博茨瓦纳乔贝国家公园萨乌提的狮子捕食大象
狮子很少捕食大象。然而，博茨瓦纳的萨乌提狮会在旱季后期（8 月至 11 月）转而捕食大象，而且这种情况的频率在过去二十年（1985 年至 2005 年）有所增加。红外观察和拍摄设备使记录这种现象成为可能。一个由 30 头狮子组成的狮群每三天杀死一头大象。根据臼齿老化推断，被杀的 8 头大象中有 7 头年龄在 4 到 11 岁之间，这个年龄组占 Joubert（2006 年）记录的杀戮总数的一半以上。这表明这个断奶、母性依赖性较低的年龄段可能更容易受到狮子的捕食。狮子会捕食大象，因为常规有蹄类动物猎物的密度因每年一次的迁徙而减少，而人工供水导致大象的数量越来越多。注释介绍了狮子猎杀大象的行为及其进化意义。关键词：猎物转换、大象、狮子、捕食者-猎物关系、乔贝国家公园、博茨瓦纳.
介绍：大象 (Loxondonta Africana) 很少被狮子 (Panthera leo) 捕食 (Skinner & Smithers 1990)，而当这种情况确实发生时，它与一岁的小牛 (Pienaar 1969; McBride 1984) 或因偷猎而变得虚弱的小牛 (Ruggiero 1991) 有关) 或干旱（Loveridge 等人，2006 年）。然而，在博茨瓦纳乔贝国家公园 (CNP) 的 Savuti 地区，狮子捕食大象的频率从 1990 年代开始有所增加，而且并不局限于弱小或幼年的大象 (Joubert 2006)。在 70 年代，McBride (1984) 记录了两个这样的例子，但十年后 Viljoen (1993) 根本没有报道过。随后，Joubert (1997) 提供了这种现象明显增加的录像证据（终极敌人，国家地理，华盛顿特区，1997）。他估计，在 1990 年期间，狮子总食物消耗量的 20% 来自大象（Joubert 1997），在 1993 年至 1996 年期间，他观察到 74 次大象被猎杀，观察到的猎杀次数和狩猎成功率均有显着增加，这些年来的自豪感 (Joubert 2006).
成年雄狮和雌狮的平均体重分别为 190 公斤和 126 公斤（Smuts 1982；Skinner & Smithers 1990），成年雄象和雌象分别为 6 吨和 4 吨（Skinner & Smithers 1990），而亚成体则没有体重超过女性体重的一半。这个比例在 1:10–15 之间，无疑是陆生哺乳动物中已知的最大捕食者与猎物重量比（例如 Packer 1986）。狮子通常捕食体重在 190-550 公斤范围内的中型有蹄类动物，首选体重为 350 公斤的动物 (Hayward & Kerley 2005)。对于大型猎物（> 500 公斤），水牛 (Syncerus caffra) 在许多热带草原生态系统中是首选（Mitchellet al. 1965; Makacha & Schaller1969; Saba 1979; Prins & Iason 1989; Mills et al. 1995; Funston et al. 1998)，特别是当雄狮出现时 (Funston et al. 2001)。长颈鹿 (Giraffa camelopardalis) 也很受欢迎（Pienaar 1969；McBride 1984；Hayward & Kerley 2005），并且处于狮子首选体重范围的上限（Hayward & Kerley 2005）。有狮子杀死其他“大型食草动物”的孤立案例，例如河马 (Hippopotamus africanae) (Bourlière 1963; Pienaar 1969) 和非洲犀牛(Pienaar 1969; Brain et al. 1999; Matipano 2004)。捕食者通常根据体型选择猎物种类，较大的捕食者捕食较大的猎物（Pyke1977 ；Scheel 1993 ；Radloff 和 Du Toit 2004 ）。此外，群居狮子的猎物体型偏向于大型猎物（Gittleman 1989；Hayward & Kerley 2005） Savuti地区狮子的捕食习性预计会产生积极的影响，并会引起学术兴趣.
