繁殖狼。

结论

领地性是灰狼生命史的一个动态方面，受狼群密度和猎物物种的存在、丰度和季节性运动的影响。狼群的大小和组成在很大程度上影响着冲突中的参与和成功，而每只狼对战斗的成本和收益的衡量决定了它挑战对手的决定，并受到性别、年龄、毛色、相对战斗力和个性的影响。

在几十万年的演化过程中，狼生态学的这一方面已经成为一种谨慎的平衡：过于有侵略性可能会导致死亡或受伤，过于被动则有可能在任何竞争中落败--为了配偶，为了社会地位，为了食物，为了生命。狼群间的攻击性似乎与它的相反行为—对狼群伙伴的关心和爱护--紧密相连。经过几代狼的努力，那些由长者领导的狼群和那些最适应大狼群生活的狼群在与其他狼群的冲突中是最成功的。它们成功地更多地传递了自己的基因，因此产生了新一代的狼，它们生活在大狼群中，养育幼崽，猎取猎物，与敌人战斗。

但这些计量是以千年为单位的。每年在黄石公园，我们都要观察大约8到10个狼群，每个狼群都有自己的“文化知识”、模式和个性。当每只狼看着这个世界时，它们在想什么或感受什么？我们可能永远不会知道确切的答案。当然，一些过去的经验塑造了狼的行为和决定，未来的考虑也会影响它们的选择。但狼的内在美在于，大多数情况下，生活是关于现今的。虽然大棕和黑尾鹿高原狼群中的其他狼在“中灰”被杀的那一天经历了真正的压力和恐惧，但它们适应并继续向前迈进。在很短的时间内，它们回到了自己的领地，杀死了一头马鹿，吃了饭，睡了觉。它们继续旅行、打猎，并与对手狼群作战。它们还玩耍、嚎叫，并抚养幼崽。狼在心脏跳动和肺部抽动的每一天，都过着大而丰富的生活。会有饥饿和受伤，甚至死亡，但对狼来说，我在这里，而且是今天，所以这是一个好日子。

访问黄石狼网站（press.uchica go.edu/sites/yellowstonewolves/），观看Kira A. Cassidy的采访。

种群动态和种群统计学

2007年初冬，黄石公园北部地区有8个狼群，共94只狼，与北美其他地方相比，狼群密度非常高。再往前推五年（2012年），同一地区的4个狼群中只有34只狼。发生了什么？也就是说，为什么狼的数量每年都在波动？黄石国家公园的狼群数量在重新引入后迅速增加，然后在2008年有所下降，此后一直相当稳定，在10个狼群中约有100只狼（图6.1）。在这22年期间，发生了三次疾病爆发，导致狼群数量三次下降，两次反弹，但在2008年第三次疾病爆发后，数量没有恢复。怎么会这样？

对狼的数量可能的解释是猎物的丰度，这也是传统的解释。在狼重新引入时，马鹿的数量处于历史高位，但后来下降了75%，而狼的数量也大致如此，这表明食物是狼群调节的一个驱动因素。这种解释是一种常见的且公认的解释（Keith 1983；Peterson和Page 1988；Fuller等人2003）。但是，食物究竟是如何影响狼群的？更多的食物是否会导致更多的幼崽出生（生产力）并存活到成年（加入）？它是否会导致更好的成体生存？更少的狼被驱散吗？当食物充足时，狼群之间为争夺食物而发生的冲突是否更少？所有的种群都依赖于食物，但除了食物之外，其他因素也可能影响到种群，那么这种关系到底告诉我们为什么狼的数量会有变化？食物调节狼群数量的观点被称为有蹄动物生物量假说（Fuller等人，2003年），而狼群密度和猎物生物量之间的关系通常被称为有蹄动物生物量指数（BMI；Fuller等人，2003年）。简单地说，这个假设说，在没有人类开发的情况下，狼的密度是由猎物生物量决定的。事实上，有一个方程式可以将大小不一的猎物（例如，三只鹿等于一只马鹿）转换为允许比较的共同单位。

为了了解BMI如何影响狼的数量，我们需要检查四个因素，或生命率，这是已知的决定动物种群的大小：出生，死亡，移民和移居（最后两个往往是混在一起的，取决于参考地区）。这些生命率之间的相互作用是调节所有种群中动物数量的核心。食物（BMI）是否影响它们？对种群增长来说，一个比另一个更重要吗？对于某些物种，正在对这些问题进行集中讨论。例如，对有蹄类动物的研究发现，成年雌性动物的生存是驱动种群增长的最重要因素。这是一个具体的发现，在狼的研究中没有类似的发现。生存会影响繁殖吗？它可能会：如果生存影响多度，多度可能会减少加入（幼崽的生存），事实上，大象的情况也是如此（Moss等人，2011）。我们的目标是相似的，也就是说，我们希望了解生命率如何影响狼群的增长。如果我们能做到这一点，将推动辩论，因为我们将更好地了解食物的作用，或者说，除了食物之外，其他东西是如何影响种群增长的。我们并不是要贬低食物的重要性，这也是迄今为止的答案，但我们认为它是一个总体的限制，而不是增长率变化背后的机制。或者把我们的问题说得非常简单，食物是如何影响生命率的？

