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资料出处: https://en.wikipedia.org/wiki/Quaternary_extinction_event
以下的Mya, 意思是百万年前(Million Years Ago)


第四纪灭绝事件/Quaternary extinction event(640,000〜13,000年前)

在第四纪时期(从2.588万年前到现在), 许多主要的巨型动物群的动物物种已经灭绝, 这导致了动物群密度和多样性的崩溃以及全球主要生态层的灭绝. 最新世末期最突出的事件与先前的第四纪脉冲灭绝不同, 因为普遍没有生态演替来替代这些灭绝物种, 结果是先前建立的动物关系和栖息地的制度转移.

最早的灭绝事件伤亡记录大约发生于公元前130,000年(最新世末期的开始). 然而非洲-欧亚大陆和美洲的绝大部分灭绝发生在从最新世到全新世时期(公元前13,000年至公元前8,000年). 这种灭绝浪潮并没有在最新世末期停止, 在人为灭绝的情况下尤其是在孤立的岛屿上仍在继续, 尽管关于是否应将这些事件视为单独事件还是同一事件的一部分存在争议.

古生物学家推测的主要原因之一是由于人类的广泛出现和自然气候变化而造成的过大杀伤力. 值得注意的现代人类存在首先出现在非洲的最新世中期时期, 并开始分别在公元前120,000年和公元前63,000年在欧亚大陆和大洋洲建立连续的永久人口, 和在公元前22,000年建立美洲.

前一种可能性的一种变体是次级掠食假说, 它更侧重于与非人类捕食者过度竞争所造成的间接损害. 最近的研究倾向于赞成人为过度猎杀假说理论.

生物地理学领域的灭绝事件

摘要

在不同的动物地理环境中, 大、中型哺乳动物的灭绝范围为40,000年前至4,000年年前(见下图↓)

介绍

美洲的该次灭绝事件已经全消灭南美起源的所有更大(超过100千克)的哺******括在大美洲交汇处向北迁移的那些. 仅在澳大利亚、北美和南美大陆上, 灭绝事件导致在当地动物群分类学上的家族大量科数消失.

与非洲的迁徙距离越大, 巨型动物群的灭绝比例比例就越大, 这可能与其他大陆的巨型动物群的动物屠宰和智人没有一起在当地演化, 并适应人类狩猎的演化有关.

就其而言, 分别具有最高灭绝率的澳大利亚, 北美和南美根本没有已知的人超科/Hominoidea原生物种, 特别是没有人科/Hominidae或人属/Homo物种. 灭绝速率的增加反映了现代解剖学人类迁移的顺序模式. 距非洲越远, 该地区就越被人类居住, 环境(包括其大型动物)对人类习惯的时间就越短, 反之亦然.

没有证据表明在最后一次冰期最大值时巨型动物已经灭绝, 这表明增加的寒冷和冰川并不是影响因素. 有关最新世灭绝的三个主要假设:

1.  与冰盖扩张或冰盖消退有关的气候变化。
   

2. 史前过度猎杀假说
   

3. 最新世物种灭绝的事件将广阔的草原变成了桦木林, 随后的森林大火改变了气候. 我们现在知道, 地角象属(猛犸象属)/Mammuthus等最新世物种大量灭绝后, 桦木森林取代了草原, 开始了"大火时代".
   

当前的可用数据与史前的人类过度猎杀假说之间存在一些矛盾之处. 例如, 澳大利亚大型动物突然灭绝的时机不明确. 生物学家指出, 非洲、南亚或东南亚没有发生类似的物种灭绝, 这些动物是在原始动物的陪伴下进化的. 非洲大陆在冰河期过后大型动物灭绝的间隔时间较长.

支持史前过度杀伤力假说的证据包括某些岛上大型动物在大陆表亲消失后已经存在了数千年。北美和南美的地懒类物种灭绝后, 地懒类物种在安的列斯群岛幸存下来. 岛屿物种的较晚消失与人类后来对这些岛屿的殖民活动有关. 同样, 地角象属/Mammuthus在大陆灭绝1000年后在偏远的弗兰格尔岛上灭绝. 斯特勒的海牛从北太平洋的大陆海岸消失后, 也在孤立无人的指挥官群岛附近的海洋中生存了数千年.

人类责任理论的其他假设包括与上个冰川期和新仙女木撞击事件有关的气候变化, 以及托尔曼火流星假说/Tollmann's bolide hypothesis, 它们声称灭绝是由火流星撞击事件的影响造成的. 有人提出这种情况是造成1300年寒冷期的原因，这种寒冷期被称为新仙女木期冰河期。由于需要提取严密的外星撞击微粒而需要严格的现场提取样本，因此这种影响消退的假设仍在争论中(例如从极薄的地层以高分辨率可重复使用的高分辨率标记物)，这是将事件高峰与标记物的局部背景水平完全区分开的必要条件.统一主义阵营和灾难主义阵营之间的内斗似乎加剧了这场辩论。

最近的研究表明，每个物种对环境变化的反应都不同，并且一个因素本身无法解释大量的物种灭绝。原因很复杂，可能涉及气候变化、动物物种种间竞争、不稳定的人口动态和人类过度狩猎等因素。

亚非和Indomalaya：非洲和南亚

在最新世末期的灭绝中，非洲和伊曼达拉亚生物地理学领域或旧大陆热带地区相对幸免。撒哈拉以南非洲和南亚是当今仅有的重达1000公斤以上陆生哺乳动物的地区。然而，有迹象表明整个最新世都有大型动物灭绝事件，特别是在两百万年前的非洲，这与人类进化和气候趋势的关键阶段相吻合. 人类进化和扩展的中心非洲和亚洲居住着2百万年前的较高级人类物种，其中有非洲的人属灵巧种/Homo habilis和两个大陆的人属直立种/Homo erectus. 大约在公元前315,000年智人的出现和扩散, 优势种包括非洲的人属海德尔贝格种/Homo heidelbergensis、欧亚大陆的丹尼索人科物种和人属尼安德塔种/Homo neanderthalensis以及东亚的人属直立种/Homo erectus. 最终在这两个大陆上，这些人科物种的群体和其他同族都被人属智慧种/Homo sapiens的连续演化辐射所吸收。有证据表明, 最早的迁徙事件发生于公元前268,000年，后来在人属尼安德塔种/Homo neanderthalensis遗传学内发生, 但是在阿拉伯、中国和以色列，人鱼的最早居住日期是公元前118,000年, 和公元前71,000年在印度尼西亚. 此外, 这些早期的亚洲移民不仅在现代的巴布亚人种群上留下了遗传标记, 在中国发现了最古老的已知陶器, 其历史可追溯到公元前18,000年. 特别是在最新世末期, 这两个大陆的大型动物多样性显着减少，通常没有被类似的后继动物所取代。人们已经探究了气候变化是东南亚物种灭绝的主要原因.