Savuti 狮子捕食大象主要发生在 8 月和 11 月之间，并在 10 月达到高峰 (Joubert 1997)。通过 BBC 自然历史部委托制作的关于这种现象的电影（行星地球系列：大平原，BBC，布里斯托尔，2007 年），有机会观察到狮子捕食大象的情况。观察媒体的独特之处在于它是红外线照明，这与使用白光（例如终极敌人）形成对比，白光总是对动物行为产生影响（Kremers & Van Norren 1989）。当地狩猎旅馆的野外向导不允许在夜间驾车，因此很少有人目睹真正的猎杀大象。除了被记录在电影中之外，狮子捕食大象的事件也被记录在一本书中（Joubert 1997），后来又出现在出版物中（Joubert 2006），但由于缺乏详细信息，需要进一步调查。在这里，我们在当地大象种群的背景下描述了狮子捕食大象的模式和性质.
研究地区和方法：Savuti 地区位于博茨瓦纳北部的 CNP 内。年平均降雨量为 550 毫米。平均最高和最低温度分别为 35°C 和 18°C，十月是最热、最干燥的月份。 Savuti 的特点是水流变化很大，在穿过 Savuti 沼泽后最终流入 Mababe 洼地。流动被认为是由构造力决定的，它在 1982 年停止流动 (Walker 1991)。自 1995 年以来，三个水坑人工供水 (Barnes 1999)，这些水坑还为猎物侦察员和旅游营地提供服务。乔木层以骆驼刺树(Acacia erioloba) 为主，灌木层有Combretum mossambicense 和Lonchocarpus nelsii。该地区的特点是食草动物的季节性活动，这会影响该地区的狮子猎物使用，达到限制狮子种群规模的程度（Viljoen 1993）。旱季（5 月至 10 月）食草动物生物量估计为 2000 kg/km2，比雨季（11 月至 4 月）生物量低 13-14 倍（JoosVandewalle 1988；Viljoen 1993）。在旱季开始时，斑马 (Equus burchelli) 和水牛等迁徙性狮子猎物迁移到西北部的 Linyanti 河流系统 (Viljoen 1993)。 2005 年 10 月期间，大象在数量和生物量方面都主导了食草动物群落（>90%），这与之前估计的旱季大象生物量占所有食草动物的 85% 相似（JoosVandewalle 1988）。存在小群（<10 人）tsessebe (Damaliscus lunatus)、捻角羚 (Tragelaphus strepsiceros)、蓝角马 (Connochaetes taurinus) 和大羚羊 (Tragelaphus oryx)，还有大量黑斑羚 (Aepyceros melampus)（20– 30). 2004 年旱季期间，CNP 估计有 32 263 头大象 (BDWNP 2004)，通常约为 c。当所有取水点都被抽水时，Savuti 有 800 头大象居住（Barnes 1999），2005 年就是这种情况。取水点曾经是短暂的水池（Walker 1991），尽管它们是人工抽水的，但仍被正式称为水池，它们在本文中被称为此类。在研究期间，Savuti 狮群由 30 头狮子组成，包括：4-7 只成年雄狮、8 只成年雌狮、4 只未成年雄性、5 只未成年雌性和 6 只雄狮（<1 岁）。狮群通常由 27 头狮子组成，当所有雄狮都在场时，数量最多可达 30 头。一名雄狮于 2005 年 10 月 20 日疑似被蛇咬伤死亡。成年雄狮的成员身份从来都不一致。 10 月 4 日至 28 日期间，我们从日落到日出一直跟随萨武蒂狮群，目的是拍摄大象捕食的场景。使用了两辆车，其中一辆装有红外照明设备。使用 Cobra 光学红外双筒望远镜在最远 100 米的距离观察狮子。在月光条件下或黄昏时段，使用 Leica 10 × 40 双筒望远镜。我们使用 Garmin GPS 记录所有位置，以确定日常运动。记录了互动和狩猎的详细信息，无论成功与否，并记录了结果。我们注意到环境变量月光。要记录为月光，月亮必须在半月以上，并且月亮必须在地平线以上 30°。无月期是指月亮不足一半，如果是满月，则在地平线以下 30° 时。二元逻辑回归被用来探索月光时间与大象被杀发生之间的关系.
