历史的印记---（2）棱莸属---马鞭草科一新属

2010-09-23 13:26:48

历史的印记---（2）马鞭草科一新属      （1984年的一篇被退稿，退稿日期：1984年12月27日。作为马鞭草科莸属研究的历史，原稿在此留存。                                        棱莸属---马鞭草科一新属                                              苏宋旺                                        （安徽大学生物系）                      Kengiodoxa S.W.Su, A new genus of Verbenaceae from China                                           Su Song wang                           (Department of Biology,　Ａnhui University, Hefei)       *拉丁文属名 Kengiodoxa, 系纪念已故耿以礼教授. ________________________________________________________________________________________________      Bunge在1835年发表了蒙古莸(Caryopteris mongholica Bunge) 从而建立了莸属Caryopteris。此后百余年来，该属已增加到15种，主要分布在亚洲中部和东部。我国已知有13种，2变种及1变型；其中三分之一是由原属于唇形科中的香科属（Teucrium),罗勒属(Ocium),荆芥属(Nepeta)以及马鞭草科中的大青属(Clerodendron)的一些种类为不同作者转隶到莸属Caryopteris中来的。    J. Briquet (1897) 在A. Engler和K.Prantl.主编的植物自然分科志(Die Naturlichen Pflanzenfamilien)中,将该属分为两个组:    Sect. I. Mastacanthus Briq. 花冠前方裂片呈流苏状或齿状,雄蕊具平行或几不叉开的药室.    7种,包括属的模式种蒙古莸(C. mongholica Bunge)；兰香草(C. incana (Thunb.) Miq.)；             C. Mastacanthus Schau.；单花莸（C. nepetaefolia (Benth.) Maxim.； 莸(C. divaricata Maxim.)；光果莸(C. tangutica Maxim.)； 三花莸(C. terniflora Maxim.)    Sect. II. Pseudocaryopteris Briq. 花冠前方裂片有皱纹,雄蕊具叉开而顶端贯通的药室.    3种,包括:C. wallichiana Schau. ； C. grata Benth. 和锥花莸(C. paniculata Clarke).    鉴于Sect. I. Mastacanthus Briq. 中的单花莸,莸和三花莸这三个种的花冠前方裂片为全缘,《云南植物志》一卷中将它们转隶入假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.),而Mastacanthus组因包括了属的模式种,故应采用组的自动名为莸组(Sect. Caryopteris). 《中国植物志》65(1)在莸属(Caryopteris)下也采纳了这两个组.其分组特征和包含的种类为:    组1. 莸组Sect. Caryopteris 云南植物志 I: 480. 1977; 中国植物志 65(1)196. 1982;---Sect.Mastacanthus  Briq. in Engler et Plantl. Pflanzenfam. 4(3a): 178. 1897. pre parte.    花序无苞片和小苞片；花冠下唇中裂片的边缘呈流苏状或齿状；叶片背面具稠密的灰白色毡毛。    含有： 1.蒙古莸（C.mongholica Bunge)； 2.粘叶莸(C.glutinosa Rahd)； 3.灰毛莸(C. forrestii Diels)及变种小叶灰毛莸(var. minor Pei et  S. L. Chen ex C.Y．Wu)；4.兰香草(C. incana (Thunb) Miq.)及变种狭叶兰香草(var. angustifolia S. L. Chen et R. L. Guo)； 5.光果莸(C. tangutica Maxim.)； 6.毛球莸(C. trichosphaera W. W. Sm.)    组2. 假莸组Sect. Pseudocaryopteris Briq. in Engler et Plantl. Pflanzenfam. 4(3a): 178.1897;云南植物志1: 481. 1977; 中国植物志65(1) 202. 1982.---Sect. Mastacanthus Briq. in Engler et Plantl. Pflanzenfam. 4(3a). 178. 1897. pro parte.    花序具苞片和小苞片；花冠的裂片均全缘。    含有: 7.单花莸(C. nepetaefolia (Benth.) Maxim.)； 8.三花莸(C. terniflora Maxim.)及变型短梗三花莸(f. brevipedunculata Pei et S. L. Chen)； 9.金腺莸（C. aureoglandulosa (Van.) C. Y. Wu)； 10.莸(C. divaricata (Sieb. et Zucc.) Maxim.)； 11.腺毛莸(C.siccanea W. W. Sm.)； 12.锥花莸(C. paniculata C. B. Clarke)； 13.香莸(C. odorata (D.Don) B. L. Robinson)。    