【新种发布】东亚地区相手蟹拆分和整理3
2（3）正在写··· ···不要打我，真的太累了。
最近有财力的朋友购买了最近进入国内的灰岩相手蟹了吧？这里感谢几个老板的支持~我抢先获得了几个个体，所以现在写出来共享一下。
黑岩是动画角色，白岩是游戏角色，那么灰岩也应该是二次元吧
1836年，冯·路德维希男爵（Carl Ferdinand Heinrich von Ludwig，1784-1847）前往欧洲各国去转交他此前获得的自然历史物品，并在下次南非旅行前，拉上了还在欧洲搞研究的克劳斯博士Christian Ferdinand Friedrich Krauss（1812-1980）。
在南非德班南部的河口，克劳斯采集了几只大长腿的螃蟹，在后来回国后，他描述了这些螃蟹，发表在他1843年的《南非甲壳动物》里。
De Maan在1888年发表了一个物种，即克氏相手蟹Sesarma kraussi，该物种由印度博物馆馆长John Anderson F.R.S.（1833.10.4－1900.8.15）所搜集，藏于带嘤博物馆，他引用了White, List of the Specimens of Crustacea in the Collection of the British Museum, London, 1847, p. 39 (nee Krauss).的说法，认为White认错了种类（肯定啊，这都差了一个印度洋了这么还能是一个东西。）在种加词则致敬相似物种——长足相手蟹Grapsus (Sesarma) longipes Krauss, 1843，即现在的长足似相手蟹Sesarmoides longipes (Krauss, 1843)的作者克劳斯。该物种具有极其夸张的腿，距他描述，和长足相比较，它的第三步足长度达到头胸甲前缘（外眼窝角之间宽度）的4倍，而长足只有3倍。
1934，巴尔斯Heinrich Balss（1886-1957）（没错，就是巴氏溪蟹那个巴尔斯）对圣诞岛的标本进行分类整理，描述了其中一种淡红色长腿小螃蟹：杰氏相手蟹，种加词致敬采集者Mr.Jackson。
1964年，Lipke B. Holthuis (1921-2008)描述了发现于努沙莱恩岛（Island Nusa Lain）上的黑暗洞穴中的一新物种（标本早已褪色，是1923年5月采集的），他命名为冥犬相手蟹Sesarma (Sesarma) cerberus。
1970年，R.Serene和C.L.Soh合作完成了相手蟹科的大规模修订，将原本只有零星几个属的相手蟹类群扩展成12个属，其中建立了 一个属，似相手蟹属Sesarmiodes，旗下包括当时已知的5个物种。
他们给出的属征为：
头胸甲较扁平、侧缘向后逐渐向两侧延展；触角基节肿胀，近球型，触角竖直状；口前板具有一道中央被纵沟切断的横向隆脊；额缘宽度明显小于后侧缘；各步足细长，第三步足至少是头胸甲宽度2倍以上，至少末2节长度等于头胸宽。
其中，kraussi、k. borneensis、longipes、cerberus、jaksoni、jacoobsoni可以肯定属于该类，而他们还认为大西洋的verleyi和jarvisi也可能是该属成员。不过后来并没有放入。
1988年，Ng首次发表自己的第一个灰岩属物种，当时命名为新不列颠似相手蟹。
1994年，震撼人心的奇长似相手蟹被发现，文章中的彩色图片非常引人注意。可能从这里开始，似相手蟹引起了Ng的注意。
2002年，在广泛收集了该类大长腿相手蟹的Ng发表论文对该类群进行整理，描述了5个新物种，即巴厘岛似相手蟹Sesarmiodes balicus、忠诚群岛似相手蟹S. loyalty、苏禄似相手蟹S. sulu、保合岛似相手蟹S. boholano和关岛似相手蟹S. guamensis另外将S. emdi 也归入该属。
2007年，成瀬 貫（Tohru Naruse）和Ng描述了小眼似相手蟹，后归入灰岩。