在尸体上，我们注意到存在的狮子数量，以确定每天的食物消耗量。这是基于以下人均每日消费比率 a) 1.5、b) 1 和 c) 0.5 的假设，分别适用于 a) 成年雄性、b) 雌性、亚成年和 c) 幼崽（<1 岁） （例如 Viljoen 1993）。我们使用 Viljoen (1993) 的可食用部分，以及大羚羊文献中的物质 (Skinner & Smithers 1990)。大象的体重是根据已知的成年雌性体重和身高（Laws 1970）与大象特定年龄身高（例如 Shrader 等人，2006 年）的比率得出的，这是根据我们记录的猎杀量估算的。我们详细描述了捕食行为和与大象的互动。在观察家庭畜群时，我们记录了畜群规模、到达时间、比率和它们来自的方向。对于大象尸体，我们拍摄了它们的头骨、臼齿、脚和象牙。在野外，我们确定了被狮子袭击的大象的性别。对静止图像进行事后分析，根据狮子的肩高 (Shrader et al. 2006) 相对于狮子的总长度 (Smuts 1982; Skinner & Smithers 1990) 来确定它们的年龄。我们拍摄了所有的尸体，以准确地确定尸体的年龄。我们使用磨牙萌出和磨损的老化标准（Laws 1967；Hanks 1972；Jachman 1988）、象牙大小（Pilgram & Western 1986）、脚围（Western 等人 1983）和现场估计的肩高（Shrader 等人. 2006).通过将照片发送到比勒陀利亚大学的保护生态学研究组 (CERU) 来完成磨牙老化.
狮子的掠夺行为：对大象的 18 次狩猎尝试中有 4 次成功（表 1）。与狮子有实际身体接触的狩猎失败的原因是：a) 母亲有效保护了幼象，b) 体型稍大（约 15 岁）的雄性将狮子击倒，以及 c) 10 - 岁的雄性能够通过跑进灌木丛来摆脱狮子。在失败的狩猎中，有一次发生在白天，其他大多数发生在月光下，而且象群数量超过六只。成功的狩猎发生在漆黑的夜晚，当象群规模小于 5 只，而狩猎群超过 27 头狮子时（表 1）.
狮子通常以六头或更少的大象为目标，它们试图通过奔跑来驱散更大的群体。亚成年狮子经常参与狩猎（表 1）。目睹的狩猎是由母狮发起的，它们会猛烈攻击并挑出一头适当大小的大象。在四次成功狩猎中的两次中，出现了一头未被选中的年轻大象，这可能是由于母亲的干预。第一个到达大象的母狮会试图跳到大象的背上，用她的爪子挖大象的后躯，并为刺向大象的臀部创造购买力。第二只母狮会效仿，也将大象“骑”回去，而在大象的顶部会坚持咬受害者的脊椎。观察到另外两只母狮挂在两条后腿上，如果它们够得着，也会咬住尾巴的根部。其他狮子，包括幼狮，会追赶大象。大象们继续奔跑，直到突然倒下。从第一只母狮登上母狮到受害者侧身倒地，观察到的三起猎杀事件持续了 1 到 2 分钟。当大象倒地时，观察到一头雄狮在腋窝区域撕开它，观察到亚成体夹住象鼻。在猎杀大象的过程中，涉及五到六只成年雄性、七只成年雌性、四只未成年雄性和五只未成年雌性（表 1）。幼崽只是在追逐中跟在后面，当大象倒地垂死时，它们就在场.
