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花条蛇属（Psammophis）在分类上是有鳞目（Squamata）、蛇亚目（Serpentes）、花条蛇科（Psammophiidae）下的一个属。该属目前已描记34个物种，而仅花条蛇（Psammophis lineolatus）1种在中国有分布记录。近日，成都生物所郭宪光团队在国际著名分类学期刊Zootaxa（动物分类学）发表了花条蛇属一新物种：吐鲁番花条蛇Psammophis turpanensis Chen, Liu, Cai, Li, Wu and Guo, 2021。

物种名源自模式产地吐鲁番盆地，该新种是花条蛇属在我国分布的第2个物种，也是世界陆生脊椎动物中已知模式产地海拔最低的物种。

一：【研究背景】

亚洲中部干旱区是北半球最大、最广阔的中纬度干旱区，其范围从伊朗北部一直延伸到中国西北部的腾格里沙漠（图1）。地质事件，包括山脉隆升、海陆转变以及全球变冷共同导致了亚洲中纬度地区的干旱化。山脉隆升（比如青藏高原、天山）和第四纪气候振荡对物种的种群历史和遗传分化造成了深远影响。然而，在大地理尺度上，一直缺乏地质事件和气候变化对蛇类遗传格局影响的相关数据。

图1.🔝 亚洲中部干旱区的地理位置及沙漠、黄土分布。

花条蛇科包括8属、55种，其中花条蛇属已描记34种。自19世纪晚期开始对花条蛇属进行系统地研究以来，关于该属物种的分类观点一直存在较大争议。近些年来，虽然在非洲南部对该属物种的鉴定和形态描述方面取得了长足进展，但其属内物种边界的验证一直被认为是非洲蛇类分类学研究中最具有挑战性的问题之一。

   “The species of Psammophis are of exceptional systematic interest and offer fascinating problems in variation and distribution for a revisor of the genus.” (Schmidt, 1923)

“During the past forty-five years, numerous authors have commented on the urgent need for revision of the African members of the genus Psammophis” (Loveridge, 1940)

花条蛇属是主要分布于非洲的后沟牙毒蛇类沙蛇（sand snake），其中只有少数种类发现在非洲以外，例如阿拉伯半岛、中东和亚洲大陆，而在亚洲大陆仅仅报道了6种（图2）：Psammophis leithii Günther, 1869, Psammophis longifrons Boulenger, 1890, Psammophis condanarus (Merrem, 1820), Psammophis indochinensisSmith, 1943, Psammophis schokari (Forskal, 1775) 和花条蛇Psammophis lineolatus（Brandt, 1838）。在亚洲，这几种蛇主要分布于中亚和中南半岛。自100多年前Przewalski（1876）首次记录花条蛇在内蒙古有分布以来，花条蛇是花条蛇科在中国分布的唯一代表。花条蛇俗称“子弹蛇”，因其行动速度快而得名，是生活在荒漠、半荒漠的典型蛇类代表。其分布广泛，横跨整个亚洲中部干旱区，从里海西部的俄罗斯、阿塞拜疆、伊朗北部、阿富汗、中亚到中国的西北和蒙古南部。因此，花条蛇是探讨地质事件（如山脉隆升、河流形成）和气候变化（如第四纪冰期）对荒漠物种群体遗传分化与谱系地理格局影响的理想素材。

图2. 🔝🔝亚洲有分布的6种沙蛇。

在我们前期对花条蛇的谱系地理研究中，系统发育重建提示了一个很有趣的现象：吐鲁番盆地一共有3个花条蛇样品，包括来自托克逊县的2个不完整的蛇皮和来自艾丁湖的1个蛇蜕。在系统发育树中2个不完整的蛇皮样品（TS201708251-1和TS201708251-2）聚在一起形成一个单系，另外1个蛇蜕样品（LXJ2019014）和其他地区的花条蛇样品聚在了另一个单系中（图3）。换句话说，来自吐鲁番盆地的3个样品并没有聚在一个单系中；这与先前分布在吐鲁番盆地的爬行动物代表种，各自构成单系群的现象不一致。另外，托克逊的2号蛇皮与其他花条蛇的遗传距离已经达到花条蛇属的种间分化水平。然而这2号蛇皮样品不完整，且因我们当时没有获得吐鲁番盆地的花条蛇标本，无法检视它们之间是否存在形态上的差异，这些引起了我们对花条蛇属系统分类的高度关注以及对吐鲁番盆地物种多样性的强烈兴趣。