我们想把这个问题尖锐化。这样的需求有些令人惊讶，因为狼是所有哺乳动物中研究得最好的（Mech和Boitani 2003a；Paquet和Carbyn 2003）。Todd Fuller、Dave Mech和Jean Fitts Cochrane在他们对狼群动态的全面和发人深省的评论中写道："随着越来越多的数据积累，越来越清楚的是，虽然社会因素可能发挥一些作用，但最终限制狼种群的是可获取的食物"（Fuller等人，2003）。几句话之后，他们说："Keith（1983年）的综合报告以他对狼个体平均猎物生物量对狼群动态的重要性的发现，使内在调节理论板上钉钉。" 斜体字是我们的，我们不确定是否有定论，我们也不确定 “个体平均猎物生物量 "是如何影响狼种群动态的。这种影响可以通过任何一种方式，通过生存或繁殖或两者来施加。通过 "内在调节"，这些作者指的是通过领地和特定内部冲突对狼的数量进行调节；他们不认为这些过程会限制种群的增长。相反的假设，即外在调节，是指通过食物来调节，Fuller等人（2003）指出，食物对狼来说是最重要的。这将使狼成为少数外在调节的领地物种之一，因为领地性是内在调节的特征（Wolff 1997）。内在的和外在的调节会不会相互影响，或者两者都有？那么，同样，食物有什么作用？更多的食物是否意味着更多的狼群？是否有任何限制？如果有，是什么机制导致了种群数量的减少--哪种生命率？生存还是繁殖？在哪个年龄段？内在的调节意味着在食物变得有限之前的内部反馈；富勒和同事们坚决支持的外在的调节，缺乏这些内部检查。更多的食物意味着更多的狼，就是这样。问题是，迄今为止发表的关于狼的生命率的大部分信息都是描述性的，往往与寻找什么水平的人类摄入量是可持续的交织在一起，因为长期的管理争议围绕着狼的猎杀而旋转。也许是因为这个重点，在最近的一系列论文（Adams等人，2008年；Creel和Rotella，2010年；Gude等人，2012年）之前，很少有人努力去了解哪些生命率在决定狼群增长率方面是最重要的。我们希望能逐步增加这些工作；毕竟，有蹄生物量假说首次发表于1975年（Van Ballenberghe等人，1975年），1983年得到充实（Keith，1983年），并在1989年、1995年、2003年和2015年得到完善但完整支持（Fuller，1989；Dale等人，1995；Fuller等人，2003；Mech和Barber-Meyer，2015）。所以对理论的轻微改进是及时的。

这些改进的形式是对生命率的严格审查。在他们的评论中，Fuller等人（2003）没有提到任何驱动狼群动态的生命率，尽管他们强调了幼崽存活率的重要性（183），而Keith提到的 "控制因素 "是 "出生率、死亡率或移动率"。两人都强调了狼的密度、有蹄动物的密度、人类的剥削和有蹄动物的脆弱性的重要性（Keith 1983；Fuller等人2003），作者将其简化为食物、人和来源种群。当然，我们可以从这四个因素中得到生存和繁殖，它们都会影响这些生命率，很可能扩散也是如此（如来源种群）。但这部分地回避了核心问题。食物如何影响生命率？食物是否是最终的限制，以及哪些生命率对缺乏食物最为敏感？这是我们在研究黄石公园前20年狼的数量波动的背景。如果我们能够理解哪种生命率是最重要的，它也可能帮助我们解决内在与外在的调节辩论，因为狼在动物界的地位是反常的（Wolff 1997）。

值得一提的是，其他一些可能影响我们理解的因素。大多数狼种群受到人类开发的影响，这改变了生命率之间的关系。Keith（1983）试图通过排除被开发的种群来控制这种影响。黄石公园的狼群受人类的影响最小，所以它们提供了一个有点独特的情况。另一个考虑因素是，种群受到许多其他因素的影响，有些是无法测量的，而且自然系统比受控的实验室环境更复杂（Dobson 2014）。例如，黄石公园是一个多猎物和多食肉动物系统，使任何一个解释因素（如BMI）陷入困境。因此，我们希望做的不仅仅是描述狼的生命率，而是通过自然实验直接检验食物假说。在过去的25年里，马鹿的数量减少了，狼也是如此，我们有关于整个时期狼的生命率的数据。

但首先，让我们通过描述每个生命率的一般特征来设置场景。然后，我们将介绍一个数学模型的结果，该模型旨在确定哪一个生命率对狼群的调控最为重要，并得出关于什么能调控狼群增长率的结论。

殖民化、饱和度和两个“狼-猎物”子系统

狼被重新引入黄石公园后，立即进行了繁殖。1995年2月，有两个狼群意外地在适应性围栏区繁殖，并在4月产仔。玫瑰溪狼群在第一年有8只幼崽；这些幼崽在未来变得非常著名，因为它们后来成为了公园游客所熟知的关键狼群。苏打巴特群只有一只记录在案的幼崽。这种早期的繁衍有助于数量的增加，幼狼和成狼的高存活率也是如此。此外，当时很少有狼被非法杀害，这也有助于在最初的四年中实现狼群的快速增长。

最初，大多数狼生活在北部地区，这个地区是黄石公园北部马鹿群过冬的地方（Houston 1982）。这也是大多数早期放归的地方，狼群显然留在了那里，因为北部马鹿群中有很多马鹿（1995年大约有16,000只马鹿，即冬季密度为14-17只/平方公里；Lemke等人，1998）。但是到了1996年，一些狼已经扩散到公园内部。这一年，德鲁伊峰狼群将水晶溪狼群从拉马尔谷赶走，将其成员推向内陆的鹈鹕谷（现在被称为莫利狼群，它作为黄石公园最古老的狼群仍然存在）。到2007年，仅占公园面积10%左右的北部地区拥有公园的大部分狼群；从那时起，内陆地区的狼群越来越多，那里冬天的食物一般比较少（见图6.1）。

这种区分--北部地区与内陆地区--一直是思考和理解公园内狼群生态的有用方式。从本质上讲，这两个地区作为两个 "子系统 "发挥作用（Smith等人，2004年）。这两个地区有明显不同的地理条件和气候。例如，内陆地区有更多的地热特征，更多的森林（主要是Lodgepole松，Despain 1990），更高的海拔和更多的降雪。北部山脉基本上是低海拔的黄石河谷地。这个环境主要是一个开放的灌木草原，有有限的森林，由杜松、花旗松和黑松组成(Despain 1990)。山谷里的雪较少，导致许多马鹿整个冬天都呆在那里，与其他大多数马鹿群形成鲜明对比，它们主要将黄石公园作为夏季栖息地，在其他地方过冬（White等人，2010）--尽管与迁徙马鹿相比，现在在公园里过冬的马鹿较少，因为它们的生存率和加入率较低（White等人，2010）。这些特征共同决定了这两个地区的猎物多样性、可用性和脆弱性，从而影响了狼的捕食和狼的数量（Smith等人，2004；Metz等人，2012）。因此，狼的密度在北部地区达到了非常高的水平（35-98只狼/1,000平方公里），是已知的最高的地方之一（Paquet和Carbyn 2003）。相反，在内陆地区，狼的密度只达到中等水平（10-20只狼/1,000平方公里）。这两个地区的另一个关键区别（可能使黄石公园的狼群研究变得独特）是，我们能够对北部地区的狼群进行深入研究，因为一条公路将狼群的领地一分为二，使我们几乎每天都能观察和收集数据。