古北界：欧洲和北亚

古北界跨越整个欧洲大陆，并延伸到北亚，通过高加索和中亚一直延伸到中国北方、西伯利亚和白令西亚。在最新世末期该地区以其生物群落的多样性和活力而著称，包括地中海盆地的温暖气候、温带林地、干旱平原、山区荒地和沼泽湿地，所有这些地方都容易受到严重气候波动的影响冰期和间冰期之间的互换. 然而膨胀的地角象草原，是在最新世末期期间统一并定义了该区域的生态系统. 欧洲最新世末期气候的主要特征之一是, 众多农田之间的条件和生物区系经常急剧变化，这可能在一世纪之内发生。例如在冰川期，整个北海被排干水，形成了狗者地。最终的主要寒潮发生在公元前25,000年至公元前18,000年之间，被称为“末次冰期最大值”，当时芬诺-斯堪的纳维亚的冰盖覆盖了北欧的大部分地区，而阿尔卑斯冰盖则占据了欧洲中南部的大部分地区。

欧洲和北亚比今天更冷和干燥, 在很大程度上被地角象草原所霸权. 草原是由可口的高生产力草，草药和柳树灌木为主的生态系统. 这为广泛的草原动物群提供了支持，并从西班牙的伊比利亚半岛向东延伸至加拿大育空地区。该地区有许多种类的放牧者，它们聚集在大群中，大小与今天的非洲相似。在大草原上漫游的人口众多的物种包括地角象属/Mammuthus、腔齿犀属/Coelodonta、板齿兽犀属/Elasmotherium、拜森野牛属/Bison、马科/Equidae、盘羊牛族(麝牛族)/Ovibovini、鹿驼麋属/Cervalces、驯鹿/Rangifer、羚羊类(Parabubalis、原羊属/Procapra、赛伽羚属/Saiga和Spirocerus属)和草原鼠兔/Ochotona pusilla. 掠食者包括豹属洞穴种/Panthera spelaea、同兽猫属/Homotherium、斑鬣狗/Crocuta crocuta、灰狼/Canis lupus、红豺/Cuon alpinus和北极狐/Vulpes lagopus.

在这些大片草地的边缘，可以发现更多的灌木状地形，干燥的针叶林和林地（类似于森林草原或针叶林）。大型动物的浏览群包括腔齿犀属/Coelodonta、巨角鹿属巨大种/Megaloceros giganteus、鹿驼麋属/Cervalces、驼麋/Alces alces、野马/Equus ferus、原牛/Bos primigenius、欧洲拜森野牛/Bison bonasus、骆驼科/Camelidae、东方狍/Capreolus pygargus、鹿属/Cervus和原麝/Moschus moschiferus. 棕熊/Ursus arctos、狼獾/Gulo Gulo、洞熊/Ursus spelaeus、灰狼/Canis lupus、猞猁属/Lynx、豹/Panthera pardus和赤狐/Vulpes vulpes也居住在这个生物群落中。从东欧沿黑海到白令海的边缘也有虎/Panthera tigris的出现。更高的山区地形由山地草原，亚高山针叶林，高山苔原和破碎而崎的斜坡组成，被数种山地动物所占据，例如盘羊属阿蒙种/Ovis ammon、臆羚/Rupicapra rupicapra、羊属/Capra、盘羊属东方种/Ovis orientalis、鼠兔属/Ochotona，熊属/Ursus、灰狼/Canis lupus、猞猁属/Lynx、豹/Panthera pardus ,在北亚有雪豹/Panthera uncia、野牦牛/Bos mutus和西伯利亚盘羊/Ovis nivicola。北极苔原位于地角象草原的北部, 当地有北极熊/Ursus  maritimus、灰狼/Canis lupus、驯鹿/Rangifer tarandus和盘羊牛(麝牛)/Ovibos moschatus之类的物种反映了现代生态学。

其他生物群落，尽管鲜为人知，但对欧洲最新世末期的动物多样性起着重要作用。温暖的草原，如温带草原和地中海大草原，栖息着史蒂芬犀属/Stephanorhinus、瞪羚属/Gazella、欧洲野牛、鸵属亚洲种/Struthio asiaticus、狭小牛属/Leptobos、无缩爪猫属(猎豹属)/Acinonyx和亚洲野驴/Equus hemionus。这些生物群落还包含各种各样的地角象草原动物群，例如赛伽羚属/Saiga、狮/Panthera leo、同兽猫属/Homotherium、斑鬣狗/Crocuta crocuta、灰狼/Canis lupus、马科/Equidae、欧洲拜森野牛/Bison bonasus、Spirocerus属、原牛/Bos primigenius和骆驼。温带针叶林，落叶林、阔叶林和地中海混交林以及开阔的林地，当地有古菱齿象属古老种/Palaeoloxodon antiquus、Praemegaceros属、史蒂芬犀屬/Stephanorhinus、野猪、牛科/Bovidae（例如拜森野牛属古风种/Bison priscus、半羊属/Hemitragus和山羊属高加索种/Capra caucasica）、熊属/Ursus物种（例如熊属伊特鲁里亚种/Ursus etruscus）、小型鹿形哺乳动物（西方狍/Capreolus capreolus、欧洲马鹿/Cervus elaphus、黇鹿/Dama dama、Haploidoceros属）和一些地角象属/Mammthus物种，还有猞猁属/Lynx、野马/Equus ferus、灰狼/Canis lupus、红豺/Cuon alpinus、驼麋/Alces alces、巨角鹿属巨大种/Megaloceros giganteus、欧洲拜森野牛/Bison bonasus、豹/Panthera pardus和金龟。这些温带生物群系中有时会栖息着腔齿犀属/Coelodonta和和地角象属/Mammuthus，它们与主要的温带动物群混合在一起，以逃脱严酷的冰川. 在温暖的湿地中, 有欧洲水牛/Bubalus murrensis和河马属/Hippopotamus。尽管这些生境仅限于微型避难所以及南欧及其边缘地区，例如在伊比利亚、意大利、巴尔干、乌克兰的黑海盆地、高加索和西亚，但在冰间期这些生物群落的分布范围却大大超出了北部, 例如在公元前80,000年至公元前42,000年, 河马属/Hippopotamus栖息在英国和古菱齿象属古老种/Palaeoloxodon antiquus栖息在荷兰.