笔者对这两个组进行了研究,发现它们除上述的区别特征外,还有一些其它相异之处,如莸组(Sect. Caryopteris)中的种类,其茎均为圆柱形,花冠筒喉部通常有毛环,果瓣通常具翅,果皮表面无网纹；而假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.)中的种类,其茎均为四方形,花冠筒喉部无毛环,果瓣通常无翅,大多数种类的果皮表面具网纹。形态上的这些差异表明，它们显然是属于两个不同的自然类群，而且有一些特征从性质上看，把它们置于一个属内是欠妥的。如莸组（Sect. Caryopteris)中的种类其聚伞花序无苞片和小苞片；而假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.)中的种类,花序具苞片和小苞片。据所掌握的材料看，单花莸(Caryopteris nepetaefolia)其虽具腋生单花,而花梗上的2枚小苞片不仅说明它与莸组(Sect. Caryopteris)中的种类在性质上是不同的,而且由于它的存在,证明了其腋生单花系由聚伞花序退化所致。这一情况,陈介(1964)在《四棱草属(Schnabelia)系统位置问题的探讨》一文中业已指出，四棱草（Schnabelia oligophylla)与单花莸(C.nepetaefolia)它们的花梗在苞片以下的一段是原来聚伞花序的总花梗,而苞片以上的一段是原来的花梗,由于花序的退化仅留下一朵花。由此看来,在莸属(Caryopteris)中以苞片,小苞片的存在与否而划分出的两个组有着本质上的区别,已涉及邻近的同科属而显然超出了在一属内分组的界限。四棱草和单花莸之间形态特征上的共同点,早为 Hand.-Mazz.(1936)和陈介(1964)所指出。此外,陈介还在四棱草中发现有闭花授粉型的花(cleistogamous),并认为这是马鞭草科中唯一具闭花授粉型的花的属。但是,笔者最近发现单花莸中除开花授粉型的花外,也具有闭花授粉型的花,这或许是马鞭草科中另一个具二型花的属,其二型花的花期顺序,延续时间,以及闭花授粉型的花之形态,结构,无不与四棱草相似。这一发现进一步证明了单花莸(C. nepetaefolia)与四棱草属(Schnabelia)是更为接近,而与以蒙古莸(C. mongholica)为模式的莸组(Sect. Caryopteris)的亲缘则较疏远。因此，有必要将莸属(Caryopteris)中的假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.)分出，另成立一新属---棱莸属 Kengiodoxa 。这两个属的形态特征的主要区别如下:               莸属(Caryopteris)                              棱莸属(Kengiodoxa)      花序无苞片和小苞片                                  花序具苞片和小苞片      花冠下唇中裂片的边缘呈流苏状或齿状                  花冠下唇中裂片全缘      花冠筒喉部通常具毛环                                花冠筒喉部无毛环      果瓣通常具翅,其表面无网纹                           果瓣通常无翅,其表面大多数具网纹      茎圆柱形                                            茎四方形      叶背面密被灰白色粘毛,常为粉白色                     叶背面通常被柔毛,常为绿色       莸属 Caryopteris Bunge, sensu stricto          Bunge, Pl.Mongh. China 28. 1835.     灌木或小灌木,茎圆柱形；单叶对生，全缘或具锯齿；聚伞花序腋生，常组成伞房状或圆锥状，无苞片和小苞片；萼宿存，钟状，5裂，裂片三角状，果时略增大；花冠通常5裂，二唇形，下唇中裂片较大，边缘呈流苏状或齿状分裂，花冠筒内面喉部通常具毛环，或稀无毛环而被柔毛；雄蕊4枚，2强，伸出，花丝通常着生于花冠筒喉部；子房不完全4室，每室具1胚珠，花柱伸出，顶端2裂；蒴果小，通常球形，熟后分裂成4枚多少具翅的果瓣，瓣缘锐尖或内弯，腹面内凹或成穴而抱着种子。    模式种：蒙古莸（Caryopteris mongholica Bunge)    6种: 蒙古莸(C. mongholica Bunge)；粘叶莸(C.glutinosa Rehd)；灰毛莸（C.forrestii Diels)及变种小叶灰毛莸(var. minor Pei et S. L. Chen ex C. Y. Wu)；兰香草(C. incana (Thunb.) Miq.)及变种狭叶兰香草(var. angustifolia S. L. Chen et R. L. Guo)；光果莸(C. tangutica Maxim.)；毛球莸(C. trichosphaera W. W. Sm.）。主要分布于我国西北，西南，华东；少数种类在日本，朝鲜也有。    （注: 莸属我国又发现金沙江莸(C.jinshajiangensis  Y.K. Yang et D. Cong) 1种,现计7种.)      棱莸属  新属    多年生草本,亚灌木或灌木,直立或披散,茎四方形;单叶对生,边缘具钝齿或锯齿,两面通常被柔毛和腺毛;聚伞花序腋生,具1-5花,或组成圆锥花序而具多花,有苞片和小苞片;萼钟状,5裂,裂片卵圆形或披针形,果时增大;花冠5裂,二唇形,下唇中裂片较大,全缘;雄蕊4枚,2强,伸出,花丝着生于花冠筒喉部,子房不完全4室,每室具1胚珠,花柱线形,柱头2裂,蒴果4瓣裂,无翅,表面有明显或不明显的网纹.    属的模式：单花棱莸 Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.) S. W. Su    7种,分布于华东,西北,西南；以及印度，尼泊尔，不丹，缅甸，泰国等地。    