北部地区的高狼密度体现了狼对丰富的猎物是多么容易做出生殖反应，因为它们可能 "超额 "或超过了食物供应，然后在数量高峰后迅速下降，现在似乎已经稳定下来。通过研究这些数量的波动并按年绘制，我们注意到数据中的一个模式：两个不同的种群增长时期（见图6.1）。第一个时期，从1995-1997年到2007年--我们称之为殖民化阶段--其特点是大多数年份的种群高度增长，其他年份的种群数量下降，因为短暂的疾病爆发，通常对幼崽是致命的，但对成年狼影响不大（主要是犬瘟热病毒；Almberg等人，2009）。在2008年第三次疾病爆发后，种群快速增长的势头有所减弱，数量波动不大，徘徊在10个狼群中的约100只狼。我们将这一时期称为饱和阶段。是否会有第三个阶段？

繁殖

大窝（生产力）、每群多个窝（复数繁殖）、高幼崽存活率（加入）和早龄繁殖是促成高生长率的主要因素（这些是 "快速生命史 "的特征；Stahler等人，2013）。从1995年到2016年，我们记录了280胎，平均每胎4.7只幼崽出窝，每胎1-11只不等（图6.2）。每年，大约有25%的黄石公园的狼群生产多胎。通常这意味着一个狼群有两到三胎，但在2008年，德鲁伊峰狼群有6只怀孕的雌性，至少有4胎出生，产生18只幼崽。多胎产仔使几个狼群在一年中产生了许多幼崽（即德鲁伊德峰狼群在2000年也有21只幼崽；玫瑰溪狼群在1997年有22只；而利奥波德狼群在2008年有25只）。虽然多胎被认为部分取决于丰富的猎物，虽然马鹿已经减少，但我们仍然在黄石公园几乎每年都记录到它们。相比之下，我们在内陆地区记录到的多胎案例要比北部地区少，因为那里的食物不太丰富；这可能是由于内陆地区的监测不太深入，但我们认为食物丰富度的差异是一个重要因素。复杂的狼群组成和北部地区繁殖季节较高的当地狼密度也可能是因素。我们还记录了一只幼狼的繁殖，这是野生狼的一个独特情况。1996年，雌性幼狼16F在遗传学上被确定为与8M交配，8M是她的狼群中来自另一个狼群的新的优势雄性，填补了她父亲10M被偷猎死亡后的繁殖空缺。这是在狼群恢复的早期，可用的配偶可能是有限的。

在大多数年份，幼崽的存活率很高，通常超过70%，在某些年份超过90%（图6.3）。在有记录的三个夏季的犬瘟热爆发期间，那些被暴露在疾病中的狼群幼崽存活率通常低于30%（Almberg等人，2009）。1999年和2005年爆发后，幼崽的存活率在第二年反弹（即补偿性繁殖）。在2008年的犬瘟热爆发后，没有补偿性繁殖。

与其他狼群公布的信息相比（Mech等人，1998年；Fuller等人，2003年；Adams等人，2008年），我们发现黄石公园的大部分幼狼死亡发生在夏季。如果幼狼活到初冬，它们很有可能活到四月（Stahler等人，2013年），尽管这种模式可能正在发生变化，因为近年来越冬幼狼的死亡率已经增加。这种差异的原因尚不清楚，但可能是由于黄石公园在夏季难以获得足够的猎物的结果。该公园缺乏小型猎物(除了地鼠)--在其他系统中，这是一个关键的夏季食物来源--这可能使夏季成为一年中的限制性时间，因为马鹿和鹿的消费处于年度最低水平(Metz等人，2012)。同时，幼崽出生后立即暴露于几种疾病，导致夏季的死亡。

Dan Stahler领导了一项工作（Stahler等人，2013年），以确定哪些因素会影响个体繁殖雌性每年出生的幼崽数量，以及这些幼崽在引入后15年内的生存率。雌性体型、被毛颜色和年龄是重要因素，群体大小和种群密度也是如此。敏感性分析显示，雌性体重和狼群大小是最重要的因素，但幼崽出生和幼崽存活率受狼群大小的影响并不一样（在狼群大小为8只之后，更多的狼数量对幼崽出生产生负面影响；相反，更大的狼群对幼崽存活率产生积极影响）。在狼群规模大于8只时，其他狼可能在冬末开始与怀孕的雌性狼争夺资源，对幼崽的数量产生负面影响。较大的狼群可能会更好地给幼崽提供食物，或加强领地防御，从而减少幼崽的死亡（Cassidy等人，2015；Smith等人，2015）。然而，狼群数量增加的累积效应导致了幼崽数量和存活率的下降。这些对雌性繁殖的负面密度依赖性影响可能是由于对资源的竞争加剧。

当然，更多的幼崽会导致形成更大的狼群，而更大的狼群可以更容易地与任何相邻的狼群来争夺资源（Cassidy等人，2015；Smith等人，2015）。早期（殖民阶段），狼群规模较大，年末时大于15头狼的狼群比较常见（22%）。在这一时期，狼群规模从2到37不等，平均为10.7（SD=5.9）。自从最近的饱和阶段的密度下降以来，稍小的狼群变得更加普遍；狼群规模从2到25只不等，平均为8.5只（SD=4.9）。在饱和阶段，大于15头狼的狼群不太常见（9%）。