第一个可能是人类首次全民在欧洲的迹象是在克里特岛上发现了720万年前的格雷科猿属/Graecopithecus和570万年前的脚印化石. 然而在佐治亚州已经确定了已有的栖息地, 其历史可追溯到180万年前, 后来扩张到德国和法国.

新北界：北美

在过去的60,000年间（包括最后一个冰川期结束）中，北美大约有大型哺乳类51属数灭绝。其中许多物种的灭绝原因被推测来自于克洛维斯人到达北美后不久的公元前11,500年至公元前10,000年之间(据放射性碳定年法的研究)。著名的古生物学遗址包括墨西哥和巴拿马，即美国立交桥的十字路口. 大多数其他的灭绝事件在时间上的准确判定有限，尽管某些灭绝事件确实发生在这个狭窄的时间间隔之外. 相比之下, 在这段时间里, 仅消失了大约6种小型哺乳动物。以前的北美物种灭绝脉冲是在冰川末期发生的, 但在大型哺乳动物和小型哺乳动物之间没有这种生态失衡. (此外, 先前的灭绝冲击与第四纪灭绝事件不具有可比性; 它们主要涉及生态位内的物种交替, 而第四纪灭绝事件则导致许多生态位被空缺空白.) 包括Titanis walleri、Aphelops属(犀牛科/Rhinocerotidae的物种)和假名掠鬣狗属/Chasmaporthetes. 在北美当地的人类分别在不同往俩段移居发展：在大约公元前22,000年移居在冰盖以北、在公元前13,500年移居在冰盖南方. 然而有证据表明, 从公元前130,000年和公元前17,000年开始的具体南部人类移居年代存在者学术争议. 在宾夕法尼亚州, 已绝种的大型哺****括41种植食动物和20种肉食目/Carnivora.

幸存物种在某些方面与已绝种物种生态位一样重要：拜森野牛/Bison bison、灰狼/Canis lupus、猞猁属/Lynx、棕熊/Ursus arctos、美洲黑熊/Ursus americanus 、鹿科/Cervidae(例如驯鹿/Rangifer tarandus、驼麋/Alces alces、北美马鹿Cervus canadensis、空齿鹿属/Odocoileus)、叉角羚/Antilocapra americana、白唇西猯/Tayassu pecari、盘羊牛(麝牛)/Ovibos moschatus、羊属加拿大种/Ovis canadensis、雪羊/Oreamnos americanus; 幸存者的物种名单还包括在第四纪灭绝事件中被灭绝的物种，但在全新世中期中从南美残存种群中重新恢复了至少一部分范围种群, 例如美洲狮/Puma concolor、美洲虎/Panthera onca、大食蚁兽/Myrmecophaga tridactyla、領西貒/Pecari tajacu、美洲豹猫/Leopardus pardalis、长尾虎猫/Leopardus wiedii、细腰猫/Herpailurus yagouaroundi. 除叉角羚和食蚁兽外, 所有动物均来自与人类一起进化的亚洲祖先. 叉角羚/Antilocapra americana是在全新世时代仅次于猎豹的第二快的陆地哺乳动物, 这可能帮助它们躲避了人类灭绝性过度猎杀的命运. 在人类灭绝性过度猎杀的背景下, 更难解释的是拜森野牛/Bison bison现存至今, 因为这物种最早出现于公元前240,000年前的北美大陆, 因此在相当长的一段时间内从人类捕食者的地理位置上被移除. 由于在最新世时期的史前拜森野牛演化成现存拜森野牛, 在最新世末期野牛的种群没有在整个大陆范围内灭绝(尽管该属在欧洲以外的其他大陆都已灭绝). 因此, 拜森野牛进入全新世和最近时期的生存与过度杀伤的情况不一致。到最新世末期当人类首次进入北美时, 这些大型动物在地理上与人类密集的狩猎活动相距已有200,000多年. 鉴于地质时间跨度如此之大, 拜森野牛几乎已经接近北美当地大型哺乳动物原住民的演化方向.

与北美灭绝浪潮有关的文化是与克洛维斯人有关的古美洲文化, 他们被认为使用长矛投掷器杀死大型动物. 对“史前的人类过度狩猎假说”的主要反对批评的原因是当时的人口太少和/或在地理上没有足够的分布以致无法产生如此重大的生态影响. 这种反对批评并不意味着默认情况下自然会优先选择解释灭绝的气候变化情景, 但是可以将气候变化论点中的弱点视为支持过度杀伤. 将这两种因素结合在一起的某种形式可能是合理的, 并且由于气候变化、动物物种种群大量死亡更容易解释在更新世时期大规模灭绝的原因.

在北美缺乏可驯化的大型哺乳类物种, 这也许是美洲印第安人文明与旧世界文明发展不同的原因之一. 评论家对此争论不休, 认为美洲驼/Lama glama、羊驼/Vicugna pacos和拜森野牛/Bison bison已被驯养.