一方面，属内的系统发育关系中，印度沙蛇（P. condanarus）一直被认为是花条蛇的近缘种，前者主要分布在印度北部、巴基斯坦、尼泊尔、缅甸和老挝，而花条蛇分布在亚洲中部干旱区。Pauwels et al. (2003)基于微皮饰纹式样，将先前认为的中南半岛亚种（P. condanarus indochinensis Smith, 1943）提升为种级地位，其分布包括泰国、缅甸、柬埔寨、越南、老挝和印度尼西亚（爪哇，巴厘岛）。基于Gonçalves et al. (2018)的研究，印度沙蛇和花条蛇的最近共同祖先时间约为15.19 Ma（million years ago,百万年前），线粒体Cytb和ND4基因的遗传距离（p-distance）为14.7 ± 0.8%，表明这二者已历经久远的独立进化历史。分布区不重叠和漫长的进化历史暗示了这三个物种之间可能存在系统发育间隙（gap）和隐藏的多样性（hidden diversity）。近年来，在柬埔寨（Hartmann et al., 2011）和印度南部增加的新纪录（Ganesh et al., 2017）以及在非洲描述的新种（Trape et al., 2019），暗示了花条蛇属的物种多样性被低估，特别是在亚洲极有可能有隐存多样性。

另一方面，吐鲁番盆地由于特殊的地理环境和气候特点，可能是一个潜在的生物多样性热点地区。吐鲁番盆地四面环山，被南部的库鲁克塔格和觉罗塔格、东部的巴里坤塔格、北部的博格达山以及西部的喀拉乌成山所包围（图4），这些山脉的平均海拔均在4000−5000 m，吐鲁番盆地以艾丁湖为中心向下凹陷，最低处海拔−154.31 m，成为了“世界内陆最低点”，仅次于死海（−413 m），又有 “世界第二低地”的美誉。

吐鲁番盆地位于中纬度的亚洲腹地，远离海洋，北部的东天山屏障阻隔了北方冷湿气流，属于典型的大陆性干旱荒漠气候，年平均降水量仅16 mm，而蒸发量却达到3000 mm，这种“入不敷出”的降雨量使得吐鲁番气候极端干旱，称得上是中国的“干极”。盆地中部有自古有名的、东西走向的“火焰山”。唐代诗人岑参说，“赤焰烧虏云，炎氛蒸塞空”，清代文人肖雄道，“四月底始，日光如火，风吹如炮烙”，“火风一过, 毛发欲焦”。这些描述尽管有夸张的成分，然而它的确是中国真正热情似火的地方，也是名副其实的西部热土。夏季气温高，最高温度可达47.8℃，沙表最高温度超过80℃，为全国之冠。民间用“沙窝里煮鸡蛋，石头上烙馕饼”的说法来形容这种高温环境，因此也有“火洲”之称，说它“火云满山凝未开，飞鸟千里不敢来”。而冬天的吐鲁番盆地气温较周边地区更为暖和，也被誉为新疆的“小三亚”。由于特殊的地理和气候条件，吐鲁番不仅有“葡萄之乡”的美誉，就连分布在这里的动物，有的也成为吐鲁番盆地的特有物种，例如吐鲁番沙虎（Teratoscincus roborowskii）、吐鲁番麻蜥（Eremias roborowskii）和大墩细趾虎（Tenuidactylus dadunensis）等，这些土著爬行动物暗示了吐鲁番盆地的物种特异性。因此，我们将野外调查重点聚焦于吐鲁番盆地。