稍后，Peter J.F. Davie和Ng发表了新的文章，将原先的似相手蟹分为两部分，其中大部分物种发表为一新属，即灰岩相手蟹属，对于两属的主要区别，他们指出：似相手蟹具有摩擦发音的习惯，在螯足长节内表面具有和眼下隆脊相对应的发音隆脊，而灰岩相手蟹则缺失，除此之外，灰岩相手蟹更喜欢在黑暗的洞穴环境中活动，特别是喀斯特地貌的山洞里。
由于2002年的文章发表很早，影响了后来台湾的科研工作者对于蟹类图鉴书籍的创作，当时还没有正式发表的新纪录物种保合灰岩相手蟹（=薄荷岛灰岩相手蟹）被划归于似相手蟹属。
2007年，日本甲壳类大佬成瀬 貫（Tohru Naruse）和Ng描述了小眼灰岩相手蟹，表示灰岩相手蟹的形态还能再进一步洞穴化。
2008年Ng的世界蟹类名录大集合里面展示了灰岩相手蟹属和似相手蟹属，后世均沿用。
2009年Daisy Wowor（对，就是那个七彩稻田鱼=沃沃然青鳉种名致敬那位）和Ng描述了鹭足灰岩相手蟹和卫吉岛灰岩相手蟹。
2010年，Husana等人发现了和奇长极其相似的种类菲律宾灰岩相手蟹。
2018年，Wowor和Ng描述了爪哇的另一种疑似大卵形的灰岩——玛琅灰岩相手蟹，提及了之前对于加氏灰岩的雌孔结构和大卵的描述，认为玛琅虽然和加氏像，但是受到洞穴的隔离，是两个不一样的物种（金线鲃直呼内行）。
稍后，Poupin等人描述了留尼旺岛的物种熔岩灰岩相手蟹（没错，我现在重新使用这个名称了）。（你这也不是灰岩啊）
2020年，瓦努阿图的幽魂灰岩相手蟹发表。
至此，灰岩相手蟹属共计18物种；似相手蟹属共计3物种。
该类物种的生活史非常隐秘，基本大部分物种都是最近40年描述的，这些蟹类采取了较为极端的生活环境（或者可以不那么极端），但是底层配置还是很一般——你洞穴化没问题，但是你总得下海繁殖吧？由于高度特化适应昏暗岩壁上爬行，灰岩相手蟹的视力退化可能较为严重，不如那些可以向前扑杀的地表种类那么灵活。但与之相配套的是其步足感知能力变得更强，远比东方相手蟹属更发达的腿毛让他们“听”见食物。由于缺乏食性的详解，我们至今不知道灰岩相手蟹的主要食物是什么。
似相手蟹属Sesarmoides Serène & Soh, 1970
模式种： Sesarma krausii De Man, 1887
词源学：Sesarma+-iodes，意为像相手蟹属的（？哪里像了啊喂）
属征：
重新修订后，修改自Davie & Ng, 2007。
头胸甲近梯形，后侧缘强烈向外侧发散，额后的人字沟相对较浅；螯足可动指背缘光滑，雄性不动指的边缘具有纵行的颗粒隆脊或小刺；螯足内侧肿胀，具有明显隆起的颗粒，螯足长节的远端背缘小齿退化，内表面具有和眼下隆脊相对应的发音隆脊；眼下隆脊裸出，没有刚毛覆盖；G1较为粗壮，较短。
注备：发音隆脊是推测得到，并未实际观测到似相手蟹物种会发出鸣叫声或其他声音，而是观察到蓝额拟相手蟹Parasesarma eumolpe等若干物种具有该习性，也有类似结构。
1.婆罗洲似相手蟹Sesarmoides borneensis (Tweedie, 1950)
无原始图，模式标本采自纳闽岛（Labuan）
该物种由M.W.F.Tweedie首次记录于他的“纳闽岛和婆罗洲方蟹类”一文中。但是仅简略描述了形态，并未给出图片和标本。分属时，Ng给了图片。
雄性的螯足不动指外侧具有一行8-13枚圆锥形颗粒脊；其腹部长宽比要小于克氏；同时它的体表毛发显著更少。
Davie & Ng在分属文章中拍摄了唯一的照片：
这些照片其实展示了这个物种不同于一般灰岩的一个区别：步足前节的毛发并不是散生的而是成毛簇状排布的，原图是想展示头胸甲形状，说他头胸甲更梯形（奇长、菲律宾、鹭足：喵喵喵？？？）
2.克氏似相手蟹Sesarmoides kraussi (De Man, 1888)
最早描述来自DeMaan，模式产地位于基斯兰岛Kisseraiag（今缅甸甘茂岛Kanmaw）。
发表过早，以至于没啥新材料描述他的。
3.长足似相手蟹Sesarmoides longipes (Krauss, 1843)
分布严重偏离亚洲的物种，很奇怪。模式产地位于南非德班的乌姆拉斯河Umlaas River河口，Krauss说自己是翻石头抓的，但是和下面网站的记述差得很远，或许是在不同生境中有不同表现？反正这个真不知道。
