【知识摘抄】蛋白质的分类

自然界中蛋白质种类繁多，分布广泛，可以按不同的方法分类。作为分类的依据主要有：分子化学组成、分子的形状或空间构象、分子的溶解性及功能等。

一、按蛋白质化学组成分类

依据蛋白质分子化学组成主要分为简单蛋白质、结合蛋白质及蛋白质衍生物。下面主要对简单蛋白质及结合蛋白质作介绍：

1.简单蛋白质（simple protein，单纯蛋白质）

简单蛋白质分子组成中，除有氨基酸构成的多肽链成分外，不含任何非肽链成分，此类蛋白质又称为单纯蛋白质。自然界中的许多蛋白质属于简单蛋白质类。这类蛋白质由于只含有α-氨基酸组成的肽链物质，不含其他成分，所以该类蛋白质水解后的最终产物只是α-氨基酸的混合物。简单蛋白质按其溶解性质的不同可分为清蛋白（又称白蛋白）、球蛋白、组蛋白、精蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白以及硬蛋白等。

（1）清蛋白类（albumins）

其相对分子质量较低，易溶于水，溶于稀酸、稀碱和稀无机盐的水溶液，但在50%以上的硫酸铵溶液中开始析出。血液、淋巴、肌肉、蛋清、奶乳以及植物种子中都有大量的清蛋白。

（2）球蛋白类（globulins）

根据在水中溶解度不同，球蛋白包括两类，一类称为优球蛋白（euglobulins），另一类称为拟球蛋白（pseudoglobulins）。前者不溶于水，溶于稀酸、稀碱和稀无机盐的水溶液，但在50%以上硫酸铵溶液中可以析出；后者溶于水，其他性质同优球蛋白。球蛋白存在于肌肉蛋白、溶菌酶和大豆球蛋白中。

（3）组蛋白类（histones）

组蛋白类属于碱性蛋白，在水溶液中呈弱碱性，能溶于水和稀酸溶液，不溶于稀氨水溶液。小牛胸腺蛋白中存在组蛋白。

（4）精蛋白类（protamines）

精蛋白类含碱性氨基酸较多，呈强碱性，相对分子质量较小（小于5000），溶于水和稀酸溶液中，不溶于稀氨水。鱼类成熟的精子细胞中存在精蛋白。

（5）醇溶蛋白类（prolamines）

不溶于水和无水乙醇，但可溶于70%～80%乙醇溶液，也可溶于稀酸和稀碱溶液。此类蛋白质存在于禾本科植物种子中，如小麦醇溶蛋白和玉米醇溶蛋白等。

（6）谷蛋白类（glutelins）

不溶于水和稀盐溶液，易溶于稀酸和稀碱溶液中。此类物质存在于禾本科植物的种子中，如米谷蛋白和麦谷蛋白。

（7）硬蛋白类（scleroproteins）

不溶于水、稀酸和稀碱溶液。软骨、腱、毛发和丝等组织中存在硬蛋白，这类蛋白质是动物作为结缔组织和保护功能的蛋白质，如分为角蛋白、胶原蛋白、弹性蛋白和丝心蛋白（纤维状蛋白）等。

2.结合蛋白质（conjugated protein，缀合蛋白质）

结合蛋白质的分子组成中除含有肽链成分外，还含有非肽链成分，称为辅基（prosthetic group）或配基（ligand，配体）。依据分子中非肽链辅基的不同，结合蛋白包括糖蛋白（含多糖）、核蛋白（含核酸）、脂蛋白（含脂类）、磷蛋白（含磷酸）、金属蛋白（含金属）及色素蛋白（含色素）等。

（1）糖蛋白类（glycoproteins）

糖蛋白质由简单蛋白质与糖类物质组成，是一类结构非常复杂的结合蛋白质，种类繁多。糖基可以是二糖、低聚糖、多糖。有血型糖蛋白、激素糖蛋白、黏液糖蛋白、细胞膜糖蛋白、外源凝集素等。

