2001年12月，国家地理频道上映了一部名为《超级巨鳄》（Super Croc）的纪录片，首次将一种白垩纪非洲巨鳄的形象搬上了银幕，展示在大众面前。而这部纪录片的制作背景，正是过去几年美国探险队在尼日尔沙漠里取得的重大发现。就在纪录片播出的上个月，相关学术论文也正式发表。

这次探险的带队人是美国大名鼎鼎的古生物学家——保罗·塞里诺（Paul Sereno），此人当时是芝加哥大学的解剖学教授和国家地理“常驻探险家”。这并不是塞里诺团队第一次深入沙漠，从90年代初开始，他们曾多次前往摩洛哥和尼日尔，在艰苦的条件下，将大量珍贵的脊椎动物化石发掘出土。棘龙，鲨齿龙，似鳄龙等人们耳熟能详的大型肉食恐龙，也都和塞里诺及其同事结下了不解之缘。这一次，他们带来了新的发现，将当地沉寂已久的超级巨鳄带进了人们的视野。

这部纪录片和相关报道的主角，正是最为著名的史前鳄类之一，史上第一种10米级的超级巨鳄，活跃于一亿一千万年前的帝王肌鳄（Sarcosuchus imperator）。

（作者注：本文为我与UP主：龙爪洪荒的合作作品，是视频《帝鳄也擅长死亡翻滚，保罗塞利诺与巨鳄的渊源》文案初稿的修改版。本人能力有限，如有错漏之处还请指出~）

1、从北非到巴西——肌鳄属的发掘与研究史

帝王肌鳄的化石最早于上世纪四十至五十年代被发现，当时的撒哈拉尚处在法国殖民统治之下。古生物学家德拉伯伦（A.F. de Lapparent）在今天突尼斯南部和阿尔及利亚中部找到了若干头骨碎片、椎骨、牙齿和骨质板。1957年，有人在尼日尔北部的艾尔雷兹（El Rhaz）地区挖出了相似的化石。法国学者德布罗恩（F.de.Broin）对北非和尼日尔出土的所有材料进行研究后，认为两者拥有共同特征，可能属于一种新的、具有长型吻部的鳄类。

1964年，法国原子能和替代能源委员会（CEA）的地质学家在艾尔雷兹绘制地图时意外发现了一个比较完整的巨大头骨，随后将其带回巴黎研究。该头骨吻前端缺失，光是保存部位就有110厘米长，79厘米宽。两年后，德布罗恩与另一位古生物学家达给（Philippe Taquet）一起发表了新的报告，将这种巨大的鳄类正式命名。属名取自希腊语“肌肉鳄鱼”，种加词则冠以古罗马的帝号“英白拉多”，帝王肌鳄从此建属立种。1964年发现的巨大头骨则成为了帝鳄的正模标本，也是已知最大的肌鳄标本，馆藏编号MNN 604。

然而，由于材料和保存状况的限制，人们只能从零碎的出土物中了解到这一史前巨鳄，帝鳄的研究度和知名度一直不高。1966年的建属论文中，研究者根据内鼻孔位置将其归入“中鳄亚目”，并进一步得出帝鳄和大头鳄属（Pholidosaurus）最为接近，归属大头鳄科（Pholidosauridae）。当然，论文作者也提到，帝鳄的头骨足足有“大头鳄的四倍大”，并且和当时已知的最大的鳄类——“怖鳄”（Phobosuchus）旗鼓相当。“怖鳄”也就是后来的格兰德河恐鳄（Deinosuchus riograndensis）。

1977年，法国古生物学家巴菲特（E. Buffetaut）和达给一起发表了新论文，将巴西的一种棱角鳞鳄划入肌鳄属，也就是哈氏肌鳄（Sarcosuchus hartii）。肌鳄属因此也被视为南大西洋开口之前的早白垩世非洲和南美洲脊椎动物群之间相似性的证据之一。