本属接近于四棱草属(Schnabelia Hand.-Mazz.)，但后者茎于棱上具翅，翅向两端渐狭，在节部收缩而明显不同。 Kengiodoxa S.W.Su, gen. nov.    Genus novum Schnabelia Hand.-Mazz. affinis, a quo caulibus ad angulos anguste alis, alis caulium versus apicum et basin sensin attenuatis, ad nodos evanescentibus differt.    Herbae perennes, suffrutices vel frutices; caules erecti vel diffusi, quadrangulati; folia opposita, margine obtuse dentata vel serrata, utrinque saepe puberula et glanduloso-punctata;cyme aut valde reducta uniflora vel 2-5-flora binis in axillis foliorum nascens, aut multiflora in paniculam disposita, bracteato et bracteolato; calyx companulatus, lobis 5, ovatis vel lanceolatis, tempore fructu aucti; corolla bilaiata, lobis 5, labi inferi lobo medio majore, integer; stamina 4, didynama, in fauce tubi inserta, exserta; ovarium incompleto 4-loculare, ovulis in quoque loculo singulis; stylus filamentosus,apice bifidus; capsula 4-valvis, valva nonalata  extus obsolete vel manifeste reticulata.    Typus generis: Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.)S. W. Su    Species 7, in China.    组1. 棱莸组 Sect. Kengiodoxa ----Sect. Mastacanthus Briq. in Engler et Prantl. Pflanzenfam. 4(3a):178. 1897. pro parte;---- Sect. Pseudocaryopteris Briq. 云南植物志 1:48, pro parte. 1977; 中国植物志 65(1):202,pro parte,1982.    聚伞花序腋生,具1花或2-5花.    Cyma aut valde reducta uniflora, aut 2-5-flora.    Typus sectionis: 单花棱莸 Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.) S.ｗ．Su    1. 单花棱莸    Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.) S.W.Su, comb. nov. ----Teucrium nepetaefolia Benth. in DC. Prodr. 12:530. 1848;---- Caryopteris nepetaefolia (Benth.) Maxim. in Bull. Acad. Sci. St. Petersb. 22:390. 1876; 裴鉴等: 江苏南部种子植物手册630,图1022. 1959; 中国高等植物图鉴 3:605. 图5163. 1974; 云南植物志 1:483. 图版115. 10-12. 1977; 中国植物志 65(1):202-203.图106. 1982.    产江苏,安徽,浙江,福建. 生阴湿山坡,林缘,路边和水沟边.模式标本采自我国东部.    本种最早为Benth.(1848)发现,置于香科属(Teucrium),1876年Maxim. 将其转隶入莸属(Caryopteris). Hand.-Mazz.(1936)和陈介(1964)曾指出四棱草属(Schnabelia)与该种接近.最近,在本种中发现具有与四棱草属(Schnabelia)完全相似的二型花,更证实了上述观点.    本种开花授粉型的花的花期短而集中,约在4月末至5月初几天内,此期过后直至10月为闭花授粉型的花的花期.闭花主要发自新梢叶腋,有时也在开花授粉型的花的花梗的极基部继续发出；闭花具短花梗，形体极小，花冠长2-3毫米，从不开放，早落，花萼开始时也很小，花后继续增大，至果期几与开花授粉型的花的花萼完全相似。    2. 三花棱莸    Kengiodoxa terniflora (Maxim.)S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris terniflora Maxim. in Bull. Soc. Nat. Mosc. 54(1):40. 1879；Chung in Mem.  Sci. Soc. China 1(1):229,1924； Pei in Mem. Sci. Soc. China 1(3): 174, 1932, pro parte excl. syn. Ocium aureoglandulosum  Van.;云南植物志 1：484.图版116， 1-3， 1977； 中国植物志 65（1）：202-205，图版22， 1982.    2a. 三花棱莸 (原变种)    var. terniflora    产河北,山西,陕西,甘肃,江西,湖北,四川,云南.生于海拔550-2600米的山坡,平地或水沟河边.   