（2）核蛋白类（nucleoproteins）

它是一类由简单蛋白质和核酸结合而成的结合蛋白质，存在于一切生物体内。

病毒是一类极简单的生物，它们的化学本质就是核蛋白。

细胞中核蛋白主要存在于染色体和核糖体中。由于核酸包括脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）两类，因此核蛋白分为DNA-核蛋白和RNA-核蛋白两类。DNA-核蛋白主要存在于细胞核内，RNA-核蛋白主要存在于核糖体中。

两类核蛋白的许多理化性质相似，都能被碱性染料染色，且不稳定，在热或碱的作用下易分解为核酸及简单蛋白质。DNA-核蛋白的黏性较强，不溶于等渗食盐溶液（渗透压相等的两种溶液称为等渗溶液；渗透压不同的两种溶液，把渗透压相对高的溶液称为高渗溶液，把渗透压相对低的溶液称为低渗溶液），溶于离子强度极低的盐溶液；RNA-核蛋白能溶于等渗食盐溶液。

组成核蛋白的蛋白质部分主要是组蛋白和精蛋白等碱性蛋白，也有其他蛋白质，如烟草花叶病毒蛋白质，这种蛋白质分子极大，每个分子由2130条肽链组成，每条肽链的相对分子质量达到1.75×104。

（3）脂蛋白类（lipoproteins）

脂蛋白质由简单蛋白质与脂类物质结合而成。脂类包括：中性脂（按，中性脂质是一类缺乏带电基团的疏水分子，主要包括三酰甘油/脂肪（TAG）、二酰甘油（DAG）、胆固醇及其酯类。此处特指三酰甘油/脂肪）、磷脂和胆固醇等*。依据脂蛋白结构可分为：单纯脂蛋白、磷脂蛋白、胆固醇脂蛋白和核脂蛋白等。

*按，脂类是脂肪（甘油三酯或三酰甘油）和类脂及其衍生物的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂（醇、醚、氯仿、苯等）并能被机体利用的有机化合物。脂肪由甘油（丙三醇）和脂肪酸（饱和或不饱和脂肪酸）通过酯键生成。常见脂类中饱和脂肪酸（saturated fatty acid，SFA）、单不饱和脂肪酸（monounsaturated fatty acid，MUFA）和多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PFA）的含量如表3-1所示。

表3-1　常见脂类中SFA、MUFA和PFA的含量

类脂包括磷脂、糖脂、胆固醇及胆固醇酯等。

脂类广泛存在于生物体内，根据脂类在体内的分布可分为储存脂（可变脂）和组织脂（固定脂）两大类。

储存脂主要为中性脂肪，广泛分布在人体或动物体的结缔组织、肾脏周围、肠系膜等组织器官部位，约占人体的10％～20％，这些储存脂肪的组织称为脂库（lipidpool），为可变脂，随机体的营养状况及代谢状况发生改变。

组织脂主要由类脂构成，分布在生物体的所有细胞中，是构成细胞器膜的重要组分，在机体中的含量相对较稳定，一般为体重的5％左右，不受营养状况的影响，也称为固定脂。常见食物中脂肪的含量见表3-2。