哈氏肌鳄的报道最早见于马什（O.C.Marsh）1869年关于巴西白垩纪爬行动物的笔记中。他提到一些属于大型灭绝鳄类的牙齿，并以发现者的姓氏将其命名为哈氏“鳄”（Crocodylus hartti）。最早的一批哈氏“鳄”化石材料都来自今萨尔瓦多（Salvador）区域内，地层推测为年代尚不确定的伊哈斯群（Ilhas Group）。这批牙齿中编号为YPM 516的个体后来被认定为正模，但因为不符合规范，于2019年修改为选模。

1907年，英国古生物学家伍德沃尔（A.S.Woodward）爵士和莫森（J.Mawson）在重新研究后，证明哈氏“鳄”是独立物种，并重新归入棱角鳞鳄属（Goniopholis）。他们提到的新材料包括一个大而不完整的下颌骨，保存了部分牙齿，编号BMNH R3423，还有右下颌碎片MN 7459-V以及其他3颗零碎牙齿。此外还有一个破碎的右侧背部骨板，后来被认为无法归入哈氏种，只能作为肌鳄属未定种

1977年被归入肌鳄属后，哈氏肌鳄的研究一直没有继续进行。直到2019年，苏扎（R G Souza）等人重新整理了哈氏肌鳄的材料的解剖学特征，再次确认其分类学地位。

近年来，帝鳄相关的发掘和研究也在继续。2010年，有人报道了来自利比亚西北部欧特里夫期至巴列姆期的肌鳄牙齿，被标记为帝鳄相似种。2012年和2018年，更多来自阿普第-阿尔布期突尼斯雷马达的肌鳄牙齿、骨质板、下颌与躯干碎片被报道，沉积环境为三角洲盆地，他们和上世纪当地出土的材料一同在2018年的研究中被鉴定为肌鳄属未定种。其中包括一些“很大的“材料。

二、何以为帝——体型估测、结构特点和古生态学

说回到塞里诺团队在20世纪末、21世纪初的新发现。这一批出土的肌鳄化石十分丰富，有多达六个新个体，包括一具保留大部分脊椎的半完整标本，全部来自早白垩世阿普第-阿尔布期的艾尔雷兹。根据这些新材料，塞里诺团队重新描述了帝王肌鳄。并对头骨和身体进行重建。这批标本中，最大型的个体编号为MNNH GDF 662，头骨长度达157厘米，已经和最大的MNN 604相差无几。其保存部位包括但不限于一整个下颌。流传的大部分塞里诺和帝鳄头骨的合照里出现的就是这个标本或其复制品。

关于帝鳄的最大尺寸，1966年法国学者估测的帝鳄正模完整长度约为170厘米，1977年估全长11米。而塞里诺等人2001年的论文则给出了正模头骨全长（SKL）1.6米，中线长（DCL）1.5米的数据，按照现代湾鳄和食鱼鳄分别估测体长为11.15 米和12.15 米，取平均值11.65米。同时按湾鳄的线性方程，从颅骨长度和总长度估算出吻肛长度5.71米，然后推算出体重7.96吨，接近8吨。

不过，这一估测在后来被认为是夸大的。2019年布赖恩（Haley D. O’Brien）等人的新研究中，根据长吻型鳄类的头骨宽度与总长度和身体宽度的比例，估测正模的体长在8.5（下四分值）到9.5（上四分值）米，重2045（下四分值）到3301（上四分值）千克，平均值于9米，4.3吨左右。

   帝鳄的吻部约占整个头骨长度的四分之三，这种比较修长的头部形态使其常常和食鱼鳄等长吻鳄类相提并论。不过，塞里诺等人也指出，帝鳄的头部比其他长吻型鳄鱼更宽，这在年长的大型个体上尤其显著。帝鳄吻前端有一个扩张物，称为“鼓泡”（bulla）。但不同于食鱼鳄，所有发现了吻端的帝鳄都具有此结构，不太可能是雄性的性征，具体的用途则尚且未知。