新热带：南美和加勒比海

新热带地区受到以下事件的影响: 南美已被隔离成一个岛国大陆已有数百万年的历史，并且在其他大陆找不到当地各种各样的特有种动物物种, 尽管其中许多动物物种在三百万年前的大美洲交往期间已灭绝了, 如撕裂齿目/Sparassodonta(如袋剑兽属残酷种/Thylacosmilus atrox). 在南、北美洲互相迁移中幸存下来的动物包括地懒类、雕齿犰狳亚科/Glyptodontinae、滑距骨目/Litopterna、彭巴兽犰狳科/Pampatheriidae、承皱鹤超科(恐鹤类)/Phorusrhacoidea和午蹄超目(南方有蹄总类)/Meridiungulata. 所有南美物种都设法将其种群范围扩散到北美. 在最新世期间, 南美洲除在安第斯山脉的冰川作用增加外, 基本上大多数地区未冰盖化, 这产生了两方面的影响: 安第斯山脉与较冷、干旱的内陆之间存在动物物种各自演化区隔, 并导致温带低地林地、热带稀树草原和沙漠的发展. 在这些开放的环境中, 大型动物区系非常密集, 仅Luján组的Guerrero动物物种成员就有40属数记录. 最终到全新世中期, 大型动物群中的所有主要物种都灭绝了-杵尾犰狳/Doedicurus clavicaudatus和/弓齿兽属/Toxodon的最后标本分别可追溯到公元前4,555年和公元前3,000年. 他们较小的亲戚仍然存在至今, 包括食蚁兽、树懒、犰狳; 南美的后兽下纲/Metatheria物种有: 美洲有袋总目/Ameridelphia的负鼠目Didelphimorphia和鼩负鼠目/Paucituberculata, 还有澳洲有袋超目/Australidelphia的微兽目/Microbiotheria唯一现存种的南猊/Dromiciops gliroides. 人类大约在公元前11,000年在南美大陆移居栖息, 但是自公元前46,000年和公元前20,000年以来, 就出现了克洛维斯前人类移居南、北美洲的有争议的部分证据, 例如在塞拉达卡皮瓦拉国家公园(巴西)和蒙特佛得角(智利). 全新世南美现存的最大陆地哺乳动物是骆马族/Lamini的骆驼物种(例如原驼/Lama guanicoe和小羊驼/Vicugna vicugna)以及貘属/Tapirus(祖先来自于亚洲), 其中中美貘/Tapirus bairdii体重可达400公斤. 其他值得注意的现存南美大型动物群包括西猯科/Tayassuidae、南美泽鹿/Blastocerus dichotomus、大食蚁兽/Myrmecophaga tridactyla、眼镜熊/Tremarctos ornatus、鬃狼/Chrysocyon brachyurus、美洲狮/Puma concolor、美洲豹猫/Leopardus pardalis、美洲豹/Panthera onca、鶆䴈科/Rheidae、翡翠树蚺/Corallus caninus、红尾蟒/Boa constrictor、水蚺属/Eunectes、美洲鳄/Crocodylus acutus、凯门鳄亚科/Caimaninae、巨型水豚.

太平洋（大洋洲和大洋洲）

在萨胡尔(由澳大利亚和新几内亚组成的前大洲), 物种大面积的突然灭绝比世界其他地区更早发生. 大多数证据表明人类太平洋群岛后大约公元前20,000年或公元前公元前63,000年, 但关于具体确切的日期范围仍存在科学论据. 在太平洋的其他地区(其他澳大利亚群岛, 例如新喀里多尼亚和大洋界各个岛屿), 尽管在某些方面要晚得多, 但当人类到达最新世末期和全新世早期时, 地方性动物通常也很快灭绝. 本节不包括公元前1000年以后的任何灭绝事件(例如,新西兰或夏威夷).

人类狩猎假说

狩猎假说表明, 人类狩猎并导致了大型植食动物的灭绝, 这反过来导致大型掠食动物和大型食腐动物的灭绝, 因为这断绝了这些大型掠食动物和大型食腐动物的食物来源. 因此该假设使最新世史前人类为大型动物的灭绝负责. 一种称为blitzkrieg的事件变体将人类灭绝性狩猎过程描述为相对较快. 一些直接的证据包括: 与史前人类遗骸一起发现的一些大型动物的化石, 在大型动物骨骼中发现的嵌入式箭头和工具切割痕迹以及描绘这种狩猎的欧洲洞穴壁画. 生物地理学证据指人类演化的地区, 对比没有早期人类的澳洲、美洲、马达加斯加及新西兰等, 于最新世存有较多样化的巨型动物群. 所以可见在亚洲及非洲的大型动物群已学懂如何与人类相处, 反而其他地区的动物则易于被猎杀. 各个岛屿的动物群则相反, 但目前无直接证据显示这些古代动物群中是否惧怕人类.

顺便说一句, 该区域中人类的出现与该地区的灭绝之间的时间紧密相关, 为这种情况提供了依据. 巨型动物群的灭绝涵盖了很长一段时间,  而且气候条件变化很大. 在澳洲的最早灭绝事件是在大约公元前50,000年前时期完成, 远在最后一次冰川期之前和温度升高之前. 在新西兰最近一次灭绝是在不超过公元前500年的时间内完成的, 并且是在全球气候冷却期间发生. 在这些极端气候变迁之间, 巨型动物群的灭绝事件在北美、南美和马达加斯加等地逐渐发生, 都不是气候变迁造成的. 唯一可以确定的共同原因是人类移民的到来. 这种现象甚至出现在区域内. 大约公元前50,000年前的澳大利亚, 哺乳动物的灭绝浪潮与已知的气候变化不相吻合, 反而是与人类的到来相吻合. 此外像大型袋鼠(如: 前切齿袋鼠属/Protemnodon)等这样的大型哺乳动物物种似乎澳洲大陆种群比在塔斯马尼亚种群更早灭绝, 而塔斯马尼亚岛则在数千年后被人类殖民.

在世界范围内, 最新世的灭绝事件似乎是随着人类的迁徙与其移居而发生的, 在人类最近到达的地方, 当地灭绝情况是最严重的, 而在人类起源的非洲大陆则是当地灭绝情况的最不严重的地区, 这表明非洲当地动物和人类的狩猎能力一起演化, 因此动物演化出回避技术. 随着人类在世界各地迁移并越来越精通狩猎, 他们遇到了在没有人类的情况下进化的当地动物群, 当地的动物种群缺乏非洲动物群对人类的恐惧, 因此非洲以外的动物很容易成为人类狩猎技术的猎物. 这也表明这与气候变化无关.