到2000年，北部地区的狼密度很高，到2002年，该地区的狼密度是北美有史以来最高的之一，达到98只狼/1000平方公里（Paquet和Carbyn 2003）。这是因为德鲁伊峰狼群在2000年生了三窝幼崽，共21只，其中20只越冬存活。这种大量的幼崽导致了可能是有史以来最大的狼群，至少是在现代，总共有37只狼。唯一的其他记录是在加拿大伍德布法罗国家公园记录的42只狼（Carbyn等人，1993年）；然而，伍德布法罗的这群狼可能属于不止一个狼群，因为它只在飞机上观察过一次。在冬季的伍德布法罗，当狼群跟随迁徙和聚集的野牛时，正常的领地行为会放松，导致狼群之间更容易相互容忍（Carbyn等人，1993），所以这次观察有可能是几个狼群相互靠近。在黄石公园，我们从地面和空中观察到德鲁伊峰的狼群都在一起（它们看起来像一个小兽群），这使我们能够研究其成员并确定它们组成了一个狼群。我们推测，这种群体规模在社会上是很麻烦的。这些成员就像 "轮子上的辐条"，也就是说，他们共享一个集中的地点，他们的行动都是从那里开始的，但他们很少在一起。2002年，这个狼群分裂成四个不同的狼群。玛瑙溪、水牛溪、吉德溪和德鲁伊峰的核心狼群。第二年，沼泽溪狼群形成，因此实际上形成了五个狼群，导致了非常高的狼密度（2003年全园174只狼，北部地区98只）。

2008年，利奥波德群的幼崽数量最多，有25只，是年度产量最大的一次。不幸的是，它们都没有活下来。这一事件标志着黄石狼的 "好时光 "的结束，特别是在北部地区。至少有三只雌狼进行了繁殖。当我们观察这些幼崽时，它们的大小不一，很明显它们是相隔几周出生的（可能是在不同的窝里）（图6.4）。那年夏天，我们记录了第三次爆发的犬瘟热，25只幼崽全部死亡。该狼群在年底时已经解散，可能是因为失去了一整年的繁殖能力，也可能是因为狼群成员得了疥癣，或者是因为它们在狼群间的竞争中无法再守住领地，因为有几个狼群成员被其他狼杀死了。利奥波德狼群成立于1996年，是黄石公园新狼时代第一个自然形成的狼群，其12年的狼群寿命是整个黄石公园更密切关注的狼的故事之一。自2008年以来，我们记录的多只雌狼繁殖的大窝越来越少。这可能是种群饱和和狼群与可利用的（如脆弱虚弱的）猎物达到平衡的迹象（Stahler等人，2013）。

生存

狼很少能活完它们的潜在寿命。绝大多数情况下，它们的生命是被人类终止的(Ballard and Gipson 2000; Fuller et al. 2003; Smith et al. 2010)。它们也过着危险的生活，经常因自然原因而早逝。在1982年至2004年对生活在爱达荷州、蒙大拿州和怀俄明州的狼的研究中（Murray等人，2010；Smith等人，2010），以及2005年至2010年对同一地区的另一项未发表的研究中，人类造成的死亡约为80%。生活在美国和加拿大其他地区的狼也是如此：虽然归因于人类的死亡比例不同，但大多数是由人类造成的（Ballard和Gipson 2000；Fuller等人2003）。

黄石公园的特点是大多数狼是自然死亡（Smith等人，2010；Cubaynes等人，2014）。大约40%的成年狼死亡是由于种内纷争，即狼与狼之间的相互残杀（图6.5）。随着时间的推移，高死亡率导致狼的寿命比其他大型食肉动物要短。当你杀的猎物比你大，这些猎物可能会伤害或杀死你，当你的邻居凶猛地保卫领地时，就会导致短命。例如，狼被猎物杀死的高峰月份是8月（Metz等人，2016年），可能是因为猎物在那时处于一年中最好的状态，这使得它们被杀死很危险，但狼必须尝试，否则就会饿死。在黄石公园，狼偶尔会因为人类而死亡，人类通常每年造成2%-3%的狼死亡，但有些年份高达12%。这些死亡大多是由公园范围外的合法狩猎造成的，但也有一些是由车辆撞击造成的。虽然有一些偷猎狼的事件，大多是在公园外短暂的游荡，但偷猎被认为不是一个重要的死亡因素，不会对种群产生影响。

我们将狼分为四个生命阶段：幼狼（出生至12个月）、一岁狼（12.1个月至24个月）、成年狼（2-6岁）和老龄狼（大于6岁）。我们还考虑了死亡年龄的中位数——5.9岁（MacNulty等人，2009b）。有趣的是，黄石公园的狼可能比生活在人类为主的地貌上的狼活得更久，尽管这些地貌上的死亡年龄并不常见。在没有其他长期研究的情况下，黄石公园的狼可能代表了一种 "自然 "生存模式。

这些年龄段，以及狼死亡时相对较早的年龄，并不能说明全部问题--有些狼的寿命要长得多，它们在引导狼群方面可能是很重要的。雄狼和雌狼的最大寿命相似，雌性的寿命稍长。黄石公园最长寿的雌狼是美洲狮溪狼群的478F，她在12.5岁时死亡，这只比已知的野外最年长的狼略微年轻，后者活到了15岁（Theberge和Theberge，1998）。据我们所知，只有另外四只雌狼活过了10岁。玛瑙溪的472F（10.6），美洲狮溪的151F（11.5），黄石三角洲的126F（11.9），以及峡谷狼群的一只未戴项圈的白狼（11.0）。黄石公园最长寿的雄狼是Bechler狼群的192M，他在12岁的时候去世。其他四只雄狼的寿命超过了10年：来自艾伯塔省的重新引入的狼13M，在苏打巴特/黄石三角洲狼群中（11.9）；玛瑙溪狼群的383M（10.4）；峡谷狼群的712M（11.0）；以及763M，他与三个不同的北部地区狼群生活在一起（11.0）。尽管其他研究表明，狼群的整体年龄结构是年轻的（Mech 2006b），但黄石公园的这些数据表明，在没有受到人类影响的地方，狼可以活得更久，而且老龄个体并不罕见。我们的数据显示，大多数狼群都有一只老狼，它可能利用自己对周围地区积累的知识，帮助指导狼群度过不确定的时期，抵御其他狼群的攻击，或适应猎物丰度的下降。类似的行为发生在大象身上（Moss等人，2011），可以说是一种动物智慧。

动物的存活率通常表示为活到下一年的概率；例如，0.8的存活率相当于80%的机会能再活一年。狼的 "良好 "存活率被认为是超过0.8，尽管在某些情况下可能超过0.9。在大多数年份，黄石公园的成狼存活率大于0.7，有时甚至大于0.8，但年老成狼的存活率通常要低得多（Smith等人，2010；Cubaynes等人，2014）。