二: 【吐鲁番花条蛇的发现过程】

那两号不完整蛇皮样品是蔡波工程师于2017年8月24日在吐鲁番托克逊县调查时获得。当时，他从一位维吾尔族老乡那里打探到他们前一阵子抓过两条蛇，剥皮后的蛇身做药用了，而蛇皮被当垃圾扔了。惋惜之余，在老乡的指引下，蔡波在垃圾堆里找到了这两号蛇皮，这大概就是“两爬人”的执着。另一号蛇蜕样品（LXJ2019014）则由新疆大学李俊副教授于2019年8月3日在艾丁湖周边调查爬行动物时意外发现。这三个样品的系统发育位置引起了我们极大的兴趣，促使我们在制定2020年的调查计划时，对吐鲁番盆地情有独钟。

众所周知，2020年是不平凡的一年，突如其来的新冠疫情给我们的生活、学习、工作均造成了巨大的影响。在国内疫情得到控制之后，我们坚持执行野外科考计划，开展了一年一度的新疆干旱荒漠区两栖爬行动物多样性调查。我们于2020年7月3日抵达乌鲁木齐，租上车后，满怀激情的开启了野外科考。我们原计划先去吐鲁番调查，到了之后被告知非本地人不能进入吐鲁番，于是不得不调整计划——先去别的地方考察，最后去吐鲁番。由于疫情影响，那次在新疆的科考之旅并不像往年一样顺利，我们每七天必须做一次核酸检测。科考进度缓慢，不过幸运的是，至少拿着检测报告可以正常通行和入住酒店。自从7月中旬乌鲁木齐发现新冠病例，为了控制疫情扩散，新疆许多城市和县城开始大面积封城，严格检查。曾记得我们在7月19日下午途经一个检查站接受检查，到次日凌晨3点才离开……返回的途中又经过了一个检查站又被再次留下……我们同行几人只好在椅子上坐了一夜，一直等到20日上午10点办好手续才得以离开。由于出行受到限制，野外科考只好中断，我们不得不提前结束那次新疆之行。

2020年9月新疆解封，我们又前往新疆继续执行科考计划。然而，调查了半个月，连蛇蜕都没有搜寻到，更别提蛇的影子。9月23日下午2点多时，当我们在鄯善县一片植被极其稀少的戈壁滩调查，惊动了正在日光浴的叶城沙蜥(Phrynocephalus axillaris)（图5B）。随后，我们想“若再能碰见麻蜥，那就太好了”。当核查海拔高度后，发现海拔已超过1000 m，大于吐鲁番麻蜥的分布海拔上限。我（陈敏莉）一边漫不经心地走着，一边念想是否能碰到蛇。突然脚下一窜，吓我一跳“哇，蛇！”，瞬间又消失在眼前，我们闻声而以百米冲刺的速度跑来。刘金龙朝我指向蛇消失的点刨开砾石翻找，我们在周边几米范围寻找，毕竟多次领教“子弹蛇”的速度啊！哦哦，真的从不是其栖身之“洞”中刨出了这条差点逃走的蛇（图5A）！

终于迎来了2020年9月科考的第一条蛇，按形态特征初步鉴定为花条蛇（赵尔宓 等, 1998），这也是我们团队十多年来在吐鲁番盆地发现的第一条花条蛇（编号GXG1483）（图5C）。

原计划于9月24日到达吐鲁番市后去艾丁湖进行调查，但是到达吐鲁番后已经太晚，只能第二天再去。9月25日，我们在前往艾丁湖的路上，第一次近距离观察到葡萄干原来是这样晾干的（图6）！。以前出差只见到过大片绿油油的西瓜藤，觉得平淡无奇，直到我们经过这一大片西瓜地时，很是惊喜，再也按耐不住想要拍照分享的冲动（图7）。