目前已经掌握人类过度猎杀灭绝的证据, 这是由于在其野生动物骨架中嵌入了射弹点的庞然大物的考古发现, 对不惧人类的现代动物的观察指出, 这些史前动物群灭绝原因来自于缺乏惧怕人类的天性使猎人易于接近与其更有效率的猎杀, 这是Mosimann和Martin等人的电脑研究模型计算(由Whittington、Dyke和Alroy等人制作)所支持的

 2015年发表的一项研究通过运行数千种情景, 进一步证实了这一假说, 该情景将已知的每种物种的时间窗与人类到达不同大洲或岛屿的灭绝时间联系起来. 将其与过去90,000年的气候重建相比较. 研究人员发现了人类传播与物种灭绝的相关性, 表明人类影响是物种灭绝的主要原因(类似"导火索"效果), 而气候变化加剧了物种灭绝的频率(类似"催化剂"效果). 然而, 这项研究发现亚洲大陆的化石记录中的灭绝率明显较低.

过度狩猎假说

过度狩猎假说, 是人类狩猎假说的一个变体, 是由亚利桑那大学沙漠实验室的地球科学荣誉教授Paul S. Martin于1966年提出的.

反对狩猎假说

该理论的主要反对质疑如下:

1. 在掠食者及猎物的世界里，掠食者是不会过度猎杀猎物，因为猎物是其维生及繁殖的食物. 不过，人类是所有掠食者中食性最广的，不单会吃动物也会吃植物，而且人类也多次曾将大量动物猎杀至灭绝。

2. 除了地角象属Mammuthus、乳齿象属/Mammut、嵌齿象科/Gomphotheriidae及拜森野牛属/Bison外, 其他的巨型动物群并没有考古学证明曾被猎杀. 不过这只可能是有关的证据并没有存留下来. 而生物化学分析显示一些马及骆驼被克洛维斯人的工具所宰杀.

3. 被猎杀的只是少量的动物, 如拜森野牛属/Bison, 而非至灭绝的状况. 现存的北美拜森野牛/Bison bison只是由欧亚大陆迁徙至北美洲而来, 原先居住在北美大陆的拜森野牛属/Bison的3个特有种都已经灭绝.

4. 猎杀假说不能解释动物的侏儒化. 很多学者却指动物的侏儒化是为了适应人类选择性猎杀大型动物的后果, 于20世纪仍存在着这种情况.

5. 尤金·休恩/Eugene S. Hunn指出, 狩猎采集社会的人口出生率通常过低, 狩猎队放下大动物的工作量很大, 为了使狩猎采集人员实现仅仅通过猎杀大型动物而使其灭绝, 就不得消耗掉大量的骨肉资源. 那些提倡过度杀伤性假说的人可能根本没有考虑过现代人类社会中典型的觅食(猎人-采集者)文化与当今工业文化之间的观念差异, 后者也许可以容忍甚至鼓吹浪费, 但在前者中却没有那么多. 证据指出例如在相对较近的人类历史中, 北美的美洲印地安人拉科塔族只能猎食不太多的野牛, 他们实际上浪费了该物种大量动物种群, 尽管可以接触到数以百万计的牛群. 相反, “水牛跳”则是滥杀牛群, 但是Hunn的评论是参考了数千年来并存的, 如今被广泛认可的猎人-猎物均衡理论. 这与刚移居到处女地的地方到处都是容易上手的大猎物的新猎人无关. 新西兰群岛的毛利人对恐鸟类的高效率狩猎和屠宰被公认地认为消耗大量的骨肉资源而较少浪费, 这表明这些论点是不正确的.
   

6. 最新世欧亚大陆的巨型动物群于差不多于同时消失, 不足以适应人类猎杀的压力. 不过欧亚大陆巨型动物群的灭绝可能是北美洲的有所不同. 在北美洲的大型动物是在人类突然出现而消失, 欧亚大陆的事件是几千年来人类猎人向北迁徙的累积结果.

7. 克洛维斯人是否第一批到达新世界的人类现被受争议.

气候变化假说

在19世纪末和20世纪初, 当科学家首次意识到冰河期及间冰期已经存在, 且与某些动物的兴衰有关, 于是结论出最新世冰河时期的完结就是第四纪灭绝事件的原凶.

批评者反对此假说指出, 由于许多大型动物的进化史上都有多次冰川的进退, 因此只有在最后一次冰河期结束过后才会有这样的灭绝, 这是完全不可能的. 但是, 这项批评遭到了最近的一项研究的反驳, 该研究表明最新世末期大型动物群落的组成可能与早期冰川时期存在的动物群存在显着差异, 特别是在最新世时代末期的拜森野牛属/Bison的丰富程度和地理范围方面. 这表明在间冰期早期, 大型动物种群的生存与最新世末期的灭绝事件无关, 因为在任何间冰期早期, 野牛都不以类似的丰度存在.

一些证据不利于气候变化假说, 这是适用于澳洲大陆的有效灭绝假说. 研究表明灭绝事件时的气候变迁(公元前50,000年到公元前40,000年)与今天的情况相似, 并且灭绝的动物非常适应干旱气候. 证据表明所有物种的灭绝都是在同一短时间内发生的, 那是人类进入各个大陆和各个岛屿的当地的时间. 灭绝的主要机制可能是火灾(当时是由人类引起的), 而当地动物物种种群对火灾适应性要差得多. 同位素证据表明现存物种的饮食突然发生变化, 这可能与其在灭绝之前所承受的压力相对应.

与欧洲、澳洲、南美和北美相反, 东南亚的证据表明, 气候变化和海平面上升是导致几种草食动物灭绝的重要因素. 早期人类和哺乳动物对先前孤立的局部生态系统的植被生长变化和新的进入途径有害于某些动物群.

通过分析来自美国五大湖地区的乳齿象属/Mammut的象牙得出一些证据指出似乎与气候变化假设不一致. 在它们灭绝之前的数千年中, 指数显示出乳齿象属/Mammut成熟年龄下降的趋势. 这与人们对恶劣环境条件下承受压力时所期望的气候变迁假说相反, 但与人类过度捕猎导致种群减少所导致的种内竞争的种群减少是一致的.

温度升高

与冰河期结束有关的最明显变化是温度升高. 在公元前15,000年和公元前10,000年之间, 全球平均年温度上升了6°C. 通常认为这是最新世灭绝事件的原因.

根据这一假设，足以使威斯康星州冰盖融化的温度升高可能已经在适应寒冷的哺乳动物上施加了足够的热应力，使它们死亡。它们厚实的皮毛有助于在冰冷时保存人体热量，可能阻止了多余热量的流失，导致哺乳动物死于绝热。表面积/体积比减小的大型哺乳动物的状况要比小型哺乳动物差。

一项针对过去56,000年的研究表明, 温度变化高达16°C(29°F)的快速变暖事件对巨型动物群的灭绝过程具有重要影响. 古代的DNA和放射性碳数据表明, 当地的遗传种群被同一个物种内的其他物种或同属的其他物种所替代. 种群的生存取决于避难所和远距离散布的存在, 这可能被人类猎人所破坏.