然而，每年的存活率并不一致。我们发现变化很大，但总的来说，殖民阶段的存活率比后来种群饱和时要高（Cubaynes等人，2014）。这种变化归因于从最初的低种群密度和高存活概率发展到北部地区内由于狼群之间的领地竞争而导致的密度依赖性死亡的增加。这种影响与食物丰度无关（Cubaynes等人，2014）。疾病似乎也不是影响成体生存的一个因素（尽管对幼崽来说是），除了2008年在北部地区检测到犬瘟热病毒（CDV）。这些观察结果强烈地表明，种群调节是由狼群间的攻击造成的密度依赖性死亡所驱动的。

冬季是黄石公园大多数成年狼死亡的季节。狼在冬季比夏季更具领地性（Cassidy等人，2015年；McIntyre等人，2017年），并且相互之间的互动率比育崽季节更高（Smith等人，2015年）。幼崽的存活率在夏季最低，而在冬季通常很高，这可能是由于猎物的脆弱性和可用性的差异。与其他大多数狼的研究一样，我们发现雄性和雌性的存活率没有区别。

扩散

扩散是最难量化和讨论的生命率，其对狼群动态的影响也最难理解。有些人（Adams等人，2008）认为它被低估了，是最重要的生命率。繁殖和生存被视为种群的收益或损失，但并不清楚扩散的作用，因为它可能现实地导致任何一种结果。如果一只狼离开自己的狼群，加入邻近的狼群，这对该地区的狼群是否有影响？如果该狼取代了失去的繁殖狼，它可能会防止繁殖失败，从而防止狼群规模的下降和领地丧失的可能性（Cassidy等人，2015；Smith等人，2015）。

因此，扩散是一个规模问题；如果你的规模足够大，就不会有扩散者离开群体。因此，在研究系统的规模上，扩散很可能很重要，在维持物种范围内的基因流动方面也很重要，但它在调节整个种群方面并没有发挥直接作用。从种群意义上讲，扩散可以作为一种缓冲，防止种群或狼群的衰退。大多数狼群都有许多能够繁殖的狼，所以在需要的时候，另一只狼就可以挺身而出。繁殖是扩散的一个原因，但要全面了解个体移动的原因是非常具有挑战性的，而且个体之间的差异也很大。个性当然起着一定的作用，其他的生命史策略（如早期或延迟散布）也是如此，以使生活在复杂社会系统中的利益最大化。

撇开个性不谈，狼避免与近亲繁殖，这也影响了扩散的决定。虽然近亲繁殖曾经被认为是很普遍的（Gese和Mech 1991），但如果狼可以选择的话，它们会进行近亲繁殖。这种偏好可能会限制或迫使它们作出扩散的选择。如果一只繁殖的狼死亡，下一只排队繁殖的狼可能是剩下的繁殖者的异性后代，这可能会导致亲狼的扩散。例如，当拉马尔峡谷狼群的繁殖雌狼832F于2012年被合法射杀时，它的配偶755M就离开了，因为新的优势雌狼是它的女儿。 

那么，狼可能离开狼群的其他原因是什么呢？大多数，但不是所有的狼都会离家出走（Gese和Mech 1991），这种行为被称为产后扩散（相对于繁殖扩散或从狼群中扩散，狼并不是出生在那里）。通常扩散的原因是年龄、性别和生态条件（Fuller等人，2003；Jimenez等人，2017）。重要的是，扩散是有风险的，因为扩散者的存活率通常较低（Fuller等人，2003；Smith等人，2010；Jimenez等人，2017），所以扩散个体所获得的收益必须是巨大的（Clutton-Brock 2016）。因此，延迟扩散可能是有益的，在黄石公园多年来扩散率低的情况下，似乎就是如此。黄石公园的一些个体，主要是雌性个体，从未离开过它们出生的狼群（这种行为被称为亲子关系，vonHoldt等人，2008），这导致了强烈的雄性扩散倾向（图6.6）。这种模式在狼的文献中没有得到强调，这有点令人惊讶，因为雄性偏向性的扩散在哺乳动物中很常见，尤其是食肉动物（Greenwood 1980）。这就提出了一个问题：扩散的成本和收益对雄性和雌性是否不同。Philopatric雌性可能从母亲那里继承了繁殖位置，这表明狼群是母系的。一个很好的例子是德鲁伊峰狼群，它持续了14年，在整个期间有6只繁殖的雌狼，每只都是前一个繁殖者的女儿、孙女或姐妹。当然，这种继承模式也取决于繁殖的雄性是否是继承雌狼的父亲；如果是，她很可能会扩散出去（Clutton-Brock 2016）。

另一个重要因素是年龄--超过50%的扩散狼的年龄为1-3岁（见图6.6A）。2岁以后的扩散就会减少，但并没有停止。根据定义，大多数年龄较大的散布是繁殖性扩散，或在失去繁殖地位后离开狼群。通常情况下，这些狼在狼群中的主导地位被年轻的狼所取代，它们就会离开，或者是被迫离开，很难说是哪一种。偶尔，这些老狼在狼群中也会被容忍。为什么有的可以，有的不可以，这是一个迷人的问题，我们可能永远不知道答案，但在这里猜测，并从人类的行为推断，这可能取决于特定的狼群和相关的个性。继性别和年龄之后，季节也是一个强有力的预测扩散的因素（见图6.6B），秋冬季节的扩散事件比春夏季节多，这可能是由于冬季中的繁殖季节。

由于这种有趣的变化，我们在此分享一些扩散者的故事。一个简单而早期的例子是9F，它是1995年首次从艾伯塔省放归的创始者，它产生了许多后代，建立了狼群，并在黄石公园启动了狼群的恢复。她建立了玫瑰溪狼群，并在1995年至1999年期间为其提供了29只幼崽。1999年底的某个时候，她离开了玫瑰溪狼群，可能是被她的女儿18F逼走的，当时她有9.5岁。她在公园东边建立了熊牙狼群。她的项圈停止工作了，我们也失去了她的踪迹，所以她的死亡日期不明--也许是一个合适的结局。另一只是103F，一只黑色的、非常瘦小的雌狼，1997年4月出生在著名的德鲁伊峰狼群。1997年10月，她被误打误撞地困在了捕猎郊狼的陷阱里，并在幼崽时被戴上了项圈，她的体重只有40磅（18公斤）。她在德鲁伊狼群中一直待到5岁，然后在2002年扩散到玛瑙河狼群中，并在那里繁殖，但她在2003年被另一只德鲁伊峰狼472F取代，可能是她的妹妹。2004年2月，她离开了狼群，这是她的第二次扩散，在马鹿溪附近被一辆汽车撞死。在她死的时候被列为 "组成新的未命名的一对"，当时她将近7岁，虽然只有70磅（32公斤）重，但状态很好。也许她会成功地组建另一个狼群并再次繁衍。