抵达艾丁湖景区，首先映入眼帘的是景区大门及其右侧的这座古建筑：海底古民居（图8）。为什么称“海底民居”？千万不要误以为这里以前是“海底龙宫”。其实是因为艾丁湖是吐鲁番最低地，海拔低于海平面154 m，而艾丁湖附近的民居都处于海平面以下，自然被称为“海底民居”。位于艾丁湖的这座古民居是世界上唯一低于海平面106.52 m的古村落，距今已有几百年的文化历史。在吐鲁番，这样的古建筑还有很多，例如具有“西域大都会”之称的高昌古城。近年来，这些具有历史文化价值的古建筑已成为吐鲁番传统旅游景点和传统文化教育基地。

在此美景之下，我们也不忘初心，满怀信心地开始了调查。我们翻找了周边蛇类可能的藏身之所，包括垃圾堆也翻了个遍，真心期待从某片垃圾下能翻出蛇来。蛇身没有发现，而发现了蜥蜴，并翻到了2号蛇蜕（编号为ST33和ST34），还在一块木板下翻出了1只大耳猬（Hemiechinus auritus）（图9），拍照后放生。

这天时间已经过了大半，我们还尚未见到蛇的踪影，将车驶向湖畔。下车后，沿着栈道继续往里走，顺道也欣赏了神奇的自然风光（图10）

与可爱的小精灵们（图11-12）。

沿着栈道走到尽头，就到了“世界内陆最低处”（图13）。从此人生无低谷，以后的每一步人生路，亦是“精彩人生新起步”。粗犷的画面、历史的痕迹、岁月的沧桑、世界的变迁，令人浮想联翩……！我来见你，却不见你，而你，依然在我心中。看地球仪投在地面上的阴影长度，已是下午三点了（偷偷告诉你，其实我看了手机的），除了心存蛇念，哪有蛇影，信心大减。

在返回的路上（距艾丁湖景区约3 km），我们在车里聊着“今天怕是没搞头了”，话音刚落，刘金龙博士突然大喊，“我们刚才是不是撞到了什么？”下车一看：“哇，是蛇！快来！”−难道是来“碰瓷”的吗？− 即使此时激动到能听到自己咚咚咚的心跳声，但遇事先别慌，保护好“车祸”现场，然后拍照“取证”。从表象看，这似乎是我们刚撞上的，蛇身后半部已经被轧坏（图14）。但从伤口看，受伤处的血液已经凝固变干，地上的血液也早已干成血渍，可想而知这条蛇（编号GXG1504）并不是我们撞的，而是遭先前经过的其它车辆碾压了（一番分析后，大家放下自责）。当时，旁边的停车区还有几位游客在歇息，我们又暗自庆幸他们并没有在我们之前发现这条蛇。通过初步观察该蛇的外部形态，发现其体态比花条蛇丰满，而身体上的条纹和花条蛇又有些相似，一时不能确定是否为花条蛇。一个大胆的念头涌上心头：莫非这就是我们要寻找的目标？

这真是“踏破铁鞋无觅处，得来全不费工夫”！——且慢！科研人可不是那么随便的。带着这些疑问回到实验室后，经过分子和形态双重检验，才有答案。

那天也算得上意外收获，返回市区的路上，大家喜乐愉悦，有人情不自禁地哼起了“……吐鲁番的葡萄熟了，阿娜尔罕的心儿醉了……” 哇！真遇到维吾尔族老乡刚从地里摘下来的熟葡萄（图15），太巧了吧！就停下来问是否要卖，他们用有限的普通话加肢体动作表示要免费送给我们品尝，一袋不够还要再送一筐。盛情难却，我们不好意思地接受了那一袋葡萄。既满足了到吐鲁番品尝葡萄的愿望，也感受到了维族老乡的热情好客，还深刻体会到了习近平总书记所强调的“像爱护自己的眼睛一样爱护民族团结，像珍视自己的生命一样珍视民族团结，像石榴籽那样紧紧抱在一起”。