在研究期间，狮子杀死了许多较小的脊椎动物，包括食肉动物，这些动物没有被吃掉（表 2）。平均而言，大象的猎物距离最近的水点 272 ± 220 米（n = 8，范围 10-600，表 3），而狮子平均每晚移动 0.73 ± 0.7 公里（范围 0.1-2.5 公里）在学习期间。月光时间与大象被杀事件之间没有显着关系（P = 0.301，Minitab 版本 14）。然而，大象捕杀发生在本月的上半月和下半月，这似乎与月圆不足的时间相吻合。
主观上，所有被大象杀死的受害者年龄都在 10-12 岁之间（图 1），尽管采用的各种老化程序表明大多数受害者实际上年龄在 4 到 11 岁之间（表 3）
据估计，在 10 月 4 日至 25 日期间，母狮平均每天吃 10 ± 15 公斤肉，其中 92% 是大象
大象行为：大象会小心翼翼地到达水坑，并会聚在一起，偶尔会看到时间流。在发现狮子后，如果他们知道狮子在哪里，他们会向他们吹喇叭、冲锋或向他们扔沙子。与月光 (9 ± 7, n = 42) 时期相比，无月 (10 ± 5, n = 68) 时的平均畜群规模没有差异 (ts = 0.6, 0.1 < P < 0.25, d.f. = 108)。家庭群来到平底锅的方向平均家庭群规模为 9.2 ± 6（n = 110，范围 2-24），大多数大象家庭群从 Savuti 平原北部和西北部地区到达（图 2） .狮子通常会分别在 DDS 和 Pump pan 的北侧和东侧等待.
讨论：捕食超大猎物，如大象，有受伤的风险，并且在处理和制服猎物时会消耗大量能量。能量增益的回报必须被这些风险所抵消（Elliott 等人 1977 年；Pyke 等人 1977 年；Karanth 和 Sunquist 1995 年；Sunquist 和 Sunquist 1997 年；Hayward 和 Kerley 2005 年）。萨武蒂狮似乎利用了这一点。尽管差异很大，平均每日食物摄入量是 Viljoen (1993) 记录的 Savuti 旱季的两倍（即 4.6 公斤/母狮/天），这确实表明攻击大象的处理成本被高额奖励所抵消.在乔贝的旱季，通常会捕食疣猪（Phacochoerus africana）（McBride 1984 年；Viljoen 1993 年），尽管它们不是最理想的猎物（Hayward 等人 2007 年），而且由于食草动物的生物量完全由大象主导，因此狮子别无选择，只能尝试捕捉大象。这可能是由 c 的巨大自豪感促成的。三十个猫，虽然在任何一次出动猎物的时候，想要制服它的狮子都不超过五只。 Joubert（2006）指出，杀死水牛的策略与杀死大象的策略相似。策略是压低后躯以确保大象倒塌。我们假设它们的四肢比大多数有蹄类动物弱，后者具有高后坐力，并且它们的四肢弯曲可以躲避狮子的攻击 (Scheel 1993)。大象的肌肉结构专为承受重物而设计，后肢的腓肠肌相对较薄 (Weissengruber & Forstenpointner 2004)。 8 起大象猎杀事件中有 5 起年龄在 4 到 7 岁之间，并且样本更大（图 1），Joubert（2006 年）发现他观察到的被狮子杀死的大象中有 42% 的年龄范围相似（例如 4 岁） –9 年）。第二个最重要的年龄组（例如 8-11 岁）也被 Joubert（2006 年）报告为第二个最易受捕食的群体（图 1）。此外，这些似乎是雄性，这是大象猎杀中更脆弱的性别（例如 61% 的已知性别猎杀，Joubert 2006）。 4 至 15 岁的大象，尤其是雄性大象，似乎最容易受到狮子的捕食。正是在这些年里，年幼的大象断奶并逐渐变得更加边缘化，与家庭象群的联系越来越少（Moss 1988），尤其是雄性大象（Lee & Moss 1985），这或许可以解释它们的脆弱性。当幼象因偷猎者的行为而成为孤儿时（Ruggiero 1991），以及在干旱期间当象群迁徙时它们落后时（Loveridge 等人 2006），它们最常被捕食，但在 Savuti 成功率由于母亲的高度照料，小象的死亡率非常低（Joubert 2006）。