来自（下图图源的）一些网站的描述：
在肯尼亚的红树林中非常罕见。潮汐临近时倾向于避开水。经常被发现躲在死树的树皮后面。从未在红树林的地面上发现过。
Emmerson (1994) 将其记录为移动缓慢的昏睡物种，然而，我们的经验表明它们相当快且难以捉摸。
1998 年 11 月，在肯尼亚米达溪的一棵向陆地延伸的正红树上发现了一只抱卵的雌性。
头胸甲宽度25mm个体第三步足长度约当背甲宽度2.5-3倍。
该物种分布范围是来自马达加斯加、东非、安达曼群岛、塞舌尔群岛（Macnae，1968）和南非（Emmerson，1994）
我总觉得东边的和西边的不一样啊···
对于该属的描述总是说他更热衷于在阳光底下的生境，也就是开放生境，但是因为行踪诡异，还是很难搜寻到。但是，至少长足似相手蟹的习性展示了他们喜欢躲藏在扁平的缝隙中，或许另外的物种也是如此？
灰岩相手蟹属Karstama Davie & Ng, 2007
模式种：保合岛似相手蟹Sesarmoides boholano Ng, 2002
词源学：喀斯特地貌karst systems+相手蟹属Sesarma，指其生活环境总是在溶洞附近。（熔岩灰岩相手蟹：是啊，熔岩也是溶）
属征：
头胸甲多少矩形，有时近圆形，后侧缘向后发散，略向后缘收窄；具有较深的人字沟；螯足可动指背缘具有颗粒，雄性不动指外缘光滑；螯足掌部内表面光滑或散生小颗粒，不肿胀，螯足长节的远端具有1枚显著的刺，长节内表面光滑无隆脊；眼下隆脊颗粒状，密覆刚毛丛；G1显著拉长。
1.鹭足灰岩相手蟹Karstarma ardea Wowor & Ng, 2009
词源学：种名来自鹭属属名（Ardea），指步足细长似鹭。
鹭足灰岩相手蟹是一个没有G1配图的灰岩··· ···该物种模式产地是卫吉岛。
该物种的活体图片很少，体色显示为淡红褐色的眼睛、灰粉色的身体和浅白色的步足端部。这个配色和奇长灰岩相手蟹、菲律宾灰岩相手蟹很像，不过雌性生殖孔具有区别。
2.巴厘岛灰岩相手蟹Karstarma balicum (Ng, 2002)
IUCN极危物种，原因是巴厘岛上有一个著名的由洞窟改造的印度教寺庙··· ···该物种和另一种灰岩相手蟹K.emdi生活状况可能不理想。不过由于印度教徒天天上供，如果这些螃蟹适应了偷吃贡品的生活，好像也还可以。具有关报道说，当地的管理员时常在洞壁上看到几只相手蟹，但是随着当地的朝圣人越来越多，该物种的栖息环境可能被破坏。
据某些观察发现，这些相手蟹高度依赖顶部钟乳石形成的潮湿夹缝，内部通常是湿润的，如果空气湿度较大，他们也会从缝隙中爬出。
3.保合岛灰岩相手蟹Karstarma boholano (Ng, 2002) 模式种
该物种是我国唯一有记录的一种灰岩，在20年前被发现在台湾东南部的屏东那边，混杂在其他下海产卵的相手蟹群里，但是数量很少，也没有发现其生活环境，据推测可能是在海岸边的石灰岩下方的缝隙中生存。
其种加词经和张小蜂的查证，以后使用为保合岛一词。
分布区几乎遍布菲律宾至琉球群岛一带的所有带点喀斯特的环境中，体型不是很大，繁殖也很隐蔽，但是因为和人的活动区高度重合因而彩色图片比较多。
体色多变，各种配色几乎都出现，但是体色通常不会很浓郁，反而是淡色加点身体上的深色。
由于是在繁殖期发现的，所以只有雌性，通过这个特殊的雌孔结构，可以判断是不是这种。
4.冥犬灰岩相手蟹Karstarma cerberus (Holthuis, 1946)
仅有这么几张图，模式产地位于摩鹿加群岛的 island Nusa Lain。种加词意为地狱三头犬，指其生活于岩洞中。
5.神庙灰岩相手蟹Karstarma emdi (Ng & Whitten, 1995)
*暂时没有下到文章，按其分布环境来，具体环境见巴厘岛灰岩的介绍。
体色和形态酷似巴厘岛灰岩。
6.关岛灰岩相手蟹Karstarma guamense (Ng, 2002)
仅见于关岛，是八条腿比例最接近的灰岩，第三步足没有特别长。
7.杰氏灰岩相手蟹Karstarma jacksoni (Balss, 1934)