雄性也有扩散的故事。雄狼113M是一只大而英俊的经典灰狼，1997年出生在约瑟夫酋长狼群中，2002年开始在玛瑙河狼群中繁殖，一直到2006年都是那里的繁殖雄狼。他在被邻近的狼群攻击后，腹股沟严重受伤，失去了繁殖资格，由他的儿子383M取代（繁殖的雌狼不是他的母亲），他允许自己在狼群中存在，直到他死亡--另一个原因不明的死亡，因为他也只是消失了，在10.4岁时。雄性194M，1998年出生在玫瑰溪狼群，2000年冬天扩散到鹈鹕谷的莫莉狼群，可能是和他的兄弟193M一起。他在狼群中的地位不明，但后来确定他在那里繁殖，因为后来通过遗传学鉴定，261M狼是他的儿子。2004年冬中旬，他第二次扩散，开始了标本岭狼群。他当时6.5岁，那年生了5只幼崽。2004年12月，他被发现死在公园中央的一个偏远的地方--错误溪，直到夏天，当他的尸体腐烂得无法辨别死因时，野外工作组才得以到达。他当时7.5岁。 

然后是302M，黄石公园最著名的狼之一，也是最长寿的公狼之一，它的交配行为可能是公园里所有狼中最独特的。大多数人称他为花花公子（人类的价值判断），因为他似乎不想在自己的狼群中获得繁殖者的地位；相反，他更喜欢拜访其他狼群中的雌狼。他于2000年出生在黑尾鹿高原的Leopold狼群中，2003年离开那里，在2004年10月加入德鲁伊峰狼群之前，他与另外三只狼在Hellroaring Creek附近短暂停留。在四年的时间里，他一直从属于480M，一个远房的小亲戚，同时有3-4窝幼崽出生；遗传学告诉我们，302M至少是其中一只幼崽的父亲。2008年11月，他和五只一岁的公狼一起离开了狼群，与四只玛瑙溪的母狼一起，立即组成了一个大狼群，叫做黑尾鹿高原狼群（他因此回到了他出生的地方）。他当时8.5岁，是这个新狼群的雄性主导者。他与几只雌狼交配，幼崽在2009年4月出生。那年10月，他被邻近的象限山狼群杀死，当时他9.5岁。他生了多少只幼崽不得而知，但由于多年来与狼群外的雌性杂交，加上在德鲁伊峰狼群中的繁殖，最后在黑尾鹿高原狼群中的繁殖，他的繁殖能力在黄石公园的雄狼中名列前茅。为了取得这一成功，他曾两次扩散。

上述所有的例子都很难描述，而且令人沮丧的是很难用数字来表示--检验真理的试金石是量化，但这些轶事揭示了关于狼的一丝秘密，将有助于我们制定未来的问题。最突出的是，每只狼都是如此独特，无法一概而论，迫使我们得出结论，个性是很重要的。其他关于社会性哺乳动物的研究也得出了同样的结论。在研究狒狒的扩散时，我们再次看到了个性的重要性（Sapolsky 2002），所以我们应该预期重要的因素是很难确定的，并需要多年的时间才能找出。将这些问题与狼通常被人类剥削和对狼的长期研究很少的事实结合起来。这两个因素要么使理解变得困难，要么改变我们找到的答案，并突出了狼很少不受人类干扰的情况。

在上述所有的例子中，很难评价生态条件的重要性，长期以来，人们认为生态条件对狼的扩散决策很重要（Messier 1985；Peterson and Page 1988；Hayes and Harestad 2000a）。在YNP恢复的最初几年，我们记录了很高的扩散率，从1999年到2001年，每年都有超过10%的种群扩散（以种群的比例来衡量；大多数年份的扩散率都低于10%）。2008年至2010年，扩散率再次飙升，每年超过14%（图6.7）。早期，由于种群密度低，有空旷的地方可以定居，这可能是导致高扩散率的原因。一旦这些地区被占领，迁徙就会减少，而且种群密度非常高，所以除了留在自己的狼群中，几乎没有其他选择，迁徙的决定对繁殖机会变得敏感，并以性别、年龄和季节为基础。之后，种群密度在2008年下降，扩散再次激增；这也是一个冲突频繁的时期，表明种群的不稳定性和可能的社会洗牌，这促进了迁移。从那时起，每年的扩散率低于8%，这可能是一个背景率。将狼的个性差异叠加在这些种群密度的变化和马鹿多度的变化上，这可能是大部分扩散的故事（但也有性别、年龄和季节的因素）。这个故事的关键是狼在自己的领地之外评估定居选择的能力。嚎叫和气味标记是种群密度的明确信号，但非繁殖期的狼经常通过远离狼群的探索性活动来评估密度（Messier 1985）。有时它们会回来，但往往不会回来，这就是我们衡量扩散的标准--永久离开自己的群体。

到目前为止，我们所说的大部分扩散既不是迁出，也不是迁入，而是种群内部的流动，因此不影响种群增长率。迁入的情况非常少。我们偶尔会把YNP称为 "黄石堡垒"，因为外界的狼很难在公园内“开店”。这种模式是有道理的，因为大多数动物的运动都是从高种群密度到低种群密度（Clobert 2013）。由于人类在黄石公园外造成的死亡，以及可能不太丰富的猎物，狼的密度较低，创造了更多的扩散机会。