值得一提的是，帝鳄和其他大头鳄类的背甲结构和如今鳄鱼大不相同，而和孙氏鳄（Sunosuchus）等棱角鳞鳄类相似。它们的背甲由左右两列矩形骨质板连续整齐排列而成，犹如“卷帘门”一般。而现生鳄的背甲则由圆状、板状和嵴状等不同形状的骨质板一排排码列。除此之外，帝鳄具有腹甲，有时被用作帝鳄“陆生性”的依据。但帝鳄的腹甲实际上“卷帘门”一样，是腔颌鳄类（Coelognathosuchia）的祖征。

虽然帝鳄的体型如此巨大，但这很可能并非是因为有更快的生长速度。塞里诺等人的研究发现，一只“亚成年”帝鳄的躯干骨质板切片能显示出大约 40 个“年轮”，这说明帝鳄需要50-60年的时间才能长到成年个体的最大尺寸。现存野生鳄鱼的寿命很难达到这个值，更不可能快速生长这么久了。帝鳄通过延长快速生长的持续时间来实现巨大的体型，这一点和另一种白垩纪巨鳄——恐鳄身上所得出的结论是一致的。

关于帝鳄的食性，塞里诺等人认为帝鳄的吻部并没有多数食鱼鳄类那么狭长，尤其是前颌骨十分粗壮，且下颌闭合时光滑的齿冠缺乏互锁，猎物类型可能与尼罗鳄相似，其中包括大型陆生脊椎动物，例如生活在同一地区的各种恐龙。支持这种观点的证据还有此前针对摩洛哥、尼日尔一带化石的钙同位素研究，帝鳄被测出有75%的猎物来自陆地，包括鸟脚类和蜥脚类恐龙。不过这一研究的数据并不准确，可能存在营养级升高时的钙元素流失，且选用的帝鳄牙齿都尺寸较大。

然而，帝鳄的头骨虽然宽阔，但十分低浅，且大部分牙齿较为短小，可能并没有那么适合猎杀恐龙这样的大型陆地动物。且年轻个体的吻十分细长，同时颅骨后端却不窄，这更像是是为了吞食大鱼而生的。2014 年，布兰科(R.E.Blanco)等人对巨型史前鳄类头骨生物力学模型的分析表明，帝鳄可能无法进行“死亡翻滚”来肢解猎物，其头骨难以承受这种扭转应力。此项研究的结论是值得争议的。因为根据其标准，很多本身可以“死亡翻滚”的现生鳄类也无法翻滚——例如马来鳄。

三、紫室之身系——肌鳄及其近亲的分类与演化

帝鳄自命名起，就一直被归入大头鳄科。这一分类基本维持到今天，但也有少数作者持不同观点。1966年提到的“中鳄亚目”属于过时的分类方式，即依据形态和年代，将史前鳄鱼归入鳄目（Crocodylia）的三个亚目：原鳄亚目、中鳄亚目和真鳄亚目，对应“原生鳄”、“中古鳄”、“现代鳄”三个阶段。目前，原鳄亚目和中鳄亚目均不被主流观点作为有效的单系群，而鳄目的定义范围也和当初大不相同，置于真鳄亚目之下。20世纪80年代以来，系统发生学逐渐为古生物学界所接受，新的分类方式开始流行。现在帝鳄所在的大头鳄科属于中真鳄类（Mesoeucrocodylia）、新鳄类（Neosuchia）的特提斯鳄类（Tethysuchia）。特提斯鳄类被认为可能和棱角鳞鳄科（Goniopholidae）关系密切，二者构成一个腔颌鳄目（Coelognathosuchia）。另一种观点则把海鳄目（Thalattosuchia）置于特提斯鳄类姊妹群的位置。腔颌鳄目是淡水鳄类的两大主力分支之一，比现存鳄目代表的真鳄类（Eusuchia）更早登场，期化石记录可追溯至侏罗纪初期，堪称淡水鳄的“第一王朝”