又，

皂化脂-单脂：三酰甘油/脂肪、脂肪酸、蜡；

皂化脂-复合脂：磷脂，鞘磷脂，鞘糖脂；

非皂化脂（不含脂肪酸）：固醇、萜——在生物体内是以乙酸（乙酰CoA形式）为前体合成的。生物体内含量不多，但具有重要生物学功能。

（4）磷蛋白类（phosphoproteins）

磷蛋白质由简单蛋白质和磷酸组成（磷酸基与蛋白质中—OH结合成酯），并含有可解离的酸性基团。蛋黄和乳中酪蛋白等中含有磷蛋白。

（5）金属蛋白类（metalloproteins）

金属蛋白质由简单蛋白质和金属离子直接结合，如铁蛋白及含铜、锌等离子的超氧化物歧化酶SOD等。

（6）色素蛋白类（chromoprotein）

色素蛋白质由简单蛋白质与色素物质结合而成。有血红素蛋白、肌红蛋白、叶绿素蛋白、黄素蛋白以及细胞色素等。

简单蛋白质和结合蛋白质类别及化学组成总结见表1-1。

表1-1 蛋白质按化学组成分类

<3.蛋白质衍生物（Protein derivant）

Vs.氨基酸衍生物（Amino acid derivatives）

衍生物指母体化合物分子中的原子或原子团被其他原子或原子团取代所形成的化合物，称为该母体化合物的衍生物。

胺类、氨基酸及其衍生物是小分子物质，蛋白质及其衍生物是大分子。

氨基酸衍生物：即氨基酸通过一系列反应（某些官能团取代氢）化合而成的物质。

因为氨基酸除了构成蛋白和氧化分解之外，还可用来合成多种生物活性分子，如一碳单位、激素、神经递质等。又如氨基酸的联合脱氨基作用生成α－酮戊二酸。

另外，联系激素，其在类别上分为：

①类固醇激素：如肾上腺皮质激素，性激素等。

②多肽及蛋白质激素：如生长激素，胰岛素等。

③胺类激素：如肾上腺素等，去甲肾上腺素等。

④氨基酸衍生物：如甲状腺激素。

氨基酸衍生物和蛋白质类激素属不同类别。

（多肽及）蛋白质衍生物：即蛋白质通过一系列反应化合而成的物质，类似上述结合蛋白质（缀合蛋白质）概念。如在蛋白质上连接糖、脂类形成的物质——脂蛋白，糖蛋白等，具有多样的生理功能。另外，如黑色素*。

*【黑色素的细胞代谢】

黑色素细胞起源于神经嵴，分布于皮肤基底层、毛囊、大多数鳞状上皮细胞覆盖的黏膜、软脑膜及其他部位。

黑色素细胞具有特殊的细胞器，能合成酪氨酸酶，酪氨酸酶能使酪氨酸氧化成多巴胺，并使多巴胺进一步氧化，逐渐形成黑色素体，完成其黑色素化，产生一种不溶性色素，即黑色素，并分泌到周围的上皮细胞。

黑色素是一种蛋白质衍生物，呈褐色或黑色。黑色素由黑色素细胞的树枝状突分泌入邻近的角质形成细胞。随着角质形成细胞的分化，黑色素体不断向上转运，最终脱落于皮面。黑色素代谢中的这样一个动态过程，是由无数的、具有此功能的结构单位来完成的，此即称为表皮黑色素单位。每个表皮黑色素单位（表皮单位）基本上是由一个黑色素细胞与其邻近的约36个角质形成细胞组成。

在人体皮肤内，黑色素细胞与表皮基底层细胞的比例不等（1∶10~1∶4）。不同种族的肤色差异主要取决于表皮层细胞中所含黑色素的数量，而非黑色素细胞的数量。

一般来说，黑色素细胞表现为Fontana-Masson银染色阳性，多巴染色、S-100蛋白、非特异性酯酶等标记均可阳性，但各种标记的具体结果与色素细胞的功能状态有关。正常色素细胞休止期的HMB-45染色阴性，但在活动期，尤其在恶性黑色素组织中呈阳性。