模式标本采自陕西.    2b. 短梗三花棱莸       f. brevipedunculata (Pei et S. L. Chen)S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris terniflora f. brevipedunculata Pei et S. L. Chen  中国植物志 65(1):203-205,1982    产陕西,河南,江西,湖北,四川,贵州.生长在海拔800-1300米的山坡上.    模式标本采自四川峨边.    3. 金腺棱莸    Kengiodoxa aureoglandulosa (Van.) S. W. Su, comb. nov. ----Ocium aureoglandulosum  Van. in Bull. Acad. Geogr. Bot. 14: 171. 1904.----Caryopteris terniflora Pei in Mem. Sci. Soc China 1(3): 174, 1932, pro parte, quoad syn. Ocium aureoglandulosum Van., non Maxim. ----Caryopteris aureoglandulosa (Van.) C. Y. Wu, 云南植物志 1: 484,图版115, 13-15, 1977; 中国植物志 65(1): 205, 1982.    产四川西南部,贵州西部至南部，云南西南部.生于海拔550-750米的草坡.    模式标本采自贵州兴义.    组2. 假莸组 Sect. Pseudocaryopteris (Briq.) S. W. Su, comb. nov. ---- Sect. Pseudocaryopteris Briq. in Engler et Prantl. Pflanzenfam. 4(3a), 178, 1897; 云南植物志 1: 481, pro parte, 1977; 中国植物志 65(1): 195, 202. pro parte, 1982.       二歧聚伞花序,多花; 或由聚伞花序组成圆锥花序.    Dichasium multiflorum, val cyma in paniculam disposita.    Typus sections: 棱莸 Kengiodoxa divaricata (Maxim.) S. W. Su      4. 棱莸    Kengiodoxa divaricata (Maxim.) S. W. Su, comb. nov. ----Clerodendron divaricatum Sieb. et Zucc. in Abh. Akad. Muench. 4(3): 154, 1846.----Caryopteris divaricata (Sieb. et Zucc.) Maxim. in Bull. Acad. Sci. St. Petersb. 22: 390, 1876 et 31: 87, 1887; Chung   in    Mem. Sci. Soc. China 1(1): 228, 1924;       Pei in Mem. Sci. Soc. China 1(3): 179, 1932; 中国高等植物图鉴  3: 603. 图5160. 1974; 云南植物志 1: 484. 图版116, 4-7. 1977; 中国植物志 65(1): 205-206, 图107, 1982.    产山西,河南,湖北,江西,陕西,甘肃,四川,云南中北部.生于海拔660-2900米的山坡草地或疏林.日本,朝鲜也有分布.      5. 腺毛棱莸    Kengiodoxa siccanea (W. W. Sm.)S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris siccanea W. W. Sm. in Notes Bot. Gard. Edinb. 10: 18, 1917; 云南植物志 1: 486, 1977; 中国植物志 65(1): 206-207, 1982.    特产云南（永胜），生长于海拔2700-3000米的干燥山坡草地.    6. 锥花棱莸    Kengiodoxa paniculata (C. B. Clarke) S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris paniculata C. B. Clarke in Hook. f. Fl. Brit. Ind. 4: 597, 1885; Chung in Mem. Sci. Soc. China 1(1): 229, 1924; Pei in Mem. Sci Soc. China 1(3): 176. pl. 2. 1932; 中国高等植物图鉴 3: 604. 图5161. 1974; 云南植物志 1: 486. 图版116, 8-12, 1977; 中国植物志 65(1): 207, 1982.    产广西,四川,贵州西部,云南.生于海拔650-2300米的山坡,路旁,疏林或杂木林中. 印度东北部,尼泊尔,不丹,缅甸北部,泰国也有.       7. 香棱莸    Kengiodoxa odorata (D.Don) S. W. Su, comb. nov. ----Clerodendron odoratum D. Don Prodr. Fl. Nepal. 102. 1825.----Caryopteris odorata (D. Don) B.  L. Robinson in Proc. Amer. Acad. 51: 531, 1916; Pei in Mem. Sci. Soc. China 1(3): 178. pl. 33. 1932; 云南植物志 1: 487. 1977; 中国植物志 65(1): 207-208. 1982.    产云南. 生于海拔900-2000米的干燥山坡. 印度,尼泊尔,不丹也有分布.