有几只狼已经扩散到很远的地方，这是狼天生就会做的事情（即习惯性扩散）。与鸟类和海洋动物不同的是，狼只限于在陆地上活动，但它们是非常出色的扩散者，可以跨越部分地区。黄石公园的狼曾到过科罗拉多州、犹他州和南达科他州。一只怀俄明狼去了亚利桑那州（K.Mills，pers.comm.），一只来自黄石公园北部的蒙大拿狼走了3000多英里到科罗拉多州（它的确切路线是通过GPS项圈追踪的；图6.8）（M.Mitchell和Sarah Sells，pers.comm.）。有趣的是，这两只狼都是雌性。

我们的发现提出了关于狼扩散的有趣问题。首先，为什么在狼群中很少有雄性偏向性的扩散记录，而在其他哺乳动物中却很常见（但见Ballard等人，1987）？然而，许多一夫一妻制的物种没有性别偏见的扩散（Greenwood 1980；Dobson 1982），所以狼群中普遍存在的一夫一妻制可以提供部分的解释。根据理论（Clutton-Brock 2016），雌性在青春期的习惯性扩散是由于雄性繁殖期长--雌性离家出走以避免与父亲繁殖（Sillero-Zubiri等人，1996）。我们仍在研究雄性繁殖期，但它们似乎是2-3年，或不长，所以黄石公园的雌狼经常不会扩散出去（当它们达到主要繁殖年龄时，父亲不会在身边）。是不是因为大多数狼群都受到人类造成的死亡的严重影响，所以很少有狼的研究报告有雄性偏见的散布？死亡率高的地方就会出现空缺，所以两种性别的狼都可能会扩散来填补这些空缺。在人类造成严重死亡的情况下，可能会出现两性配偶短缺的情况，所以两性都会扩散。在黄石公园，由于人类造成的死亡较少，情况似乎有所不同：雄性动物的扩散很普遍，而且随着时间的推移而增加，这表明在没有稳定的社会结构的情况下，雄性动物的扩散可能不会发生。早期，当狼在公园内定居时，我们发现雄性和雌性的扩散率没有区别（散布率相差3%，±7%）；后来，当可用的栖息地饱和时，雄性扩散增加，比雌性扩散更普遍（相差13%，±8.5%）。这些数据说明了社会的稳定性，也可能说明了人类造成的死亡的影响，这在其他狼群系统中是很常见的。当然，这些对不同事物的事例还远不是确定的结论，因为这类现象需要的不是几年，而是几十年才能发现。"大自然喜欢隐藏"（赫拉克利特，约公元前500年），只是不情愿地露出她柔软的腹地。

黄石公园还有一个独特的现象是群体扩散（Pusey和Packer 1987；McNutt 1996）；这也是人类造成的低死亡率的结果吗？我们所引用的大多数研究和例子都涉及到狼作为个体的扩散，这是寻找配偶、配对和保卫领地的常见方式。在黄石公园，狼通常以不同规模的群体扩散，通常由同性兄弟姐妹组成，并与无血缘关系的狼联合起来。这种类型的扩散可能会导致短时间形成的大群狼。这种情况最常发生在北部地区，可能是因为那里的狼密度很高，只有两只狼建立的狼群在竞争中会处于劣势。我们已经看到有几个狼群开始时是一对，后来却消失了。群体扩散和偏向雄性的散布都是黄石公园正在进行的研究课题，以确定这些模式是否随着时间的推移和更多的数据而保持不变。

建立生命率模型

最后，为了真正确定食物的作用，我们用数学的方法来了解哪个生命率对狼群的增长最为重要。对黄石公园狼群进行建模的价值在于，它们很少有人类造成的死亡，这可能有助于我们了解被开发的种群。此外，黄石公园狼的数据是有史以来收集到的最详细的数据，可与一些被用于类似模型的有蹄类动物（红鹿，Clutton-Brock等人，1982；索艾羊，Clutton-Brock和Pemberton，2004；马鹿，Wisdom，2005；Garrott等人，2009b；大象，Moss等人，2011）的数据集相比，这也是将此类模型应用于狼群的绝佳机会。种群学模型对于食肉动物来说是不常见的，对于狼来说也很少有人做过。

我们运行了两种类型的模型：一种是确定性的，另一种是随机性的。两种模型都是用黄石狼的实际繁殖率、存活率和扩散率构建的。在确定性模型中，生命率保持在其平均值不变，每次模型运行时，我们都得到相同的种群动态。在随机模型中，我们允许生命率在我们的狼群数据中观察到的范围内随机变化。这意味着，每个模型的运行都会产生稍微不同的动态。我们使用的每个模型都有其自身的优势和劣势，但通过使用这两种模型，我们可以更好地了解哪个生命率在决定狼群增长方面是最重要的。我们可以通过调整模型，看看当一个生命率的值发生变化时，种群增长率是如何变化的。如果两个模型都告诉我们同样的事情，我们的答案就更有把握了。

我们了解到的情况是，成体生存对平均种群增长率的影响最强。两个模型都发现了这个结果。一岁狼的存活率在两个模型中都是最重要的，其次是2岁狼的存活率，然后是老狼（>6岁）的存活率，这是一个意想不到的发现。年轻狼的存活是很有意义的，众所周知，狼群有年轻的年龄结构（Mech 2006b），但为什么老狼的存活对种群增长很重要，这并不明显，在大多数被人类开发影响的狼群中，它们都被淘汰了。Cassidy等人（2017）发现老狼在赢得领地争夺战中很重要，这可能通过维持狼群规模来促进种群增长。或者说，老狼之所以重要，只是因为它们能存活更长时间来繁殖。繁殖并不是不重要的。加入影响了种群增长的差异，因为幼狼的生产量每年都有很大的变化--这正是我们在野外看到的情况。简而言之，存活率对长期种群增长率更为重要，但繁殖每年的变化更大，影响到每年种群数量的波动（特别是在随机模型中）。扩散被包括在生存项中，因为它很难评估；如上一节所述，它取决于规模（狼真的离开了你感兴趣的种群吗）。

还有一点是关于数学的。墨西哥狼项目使用不同的建模方法对其种群进行建模（Vortex模型--这是同一类型的模型，但它是一个"黑盒子"，因为你永远看不到方程式）。令人欣慰的是，该模型的许多结论是相同的，包括敏感性分析的结果，其中显示生存对狼群的增长最为重要。然而，一个关键的区别是，成年雌狼成对的比例--一个狼群中成年雌性有一个伴侣的比例--是一个非常重要的变量，它的轻微变化对种群增长有很大影响。这个变量没有包括在我们的模型中，可能是我们必须要研究的问题，以更好地了解黄石公园的狼群波动情况。