黑色素细胞一般限指能形成黑色素的成熟细胞，不成熟的细胞称为成黑色素细胞；当吞噬细胞吞噬了黑色素颗粒，往往被称为噬黑色素细胞。

在人的一生中，黑色素代谢随着年龄的变迁呈现一定的变化规律，大致如下：

①新生儿期，通常无黑色素改变，由于细胞的胚胎发育异常，可引起成黑色素细胞增生或积聚，表现为蒙古斑等，数年后即可消退。

②婴儿期，皮肤和毛发的黑色素形成增加，出现各种黑色素痣，或单纯性雀斑样痣等。

③幼儿期，黑色素形成增加，黑色素痣继发的黑痣变暗，雀斑开始出现。

④青春期，黑色素继续增加，黑痣继续出现，新的黑色素痣明显增多，原有的成为交界痣、混合痣或皮内痣，该现象可能与内分泌代谢有关，在妊娠期也存在类似的现象。

⑤中年期，黑色素痣开始消退，皮肤颜色稍变深，毛发色泽变淡。

⑥老年期，毛发色泽转灰白，皮肤可出现老年性雀斑样痣、脂溢性角化等。

二、按蛋白质分子的形状分类

依据蛋白质分子外形的对称性不同，蛋白质分为球状蛋白质和纤维状蛋白质两大类。

1.球状蛋白质（globular protein） 

外形接近球状或椭圆状，其长度与直径之比一般小于10，空间构象比纤维状蛋白复杂。球状蛋白质的溶解性较好，可溶于水或酸、碱、盐溶液中，能形成结晶。这类蛋白质在生物体内起着维护、调节生命活动的功能，生物体内的大多数蛋白质属于球状蛋白质，其种类繁多，包括各种酶、激素、血红蛋白、抗体以及植物豆类球蛋白等，它是生物体内最重要的一类蛋白质。

2.纤维状蛋白质（fibrous protein） 

分子外形类似纤维状或细棒状，相对分子质量大，分子的对称性很差，结构相对简单。这类蛋白质在生物体内主要起结构作用，大多数纤维状蛋白不溶于水和稀盐酸溶液。但也存在可溶性纤维状蛋白质（如肌肉的结构蛋白和血纤维蛋白原等）。指甲、羽毛、蚕丝、羊毛中含有的角蛋白、丝心蛋白以及胶原蛋白等属于不溶性纤维状蛋白质。

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3.膜蛋白（membrane protein） 

2018年经全国科学技术名词审定委员会审定发布的生物物理学名词。

一类与细胞质膜或细胞器膜相结合的蛋白质。可以通过跨过或部分嵌入磷脂双分子层等多种方式与膜结合，是生物膜基本结构的重要组成之一，也是细胞多种重要生理功能的执行者。根据蛋白质在膜上的位置和与膜结合的程度，一般可分为整合膜蛋白和周边膜蛋白。

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*固有无序蛋白质 (intrinsically disordered proteins,IDPs)  

是天然条件下自身不能折叠为明确唯一的空间结构，却具有生物学功能的一类新发现的蛋白质。这类蛋白质的发现是对传统的“结构-功能”关系认识模式的挑战。

*马冲, 杨冬, 姜颖, 钟儒刚, 贺福初. 无序蛋白质的判定及其结构、功能和进化特征[J]. 生物化学与生物物理进展, 2015, 42(1): 16-24>

三、按来源分类

1.天然蛋白质 

天然蛋白质包括动物蛋白和植物蛋白，如酶、抗体（antibody）、激素、皮肤、肌肉、神经、血液、羊毛、蚕丝、羽毛、蹄、角、病毒、乳品、蛋类中含有的动物蛋白以及各种植物种子蛋白，如大豆蛋白、花生蛋白等。

2.人造（再生）蛋白质 

人造（再生）蛋白质是指人类新合成的蛋白质，如新型生物蛋白类药剂、新型酶种。而人造蛋白纤维（如人造大豆蛋白纤维、人造牛奶纤维）属于复合蛋白质材料，它是由蛋白质与其他高分子物复合或交联而成，例如，其与聚丙烯腈复合而成的蛋白纤维称为腈纶基人造蛋白纤维，其与聚乙烯醇复合而成的蛋白纤维称为维纶基人造蛋白纤维。

3.改性蛋白质 

改性蛋白质是指通过化学法或酶法等方法对蛋白质进行改性而制得的蛋白质，它属于蛋白质的衍生物。改性蛋白质的结构与性能都发生了改变，从而可获得新用途。

四、按活性分类

1.活性蛋白质（active protein）

活性蛋白质包括在生命运动过程中一切有活性的蛋白质以及它们的前体物质。绝大多数蛋白质属于活性蛋白质，例如，酶、激素、抗体（免疫球蛋白）、运动蛋白、运输和储存蛋白、受体蛋白、毒蛋白和膜蛋白等。