反对温度假说的论点

研究表明, 我们在过去的10,000年间所看到的当前冰河期冰层的年平均温度并不高于以前的间冰期冰层的年平均温度, 但是一些相同的大型哺乳动物在类似的温度升高下仍能生存. 因此, 仅靠温暖的温度可能不足以说明问题.

此外, 尽管气候变化, 弗兰格尔岛和圣保罗岛上的地角象属原始种/Mammuthus primigenius等许多物种仍在无人庇护下得以幸存. 如果气候变迁必须为最新世灭绝事件负责的话, 这是无法预期的(除非其海洋气候为大陆沿海人口无法承受的气候变化提供了某种保护). 在正常的生态假设下, 由于人口少和无法迁移到更有利的气候, 岛屿人口应更容易因气候变化而灭绝.

增加的陆性率影响时间或空间上的植被

其他科学家提出, 越来越极端的天气(炎热的夏天和寒冷的冬天)被称为“陆性率”, 或者说降雨的相关变化导致了物种的灭绝. 下面概述了各种假设.

植被变化: 地理

研究表明, 植被从混合林地转变为大草原和林地. 这可能已经影响了可用食物的种类. 生长季节缩短可能导致令大型植食性动物灭绝或侏儒化. 在这种情况下, 正如在现代野外观察到现存植食哺乳动物物种的那样, 野牛和其他反刍亚目/Ruminantia偶指目物种的生存状况要比马、大象和其他单胃植食哺乳动物更好, 因为反刍亚目/Ruminantia偶指目物种能够从有限数量的高纤维食物中提取更多的营养, 并且能够更好地处理来自于有毒植物的抗动物毒素. 所以当植物变得更为专门化时, 植食性动物就会失去食性的灵活性, 很难寻找食物来维生及繁殖.

降雨变化：时间

陆性率的增加导致降雨减少且可预测性降低，从而限制了能源和营养所需植物的供应. Axelrod 和Slaughter等学者认为降雨的这种变化限制了繁殖的时间. 这可能会对大型动物造成不成比例的伤害, 因为它们的交配期更长, 更不灵活, 因此可能在不利的季节(即由于生长季节的变化而无法获得足够的食物、或庇护所)生下的幼崽. 相比之下, 小型哺乳动物的生命周期较短、生殖周期较短且妊娠期较短, 它们可能已经适应了气候不可预测性的增加, 无论是作为个体还是作为物种, 它们都可以使它们的生殖努力与有利于健康的条件保持同步, 后代的生存. 如果是这样的话, 较小的哺乳动物将失去较少的后代, 并且当情况再一次有利于后代生存时, 将能够更好地重复生殖工作.

2017年, 一项研究对在公元前25,000年到公元前10,000年的欧洲、西伯利亚、南美、北美的环境条件进行了研究. 研究发现, 延长变暖和导致最大降雨的时间恰好发生在支持巨型草食动物的牧场转变为支持抗草食动物的广泛湿地之前. 该研究提出, 水分驱动的环境变化导致了大型动物的灭绝, 并且非洲的赤道位置使牧场在沙漠和中部森林之间继续存在, 因此那里的大型动物消失了.

反对陆性率假说的论点

批评者已经发现了有关陆性率假设的许多质疑:

1. 巨型植食动物在其他时期的相同气候下仍有繁盛的例子, 例如比起最新世或现代(全新世的间冰期)北美地区, 陆性率时期的西伯利亚的大型食草动物种群比现代(全新世)更繁盛.
   

2. 已绝种动物的物种事实上应该从在混合林地转变成草原的更繁盛, 因为它们的主要食物来源-草本植物正在增加而不是减少. 尽管植被确实在环境空间上变得更加优势, 但增加了可食用的草本植物和草原数目的数量, 这本来对马属/Equus和地角象/Mammuthus是有益的, 但它们却灭绝了. 学者在反对大陆假说却忽略了最新世末期的现代拜森野牛/Bison bison物种的数量增加和扩张北美地理分布, 而这将在任何间冰期早期时期中在缺乏植食竞争者情况下享用食物资源

3. 虽然马属在新世界中消失, 但却于全新世间冰期时期的公元16世纪由西班牙人类重新引入野马/Equus ferus种群. 它们能够避开毒素找到食物, 而妊娠期的时间并没有影响. 这种质疑说法忽略了一个明显的事实, 即当今的马匹在北美大陆缺乏与地懒类、地角象属/Mammuthus、乳齿象属/Mammut、骆驼科/Camelidae、骆马族/Lamini等在当地已绝种植食哺乳物种食物竞争. 同样地, 地角象属原始种/Mammuthus primigenius于最新世-全新世时期之间生存下来, 到了没人居住的地中海岛及弗兰格尔岛上直至7000年前-4000年前.
   

4. 若大型哺乳动物发现气温过于极端、繁殖季节太短或雨量太少时, 它们应该有能力永久或季节性迁徙. 季节会按地理而改变. 只要迁离赤道, 植食性动物就可以找到适合生活的地方进行繁殖. 现存的非洲象属/Loxodonta就会因干旱而迁徙到有水源的地方.

5. 大型动物的身体内可以储存较多的脂肪, 以用来抵消于极端气候下的食物供应.

巨型动物群的灭绝事件可能导致了地角象草原环境的消失. 阿拉斯加现在的营养土壤含量低, 无法提供植物给拜森野牛属/Bison、地角象属/Mammuthus和马科/Equidae等植食哺乳物种食物来源. R. Dale Guthrie声称这是当地大型动物种群灭绝的原因. 但可以解释的是, 长期失去大型植食动物破坏冻土解构, 使当地寒冷的土壤变得至今无法支撑大型草食动物食物来源. 如今在北极地区, 陆地车辆已在当地长期破坏冻土解构, 以便养活各种动植物. 此外, Chapin于1980年指出, 只要在阿拉斯加的土壤中添加肥料, 草本植物就可以像地角象草原环境的时代一样重新生长. 大型动物的灭绝和相应的粪便损失可能是导致现代土壤中营养水平较低的原因, 因此这就是为什么现代阿拉斯加当地环境无法再支撑大型动物种群的原因.