三：【吐鲁番花条蛇的鉴定及其命名】

1、系统发育关系重建：

在本研究新增了13个样品的基础上（图16）

，基于线粒体Cytb和ND4基因，使用贝叶斯推论和最大似然法重建花条蛇属的系统发育关系（图17）

。结果表明，艾丁湖标本GXG1504与来自吐鲁番盆地的4个样品（TS201708251-1, TS201708251-2, ST33, ST34）样品聚在一起形成Subclade B，且强烈支持Subclade B作为花条蛇的姐妹群，而P. condanarus（Subclade A）则作为Subclade B和花条蛇（Subclade C）的姐妹群。值得注意的是，同样来自吐鲁番盆地的2个样品（GXG1483和LXJ2019014）嵌套在了花条蛇支系（Subclade C）中。在Clade II中，潜在种（Subclade B）与近缘的花条蛇（Subclade C）和P. condanarus（Subclade A）存在较深的遗传分化，ND4基因遗传距离从11.9 ± 0.9% 到15.8 ± 1.6%，Cytb基因的遗传距离从10.2 ± 0.8%到13.8 ± 1.1%之间。基于分子钟估算，Subclade B和Subclade C（花条蛇）的分化时间为5.88 Ma（95% HPD: 4.44−7.32 Ma）。遗传距离和分子系统发育关系表明Subclade B（包括艾丁湖和托克逊县的样品）是一个独立进化的支系，同时其独特的形态特征也支持它作为一个独立的物种。

2、形态分析比较：

将采自艾丁湖的标本（GXG1504, 馆藏号CIB 118224）与来自鄯善县和邻近地区的7个花条蛇标本、以及在亚洲分布的同属其它5种蛇进行形态特征比较，发现艾丁湖标本（图18）

与当前已知的花条蛇属物种存在明显的形态差异。

因此，综合分子系统发育关系和形态差异，我们认为在吐鲁番盆地重叠分布了2个花条蛇属物种。这号艾丁湖标本是花条蛇属尚未描述的物种，我们正式将其命名为吐鲁番花条蛇（Psammophis turpanensis sp. nov.）。

3、鉴别特征：

吐鲁番花条蛇的鉴别特征基于以下组合性状：（1）身体中部背鳞17行；（2）肛鳞分开，尾下鳞成对；（3）9枚上唇鳞，第4−6枚插入眶下鳞；（4）头部近似三角形，身体略扁；（5）腹鳞209枚（含1枚前腹鳞）；（6）背部5条纵纹，中间3条起于顶鳞后延伸到尾末，外侧2条起于鼻孔后延伸到尾末；（7）颞鳞2+2；（8）鼻鳞分开，鼻孔位于2枚鼻鳞之间，前鼻鳞与第2枚上唇鳞相接触。

4、名字由来：

 新种的拉丁学名为Psammophis turpanensis, 其种名turpanensis源自于模式产地艾丁湖，位于吐鲁番盆地。“吐鲁番”在维语里是“低地”的意思，是除死海之外的世界陆地最低的盆地。其英文名称为“Turpan sand snake”，中文名称为“吐鲁番花条蛇”。

据我们所知，在陆生脊椎动物中，吐鲁番花条蛇是首次报道模式产地海拔最低的物种。

5、分布与栖息地：

目前，仅在模式产地艾丁湖（图19A-B）和托克逊县夏乡东部（图19C-D）发现有吐鲁番花条蛇分布。在艾丁湖，道路两侧的栖息地主要是盐碱地，表面坚硬，道路一侧的植被以芦苇为主，分布较广，在附近也有少量的红柳（Tamarix spp.）（图19A）；道路另一侧的植被主要是低矮、稀疏且已枯萎的灌丛，主要是盐节木属（Halocnemum spp.）、盐穗木属（Halostachys spp.）和盐爪爪属（Kalidium spp.）（图19B）。在托克逊县夏乡，采集点位于土格墩村西北大约2 km处，土壤基质与模式产地相似，植被以骆驼刺（Alhagi spp.）和花花柴属（Karelinia spp.）为主（图19C-D）。