2.非活性蛋白质（passive protein） 

不具有明显生物活性的蛋白质为非活性蛋白质，此类蛋白质的主要作用是对生物体起支撑和保护作用，例如，角蛋白、胶原蛋白、硬蛋白、丝心蛋白和弹性蛋白等。

五、按功能分类

蛋白质种类繁多，功能各异。按功能不同，蛋白质可分为：催化类蛋白（生物酶催化剂），运输传递蛋白（血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素C），储存营养蛋白，收缩运动蛋白（肌球蛋白、肌动蛋白、纤毛蛋白），结构蛋白（皮肤中胶原蛋白、角蛋白及骨蛋白等），调节代谢蛋白（激素蛋白），防御疾病蛋白（抗体蛋白），受体蛋白（视网膜上的视色素蛋白、味蕾上的味觉蛋白），病（理）/毒（理）蛋白（细菌、毒素等），遗传蛋白（核蛋白）和控制生长的蛋白（组蛋白、阻遏蛋白）等。

这些功能与生命现象紧密相连，所以没有蛋白质就没有生命，种类繁多的蛋白质，造就了蛋白质具有功能性多样化的特点。

六、按营养价值分类

营养学上根据食物蛋白质所含必需氨基酸的种类和数量将食物蛋白质分三类：

1.完全蛋白质

这是一类优质蛋白质。它们含有人体所必需的所有氨基酸*，而且数量充足，比例适当。这一类蛋白质不但可以维持人体健康，还可以促进生长发育。奶、蛋、鱼、肉中的蛋白质都属于完全蛋白质。

*从营养学角度分类，构成蛋白质的20种基本氨基酸都有营养价值，但根据动物体内是否能自身制造这些氨基酸，即依据人们（或其他动物体）对氨基酸的营养需要，通常可将氨基酸分为必需氨基酸、半必需氨基酸和非必需氨基酸三大类。蛋白质食品的营养价值可由其中所含的必需氨基酸种类、数量和有效性来评价。在20种基本氨基酸中，依据其营养角度分类总结如下：

（1）八种人体的氨基酸。凡人体自身不能合成，必须从食物中摄取的氨基酸，称为必需氨基酸（essential amino acid），必需氨基酸有八种：赖氨酸（Lys）、缬氨酸（Val）、蛋氨酸（Met）、色氨酸（Trp）、亮氨酸（Leu）、异亮氨酸（Ile）、苏氨酸（Thr）、苯丙氨酸（Phe）。

（2）半必需氨基酸。半必需氨基酸是指在人体内合成速度很低，特别是新生儿或患病期，还需要给予食物补充的氨基酸。例如，婴儿时期所需的精氨酸（Arg）、组氨酸（His）。

（3）非必需氨基酸。非必需氨基酸是指人体自身能够合成或能由其他氨基酸转化而来的氨基酸。例如，甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、丝氨酸（Ser）、酪氨酸（Tyr）、半胱氨酸（Cys）、脯氨酸（Pro）、天冬酰胺（Asn）、天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（Glu）、谷氨酰胺（Gln）。

2.半完全蛋白质 

这类蛋白质虽然含有人体所必需的所有氨基酸，但其中某些必需氨基酸的含量很少，不能满足人体生长的需要。它们可以维持人的生命，但不能促进生长发育。例如，一般谷类蛋白质中赖氨酸含量都较少，远不能达到人体正常生长发育所需要的基本量，所以麦胶蛋白、谷蛋白都属于半完全蛋白质，其中赖氨酸称为限制氨基酸。

3.不完全蛋白质 

这类蛋白质不能提供人体所需的全部必需氨基酸，单纯靠它们既不能促进生长发育，也不能维持生命。例如：肉皮中的胶原蛋白是一种不完全蛋白质，它缺少人体所必需的色氨酸。

上述蛋白质的分类并不是绝对的，彼此之间是有联系的。例如，组蛋白属于简单蛋白质，若它和DNA结合在一起时，就变成了一种结合蛋白质，称为核蛋白。

*唐炳华，郑晓珂.分子生物学（第3版）[M].北京:中国中医药出版社,2016.