反对气候变化和过度杀伤的争论

据研究发现, 过度狩猎假说和气候变化假说都不能完全解释这些事件: 牧食性植食动物、混合食性植食动物和非反刍杂食动物在该灭绝事件受害影响最大, 反而反刍性植食动物幸存下来. 然而过度狩猎假设的更广泛变化可以预测这一点, 因为由次级猎食(见下文)或人为火灾造成的植被变化优先选择了的牧食性植食动物生存.

超高传染病假说

理论

超高传染病的假说将最新世末期大型哺乳动物的灭绝归因于新来的土著人类移居的间接影响. 超高传染病假说提出, 与人类一起迁移的人和家畜、家禽向脆弱的当地本土哺乳动物种群中传染给一种或多种高毒传染病, 最终导致灭绝事件. 该假说认为灭绝偏向于大型物种, 因为较小的物种由于其生活史特征(例如: 较短的妊娠时间, 较多的种群数量规模等)而具有更强的适应力. 人们认为是造成这种情况的原因, 因为其他较早的哺乳动物从欧亚大陆移民到北美并没有造成传染病灭绝事件.

近年来, 人们引进的传染病导致了物种灭绝. 例如, 将禽类疟疾带到夏威夷对岛上孤立的鸟类种群产生了重大影响.

如果某种疾病确实是导致最新世灭绝的原因, 那么必须满足几个条件(参考MacPhee和Marx在1997年的研究). 首先病原体必须在被寄生物种中具有稳定的寄主状态. 也就是说当没有容易感染的宿主可感染时, 它必须能够在环境中维持自身状态. 其次病原体必须具有很高的感染率, 从而能够感染几乎每一个物种的所有年龄层和性别. 第三, 它必须是致命的, 致死率为50–75％. 最后它必须具有感染多种宿主物种的能力, 而不会对人类构成严重威胁. 人类可能已被感染, 但该疾病不得具有高致死性或能够引起流行病.

有指病原体是由扩展中的人类传染给的家犬/Canis familiaris, 但是这却不能解释很多灭绝事件(特别是澳洲大陆和北美大陆). 例如家犬/Canis familiaris要比人类迟3.5万年才到达澳洲大陆, 这要比灭绝事件迟3万年多. 另外大量物种如: 灰狼/Canis lupus、地角象属/Mammuthus、骆驼科/Camelidae及马科/Equidae于10万年前经常穿越亚洲及北美洲, 同时也会出现基因及病原体的传播.

反对超高传染性疾病假说的质疑

一般而言, 疾病必须具有很强的毒性, 才能杀死一个属或种的所有种群个体. 甚至像西尼罗河病毒/West Nile lavivirus这样的致命疾病也不太可能造成大量灭绝事件.
该高致死率的感染性疾病必须具有令人难以置信的选择性感染目标, 同时又要具有令人难以置信的广泛性. 这种疾病需要能够杀死最新世雪羊/Oreamnos harringtoni或恐怖狼/Canis dirus, 同时不影响其他非常相似的物种(分别是现代全新世雪羊/Oreamnos americanus和灰狼/Canis lupus). 传染病必须能够杀死不会飞的禽鸟物种同时保持与之血缘关系接近的会飞行物种不受影响. 然而在传染病保持足够传染选择性以仅折磨属内的单个物种的同时，它必须能够致命地感染鸟纲/Aves、有袋上目/Marsupialia、胎盘类/Placentalia、龟鳖目/Testudines或鳄目/Crocodilia等演化枝. 至今研究未发现已知具有如此广泛致命致命性的疾病, 更不用说能够同时感染那些不同演化枝中众多密切相关物种的疾病了.

次级掠食假说

过程

次级掠食假说指人类进入到新世界后, 继续猎杀掠食者并导致生态不平衡, 导致该大陆上的物种数量过剩, 耗尽环境资源而令环境崩坏. 在人属智慧种/Homo sapiens到达新大陆后, 当地的掠食者与它们一同争夺猎物甚至偶尔捕食人类殖民者, 令初级掠食者不能找到足够的食物. 人类开始猎杀初级掠食者时, 这样的掠食次数已不能控制猎物的数量. 由于失去了初级掠食者的控制, 猎物群落出现了兴衰循环, 数量激增致过度牧食, 令环境不能再支撑. 结果植食性动物出现饥荒, 寻找食物较慢的物种率先灭绝, 紧接是未能从食物中有效抽取养份的动物. 由于植物环境改变, 引发了气候(相对湿度及陆性率)的转变, 林地变为草坪.

1. 在人类进入新世界之后，现存的掠食者必须与人类共享猎物种群. 由于这种竞争, 本地或顶级掠食者无法找到足够的食物, 导致他们与人类直接竞争或偶尔捕食人类.
   

2. 随着人类开始猎杀植食动物的掠食天敌, 开始了次级掠食活动行为.
   

3. 猎物的种群不再受到当地自然掠食者的良好控制. 人属智慧种/Homo sapiens猎杀非人类掠食者将其数量减少到这些掠食者不再控制猎物种群数量的程度.
   

4. 缺乏当地各种掠食者对当地猎物的掠食控制会引起当地猎物种群的数量失控. 随着猎物的数量不断增加, 因此造成过度放牧与其过度剥削土地植被资源. 不久该环境不再能够支撑这些植食性猎物. 结果植食性猎物出现饥荒, 寻找食物效率较慢的物种率先灭绝, 紧接是未能从食物中有效抽取养份的动物物种.

5. 植食动物种群的繁荣-萧条周期改变了植物环境的性质, 从而对相对湿度和大陆性产生了气候影响. 通过过度放牧和过度浏览, 混合的草地变成了草地, 并且增加了转变陆性率的几率.

支持

这得到了计算机模型的最新世灭绝模型(PEM)电脑计算的支持, 该模型对所有变数(植食动物种群、植食动物补充率、每个个体所需的食物、植食动物被狩猎率等)使用相同的假设和值. 那些用来捕食掠食者的. 它将“过度猎杀”假说(掠食者狩猎= 0)与次级掠食(不同运行的掠食者狩猎在0.01和0.05之间变化)进行比较. 研究结果表明, 次级掠食比过度狩猎更接近灭绝规模.