圣诞岛特有物种，它的繁殖期通常在“红蟹大迁徙”之后的夜间，陆陆续续，很隐秘的从洞穴中出来。体色表现为均一的紫红色或淡红色，但是腿接近身体处浅白色，螯足略黄。
8.加氏灰岩相手蟹Karstarma jacobsoni (Ihle, 1912)
本来应该是颜色很好看的种类，但是我觉得它莫名的像白化大闸蟹以至于看一次笑一次。该物种仅见爪哇，但是有趣的是它是大卵的物种，终生生活于内陆洞穴中，另一个相似物种玛琅灰岩相手蟹虽然没有发现抱卵雌性，但是显然这两个物种是相似的。
9.忠诚群岛灰岩相手蟹Karstarma loyalty (Ng, 2002)
忠！诚！
该物种仅见于新喀里多尼亚的利福岛（Lifou Island）Peng洞，目前没有其他信息。
10.小眼灰岩相手蟹Karstarma microphthalmus (Naruse & Ng, 2007)
仅见于苏拉威西岛的Gua Marapetang岩洞中，也是洞窟改寺庙··· ···
该物种的眼眶是半开放式的，即使闭眼了它也还是看得见东西，不像其他灰岩眼眶外侧具有遮挡，所以他的角膜和眼柄都比其他灰岩短。
11.新不列颠灰岩相手蟹Karstarma novabritannia (Ng, 1988)
模式标本采自阿瓦岛（Arawe Island），标本也不是Ng采集，目前完全不知道它的任何生活史和其他信息，Ng在2020年描述幽魂灰岩的时候顺带贴了图。
12.菲律宾灰岩相手蟹Karstarma philippinarum Husana et al., 2010
最近在国内有售，目前我鉴定为该种。
该物种和奇长灰岩相手蟹以及鹭足灰岩相手蟹很像，但是它的腿稍微短于奇长灰岩相手蟹（5.12倍甲宽vs.5.45倍甲宽）；以及其外眼缘为突出（vs.外眼缘平直）。我自己观察论文展示的头胸甲形态时，发现菲律宾的肠区两侧更凹陷，肠区中央部分更平滑，而奇长为均匀覆盖的的横向皱纹；此外，菲律宾背上的毛发更浓密，尤其在人字沟两侧。
距我自己观察，菲律宾的第二触角下方的绿腺开口和奇长有区别，但是由于缺少清晰的图片，我们还是没法彻底分清两者的区别，在G1方面，两者差球不多。
13.玛琅灰岩相手蟹Karstarma malang, Wowor & Ng, 2018
仅见于爪哇岛的洞穴深处，该物种为全身洁白的真洞穴蟹类，但是其角膜仍然着色，并未退化。白化大闸蟹。但是不清楚是否是大卵的。
14.苏禄灰岩相手蟹Karstarma sulu (Ng, 2002)
我暂时认为国内输入的紫色灰岩是这种，但是还不是很确定。
该物种模式产地位于 巴拉望岛的St. Paul N. P. Cave洞穴，没错，和巨扁一个产地，不知道野外会不会遇到（别斗兽啊）。
第一步足前节和指节腹缘具有连片的刷状毛簇可以和别的物种区分。
15.奇长灰岩相手蟹Karstarma ultrapes (Ng, Guinot & Iliffe, 1994)
种加词意为最长的腿，故名。第三步足和第二步足比例悬殊，但是形状、色彩和菲律宾有些许区别：步足腕节也具有一点白色，而菲律宾为黄色，身体上的差异在菲律宾那边讲过了。
16.幽魂灰岩相手蟹Karstarma umbra Ng, 2020
仅分布于瓦努阿图，头胸甲相当平缓的种类，和其他种类不同的是，其头胸甲表面的刚毛并非覆盖大片，而是和秃头一样这里一丛那里一丛。
17.卫吉岛灰岩相手蟹Karstarma waigeo Wowor & Ng, 2009
该物种和苏禄很像，但是步足具有蓝灰色，目前没有看到除模产以外的地方有发现，但是看起来会更活跃。和我的苏禄标本比起来额缘开放程度更低一些，没有形成“U”形凹陷；第一步足近端部缺少刷状毛簇。
18.熔岩灰岩相手蟹Karstarma vulcan Poupin, Crestey & Le Guelte, 2018
仅见于留尼旺岛（Réunion Island），栖息于火山熔岩构成的管道中。
借物表：
https://cavernicoles.wordpress.com/2011/10/25/kepiting-malang/
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