特提斯鳄类主要有两大分支，大头鳄科和森林鳄科（Dyrosauridae）。2019年哈氏肌鳄的论文作者认为肌鳄属更接近森林鳄科，因此将其归入一个新的类群：特提斯鳄超科（Tethysuchoidea），这个类群包括森林鳄科、两种肌鳄和湿地鳄属（Elosuchus）。不过，该作者的观点并未被广泛接受。

特提斯鳄类起源于侏罗纪，率先发迹的是大头鳄科的成员，在世界各地的淡水与海洋地层中都可见其化石记录。大部分成员都有类似年轻帝鳄的修长吻部，主要是食鱼者。肌鳄的近亲，白垩纪初（或侏罗纪末）泰国出土的察拉弯鳄（Chalawan）是已知最早大型化的淡水鳄类之一，体长可达7-8米。和著名的棘龙、鲨齿龙等同一生境的湿地鳄（Elosuchus）也能达到7米级别。不过湿地鳄的分类地位存在争议，有些作者将其归入大头鳄科，有些建立独立的湿地鳄科（Elosuchidae），最近的观点则倾向于将它放置在接近森林鳄科的位置。北美的阔鼻鳄（Terminonaris）在塞里诺团队2001年的研究中被认为是帝鳄的近亲，这是一属海生的大头鳄类，其头骨长度可达1米左右，是西部内陆海中早期的大型掠食者之一。大头鳄类的繁荣在森诺曼-土仑期灭绝事件后戛然而止，但依然有一些种类延续到白垩纪末，甚至古新世。

另一支森林鳄科则在晚白垩世首次出现，并在白垩纪末开始兴起。这一支大部分成员都是海生的，化石记录主要出现在南北美和非洲。一些成员可以长到很大，例如磷鳄属（Phosphatosaurus）就有据称全长9米以上的材料。不过，森林鳄科也有淡水成员，就是泰坦蚺的邻居冥河鳄（Acherontisuchus）、塞雷洪鳄（Cerrejonisuchus）和煤矿鳄（Anthracosuchus），当然还有传说中的椎骨“嚼龟者”。一支进步的森林鳄科称为下伏鳄亚科（Hyposaurinae），其中一些成员的尾部已经在海洋生活中高度特化，神经棘很高，整体如船桨一般。

森林鳄科总体来说是白垩纪末大灭绝的受益者。虽然大灭绝对诺托鳄类等陆生类群的威胁很大，但对于水生鳄类来说，基本是微乎其微。而沧龙类等传统海洋爬行动物的覆灭，更让森林鳄类得以快速辐射占领海洋，使其在古新世初的丹麦期就登上了多样性顶峰。然而，这种繁荣是昙花一现的。可能由于海退和极热事件的影响，森林鳄类在古新世中后期开始衰落，并于始新世彻底灭绝。

参考文献

Tquet & Broin 1966 Découverte d'un Crocodilien nouveau dans le Crétacé inférieur du Sahara

Dridi 2018 New fossils of the giant pholidosaurid genus Sarcosuchus from the Early Cretaceous of Tunisia

Buffetaut & Taquet 1977 The giant Crodilian Sarcosuchus in the Early Cretaceous of Brazil  and Niger

Souza et al. 2019 Systematic revision of Sarcosuchus hartti (Crocodyliformes) from the Recôncavo Basin (Early  Cretaceous) of Bahia, north-eastern Brazil

Brien et al. 2019 Crocodylian Head Width Allometry and Phylogenetic Prediction of Body Size in Extinct Crocodyliforms

Sereno et al. 2001 The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa

Blanco et al. 2014 The ‘death roll’ of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): allometric and skull strength analysis 

Jouve & Jalil 2020 Paleocene resurrection of a crocodylomorph taxon: Biotic crises, climatic and sea level fluctuations