结论

那么，我们是否学到了什么？除了食物（BMI）决定了狼的密度之外，我们还知道什么吗？我们了解到，种群增长率受成年狼存活率的影响最大，主要是幼狼，但也包括老狼--这是一个意想不到的发现。较低的存活率可以通过加入（幼狼存活率）来弥补，但由于加入每年的变化很大，所以成年狼的存活率对长期种群增长最为重要。

成年狼的存活率也比幼狼高，而且成年狼会进行繁殖，所以这些特点加在一起，使成年狼对种群更加重要。简而言之，合理的成年狼繁殖存活率比每年一群幼狼的存活率更重要。但随着狼年龄的增长，它的生存概率和繁殖价值都会下降，这使得老狼的生存对种群的增长不那么重要。因此，年轻的、有希望再存活几年的繁殖狼是狼群中最重要的个体。扩散的效果取决于规模（从种群中增加或减少），但在一个种群内（当地的狼群），它可以缓冲繁殖者的损失，防止繁殖失败。

这些研究结果证明，密度依赖性的种群调控是通过成年狼死亡来实现的（例如，内在调控）。换句话说，狼的数量取决于存活率，而存活率随着狼密度的增加而降低。而幼狼的存活率（加入）则不是这样，我们认为它取决于猎物（食物）。每个狼群领地都有过剩的食物（通常有猎物可用），但狼种群可能增加，也可能不增加，因为幼崽的存活数量不定（Stahler等人，2013）。幼狼的存活率取决于猎物的可用性和脆弱性，而这又取决于许多因素，包括环境的变化--环境永远不会相同，因此在招募中存在着变化--这是一种外在的调节形式。因此，狼的种群增长率同时受到内在和外在因素的影响。当然，我们把疾病排除在外，它可能影响幼狼或成狼的生存，也可能是一种内在的（依赖密度的）或外在的（来自其他物种的感染）调节因素。

我们希望在黄石公园学习或测试的另一件事是，马鹿数量的急剧下降如何影响狼的生命率。我们研究了经验性的证据，以检验我们对狼群动态的结论（图6.9）。幸运的是，我们能够利用一个自然实验，当猎物的可利用性（和可能的脆弱性）随着时间的推移下降了四倍。在此期间，狼的生存率每年都有轻微的下降（-0.03/年），接近统计学意义（P = 0.077），并与狼的密度相关（Cubaynes等人，2014）。存活率是如何下降的？通过狼群的种内杀戮--一种内在的调节形式（Cubaynes等人，2014）。狼群自相残杀是因为食物减少吗？Cubaynes等人（2014年）通过控制食物的影响来测试这种可能性，发现狼密度的增加（仅在北部地区）降低了生存率，与马鹿数量的变化无关。

因此，通过长期演化，对食物的竞争导致了狼的领地性，减少了对猎物的自由竞争，减少了狼与狼之间的杀戮。但激烈的竞争并没有消失，因为它仍然是一种强大的力量，使狼的生存和密度低于食物所能支持的程度。如果狼没有领地，或者作为个体在景观中漫游（像有蹄类动物一样，没有领地），那么肯定会有更多的狼占据同样的空间，并有可能杀死更多的马鹿。举个例子，狼和马鹿的对比，缺乏领地性使得马鹿在单位面积上的数量由于食物的数量和质量而波动得更大，当它们的密度增加时，马鹿不会像狼那样在达到食物限制之前相互残杀。因此，社会因素对狼群动态很重要（Pimlott 1967）。Cariappa等人（2011年）通过重新审查长期支持的食物和狼密度之间的关系指出了这一点，这种关系被描述为线性关系；在重新分析后，他们发现它是曲线型的，或者说在食物限制开始之前在高密度下逐渐减少，这表明除了食物之外还有一些限制性因素。Cubaynes等人（2014年）在黄石公园也发现了同样的情况：生存率随密度下降。这些发现让我们对狼群的波动有了更丰富的认识。食物设定了一个上限，但在达到这个上限之前，其他因素，特别是由于种内争斗导致的较高死亡率，会降低种群密度。

当然，在这些发现发表后，另一个点被添加到线性关系中--一个来自黄石公园的点（Mech和BarberMeyer 2015），它反驳了密度依赖性的调节！这是个很好的例子。争论仍在继续! 人们可以说，我们在涉及单一数据点的数学程序的分析辩论中迷失了方向。这里有价值的是，至少我们现在有一个明确定义的辩论，这可能会导致任何一方不太极端的观点融合成更大的理解。当然，我们发现有强有力的证据表明，狼的社会因素在推动黄石公园的狼死亡率方面起着关键作用，这导致了这样的结论：如果狼没有领地，景观上会有更多的狼（Smith等人，2015）。

特邀文章。黄石公园的狼很重要，因为它们改变了科学

罗尔夫-O-彼得森和特雷弗-S-彼得森

在恢复狼群之前，黄石公园的科学和管理主要关注的是北部草场的马鹿和灰熊以及1988年的大火的后果。这是公园内大肆宣扬的"自然调节 "方法的时代。我们假设，在狼群返回公园后，这一术语在科学文献中迅速失宠。为了验证这一假设，我们研究了科学家在技术论文中使用的词汇。我们使用文本挖掘和词云来可视化黄石国家公园重新引进狼之前和之后发表的科学论文的重点转变。

 在引入狼之前，科学文献强调马鹿及其北部地区的栖息地。引狼后，马鹿保留了首要地位，但与狼分享了首要地位。使用量减少最多的词是 "燃烧"，反映了在1995-1996年引入狼之后，人们的注意力从1988年的火灾转移到了这里。与我们的假设一致，"自然"和 "监管 "占据了失宠的第二和第三位置。"监管 "完全退出了前500名，而 "自然 "的地位则从第29位下降到第421位。具有讽刺意味的是，在黄石公园的食肉动物恢复后，当有蹄类动物的 "自然调节 "在某种程度上得到恢复时，这个词在很大程度上被放弃了。

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