PEM是对多个假设的唯一电脑模拟方式, 并且是通过人为引入足够的气候变迁导致灭绝来具体检验组合假设的唯一模型. 当过度狩猎和气候变化结合在一起时, 它们彼此抵消. 气候转变只令植物减少, 过度猎杀则令动物消失, 故较少植物被吃掉. 次级掠食加上气候转变会令灭绝事件恶化.

上面的观察结果表明, 现存拜森野牛/Bison bison种群大量增加, 支持了次级掠食假说.

二阶猎杀和其他等假说

1. 气候变化: 次级掠食解释了植被的变化, 而反过来又解释了陆性率的增加. 由于灭绝事件是由于栖息地的破坏, 因此造成了非人为猎杀活动的动物损失. 次级掠食导致动物的矮化和灭绝, 因为可以生存并以更少的食物繁殖的动物将受到有选择的青睐.
   

2. 超高传染病: 掠食者的减少可能是由于家犬/Canis familiaris携带的犬瘟热/Canine Morbillivirus或其他肉食目相关传染病引起.
   

3. 过度狩猎: 灭绝事件是随着人类的到来而进行的, 这与次级掠食假说是一致的.

反对次级掠食假设的理论

1. 该电脑模拟特别假设在草原上的物种灭绝率很高, 但大多数灭绝物种分布在众多植被环境中. 大平原上有蹄类动物的历史种群密度很高. 稀树草原环境在整个非洲支持有蹄类动物的高度多样性, 森林环境中的灭绝强度同样严重.
   

2. 尚无法解释为什么食草动物的数量不受幸存的肉食目/Carnivora物种(如棕熊/Ursus arctos、灰狼/Canis lupus、美洲狮/Puma concolor和美洲豹/Panthera onca)的控制, 而肉食目/Carnivora的种群数量会因最新世掠食性竞争者的消失而迅速增加.
   

3. 没有解释为何差不多所有已灭绝的掠食者都专门捕食巨型草食性动物, 而大部分体型娇小的掠食者却能生存下来.

4. 历史上未曾出现动物的兴衰循环所引发的灭绝事件. 近年在美国大量猎杀掠食者也不见得出现大量植被的改变.

5. 它在空间上不是明确的, 并且不会分别跟踪捕食者和猎物种类, 而和许多物种过度狩猎相关的电脑模型模拟会同时显示模拟结果.
   

6. 许多物种在电脑模型模拟结果显示经过植食动物物种之间的间接竞争而导致了大灭绝: 高繁殖率的小型物种弥补了比较不容易被捕食的低繁殖率的大型物种. 所有的猎物都集中在电脑模拟的最新世灭绝模型.

7. 最新世灭绝电脑模型模拟解释的所有内容也都由多物种模型解释, 但是假设较少, 因此最新世灭绝模型显得不那么单纯. 但是许多物种电脑模拟不能解释植被的变化, 也不能模型模拟其他假设. 因此多物种模型需要额外的假设, 因此不那么简约.

反对次级掠食加上气候变迁假说的质疑论点

1. 它假设由于气候变迁导致植被减少, 但冰消作用使北美的可居住面积增加了一倍.
   

2. 确实发生的任何植被变化都几乎不会导致小型脊椎动物绝种, 而且它们的平均分布更窄.

彗星撞击假说

彗星撞击假说首次于2007年春季在墨西哥阿卡普尔科举行的美国地球物理联盟联合大会上公开提出, 它表明大规模灭绝是由12900年前的一群彗星引起的. 在2009年1月发表的显微照片分析研究发现了遍布北美的六个地点(包括亚利桑那州、明尼苏达州、俄克拉荷马州和南卡罗来纳州)和两个加拿大地点的土壤中的纳米钻石的证据. 相似的研究在格陵兰冰盖中发现了纳米钻石.

质疑/关于彗星撞击假说的争论

关于该假说的辩论除其他外包括缺乏撞击坑, 土壤中铱含量相对较小的增加以及此类事件的相对可能性. 就是说在阿尔瓦雷斯理论发表后的10年中, 科学家们才发现了墨西哥尤卡坦半岛的希克苏鲁伯陨石坑(参见 白垩纪-古近纪灭绝事件). 如Firestone等人假说表示如果火流星击中劳伦冰盖"我们不会看到典型的撞击坑".

Petaev等人在格陵兰岛冰芯中发现铂的峰值(2013), 他们将其视为发现了全球证据. 2017年, 有报道称在"11个广泛分离的考古大宗沉积序列中发现了Pt峰”. Wolbach等人据2018年报道: “总共在28个地点观测到Pt的新仙女木事件高峰”, 包括较早报道的11处和格陵兰的一处.

1. 一些人报告说, 缺乏证据表明古印第安人的人口在公元前12900年时下降. 但其他的学者报告发现找到了此类证据.

2. 有证据表明，在最新世末期发生在欧亚大陆北部，北美和南美的大型动物灭绝并不像火流星撞击假说所预测的那样同步。南美的灭绝事件似乎比北美的灭绝事件晚发生了400年.
   

3. 此外, 一些岛上大型动物的生存时间比邻近大陆上相同或相关物种的生存时间长数千年。例子包括在Wrangel岛上的地角象属原始种/Mammthus primigenius的存活到公元前3700, 以及在安的列斯群岛生存着巨懒属/Megalocnus存活到公元前4700年.
   

4. 有学者提出该撞击事件影响的几个标记有争议性. 反对者断言, 碳球起源于真菌结构和/或昆虫粪便颗粒, 并且所要求保护的纳米钻手实际上是错误识别的石墨烯和石墨烯/氧化石墨烯聚集体. 对比利时类似的新仙女木撞击事件的边界层进行的分析也未显示出硼化物撞击的证据.
   

5. 但该假设的支持者为捍卫他们的结果做出了回应, 对不可重复性的指控提出异议和/或复制了他们的发现. 在发现各大陆上普遍存在的Pt尖峰之前, 最新世专家Wallace Broecker已经改变了对新仙女木撞击事件的看法: “格陵兰岛的铂峰清楚地表明, 在新仙女木撞击事件发生之前就已发生了另起的天体撞击事件.