大象的视力中等（Estes 1991），与狮子不同，它在夜间可能很差，所以这可以解释为什么所有成功的猎物都是在漆黑的夜晚进行的。众所周知，在月光条件下狩猎成功率低下是狮子（Funston 等人 2001 年；Van Orsdol 1984 年；Joubert 1996 年）。有趣的是，家庭畜群到达人工照明供水点的比率更高（图 3），这可能是由于在增强的照明条件下狮子的可探测性有所提高。 9 头的平均牛群规模是大象家族的标准（Moss 1988），在有月光或无月光的条件下，牛群规模没有差异，也没有形成更大的多层群体的倾向，正如捕食时所怀疑的那样是迫在眉睫的威胁（Hamilton 1971；Wittemyeret al. 2005）。一般来说，Savuti 大象会在傍晚早些时候抵达，65% 的大象会在午夜前饮酒，这与 Etosha 大象相似（71%：Du Preez & Grobler 1977）。夜间到达可能是避免公牛骚扰的一种方式。然而，大象公牛日夜都在场，所以这仍然是推测性的。 CNP 大象确实在旱季活动范围缩小（Chase 2002），成年公牛通常在距离水源 10 公里以上的地方漫游，而家庭单位总是在 3.5 公里以内（Stokke & Du Toit 2002）。大多数象群来自两个平底锅的北部（图 2），这表明如果它们被迫前往最近的常年水源——林岩梯水系。幼年牛和泌乳牛的高水周转率以及婴儿缺乏活动能力，意味着家庭单位在旱季无法远离水域（Stokke & Du Toit 2002）
。然而，由于雌性大象比成年雄性大象更有选择性地觅食（Stokke 1999），并且由于成熟的骆驼刺树和幼苗再生在距离 Savuti 供水点 5 公里范围内都下降了（Barnes 1999），大象群被迫到更远的地方觅食。因此，在应对捕食风险的同时，大象的最佳觅食权衡是显而易见的。从进化的角度来看，狮子可能正在恢复它们曾经作为巨型食草动物捕食者的角色。除了其他同域大型猫科动物，如剑齿猫 (Megantereon)，狮子可能曾经对非洲大草原上的巨型食草动物群落施加了自上而下的显着控制（Ewer 1986；Whitney-Smith 2001；Turner & Anton 2004）。
在一些非洲生态系统中，狮群的体型明显下降 (Bauer et al. 2003)，这可能是由于人类使用现代武器进行狩猎 (Baueret al. 2003; Whitman & Packer 2007)，使得大型食草动物不易受到狮子捕食的影响 (Owen-Smith 1988) ).在更新世期间，狮子是大型食草动物的猎手（Ewer 1986；Guthrie 1990；Turner & Anton 2004），从历史上看，被认为出现的较大的狮群可能更倾向于攻击大型食草动物（Bauer 等人 2003；惠特尼-史密斯 2001）。这种现象的报道大多局限于 Savuti，但博茨瓦纳其他地方也有报道，例如 Linyanti、Kwando 和 Chobe 河流系统（Joubert 2006）。这种现象似乎部分是干预的产物和智能捕食者的行为灵活性。
一方面，人工饮水点的安装鼓励了大象种群的居住，并否定了传统的季节性移动到常年水源的做法。大象的大量常住人口使狮子成为旱季的主要猎物。考虑到南部非洲不断增长的大象数量（Blanc 等人，2005 年），这种自上而下的控制在大象管理的背景下会受到赞赏。在博茨瓦纳北部大象种群的背景下，Savuti 地区作为汇的作用（例如 Van Aarde & Jackson 2007）值得探讨.