艾丁湖，因它的形状像月亮一样，维吾尔语叫“艾丁库勒”，是月光湖的意思，由于其边缘都是一层白色的盐结晶体，看起来如月光一样洁白。据了解，200多万年前的喜马拉雅造山运动形成吐鲁番盆地时，艾丁湖成为吐鲁番盆地最低点，地下水、冰川融水等汇集在此，形成了一个大型湖泊。距今1万年前，湖泊面积也比今天大1000倍。而今日艾丁湖，除西南部还残存很浅的湖水外，大部分都已经干涸。在响应国家提出的“绿水青山就是金山银山”的号召下，艾丁湖的生态环境得到了明显的改善，生物多样性也逐步恢复。

四：几点启示

吐鲁番花条蛇的发现支持了我们最初的预测——花条蛇属在亚洲极有可能有隐存多样性。有趣地是，1838年，以全世界最大的湖泊——里海之东畔（哈萨克斯坦的曼格斯陶地区）作为模式产地，德国自然科学家勃兰特（Johann Friedrich von Brandt）命名了花条蛇。180多年后，我们在世界内陆最低处艾丁湖之畔，发现了其姐妹种——吐鲁番花条蛇。迄今为止，吐鲁番花条蛇是模式产地位于新疆的唯一蛇类，也是新疆唯一的特有蛇类，还是花条蛇属和花条蛇科蛇类唯一由中国学者命名的物种。据我们所知，吐鲁番花条蛇是花条蛇属在我国分布的第2个物种，也是世界陆生脊椎动物模式产地海拔最低的物种。

吐鲁番盆地在面积如此小的地区集中了多种特有物种，是干旱区重要的生物基因宝库。我们理应加强对该地区生态环境及栖息地的保护，从而保护这些珍贵而独特的生物资源。

一个地区生物区系的演变过程通常和地质气候变化紧密相关，在山脉隆升期间，地貌的异质性增加会产生大量的地理隔离机会和生态位分化，从而诱发本地物种的形成。吐鲁番花条蛇与花条蛇的分化时间估算为~5.88 Ma（95% HPD: 4.44−7.32 Ma），这与天山在7−2.58 Ma之间的强烈隆升（Sun et al., 2004）相吻合。这表明，两个姐妹种可能与晚中新世-上新世天山快速隆起而引起的异域隔离分化有关，一些祖先种群可能被滞留在吐鲁番盆地，最终形成了现今的吐鲁番花条蛇种群，其生态位可能向适应更干旱的低海拔生境转移。另一方面，在吐鲁番盆地发现有花条蛇分布，这又暗示了两个姐妹种在吐鲁番盆地可能存在二次接触。这个话题非常有意思，有待今后研究。

常言道，“五百年前是一家”。据说，这句俗语最早出现在上个世纪中上叶，如果按照今天的说法，更多的则该偏向于“六百年前是一家”。有趣地是，花条蛇与吐鲁番花条蛇六百万年前是一家！前世五百年的回眸才换得今世的擦肩而过! 浪漫地是，花条蛇与吐鲁番花条蛇在艾丁湖存在二次接触？它们在艾丁湖相互陪伴，慢慢老去！我们将围绕“Kissing cousin:Psammophis lineolatus has a date with Psammophis turpanensis sp. nov. at Aydingkol Lake（亲吻表亲：花条蛇与吐鲁番花条蛇在艾丁湖有个约会）”开展工作；进而探讨花条蛇吐鲁番居群和吐鲁番花条蛇是否存在基因流，其强度和范围又如何？二者在艾丁湖是否有杂交带等科学问题。

在发现该新种后，郭宪光团队于2021年5月期间又前往艾丁湖及周边对“吐鲁番花条蛇”栖息地和生活习性等开展了系列跟进调查。很幸运，5月16日上午我们在艾丁湖景区周边又“偶遇”一条亚成体（图20）。