三枝盐3.8更新

3.8更新零碎现实原型

人类围绕古老盐湖/池/泉/盐盐而居

人类对盐卤的发现与利用与动物一样出于生理本能，自然盐是最早发现和利用的盐。

海水煮盐，色有青/红/白/黑/紫

“盐曰咸鹾”“东方谓之斥，西方谓之卤”

金卤、甘卤、斥卤、斥肖、斥奏、斥襄、斥扁、神液、天藏、海沙、寒石、苏甘

宿沙氏最先煮盐

"烧木作灰，取汁而食之"焚薪成盐

降雪盐/桃花盐/青盐/紫盐/白盐

石池

盐抑制菌的生长

里弥撒淡而无味

七月半定水头，八月半定太平，八月卤水贵，九月菊花盐，十月盐归土

无盐则肿

神赐之物

"望望盐"一坨岩盐吊于饭桌上方，聊以自慰

《旧约全书》盐的契约永远有效

"有盐同咸，无盐同淡"共利害的价值观

"无盐不解淡"没有钱解决不了的问题，抓住事物的关键，用一物去控制或解决另一物

"盐堆里爬出来的——咸(闲）话不少"

谚语是语言中的盐

盐多了不咸

早期文字“卤”为象形文字，水滴状的袋子里装有卤水，还有小的盐粒，“鹽”字的左上方为一只大眼睛，即臣字，代表监察的官员，右上方为制盐工匠，中间为制盐的“卤”，下方为装盐器皿。

吃盐的多少与人的年龄有关，自然与社会经验的多少有必然的联系

"说什么'谅解'，说什么'苦衷'，原来今天的访问，是要在伤痕上揉一把盐!"

火中撒一把盐可以助燃，会发出噼里啪啦的声音，黄色火焰烧的更旺

雪落里挑盐包——一步重一步

《淮南子·说山训》:"遗人马而解其骥。遗人车而税其轙。所爱者少，而所亡者多。故里人谚曰:'烹牛而不盐，败其所为也。'"

吃遍天下盐好，走遍天下娘好

越渴越加盐，越冷越打扇

盐政联

国以盐为本，开源节流完国课;

民以食为天，奖清罚贪安民心。

海岳效灵，千古仰生成美利；

唐虞留胜，万年存辉续美风。

盐官联

改鹾法，近悦远来，试观淮浦连年，浩浩穰穰，岂惟追齐相夷吾，府海功施称再造；

荐食馨，春祈秋报，况对郁洲胜境，熙熙嗥嗥，真可继晋贤靖节，名山祀典配三元。

只饮江南一杯水；四海清官数伯行

《冬都遇春》

得闲无所作，贵欲辞视听。

深居疑避仇，默卧如当暝。

朝曦入牖来，鸟唤昏不醒。

为生鄙计算，盐米告屡罄。

《题东溪公幽居》

杜陵贤人清且廉，东谿卜筑岁将淹。

宅近青山同谢脁，门垂碧柳似陶潜。

好鸟迎春歌后院，飞花送酒舞前檐。客到但知留一醉，盘中只有水晶盐

《十二月一日三首》

霜露晚凄凄，高天逐望低。

远烟盐井上，斜景雪峰西。

故国犹兵马，他乡亦鼓鼙。

江城今夜客，还与旧乌啼。

 《盐井》

卤中草木白，青者官盐烟。官作既有程，煮盐烟在川。

汲井岁榾榾，出车日连连。自公斗三百，转致斛六千。

君子慎止足，小人苦喧阗。我何良叹嗟，物理固自然。

《于阗采花》

于阗采花人，自言花相似。

明妃一朝西入胡，胡中美女多羞死。

乃知汉地多名姝，胡中无花可方比。

丹青能令丑者妍，无盐翻在深宫里。

自古妒蛾眉，胡沙埋皓齿。

土壤有机质的来源

对于原始土壤来说，微生物是土壤有机质的最早来源，随着生物进化和成土过程的发展，动物、植物残体成为土壤有机质的基本来源。

自然植被条件下，土壤有机质主要来源于地面植物残落物、根系残体和根系分泌物，其次来源于生活在土内的动物和微生物。

农业土壤的有机质主要来源于施人土壤的各种有机肥料以及植物遗留的根、还田的秸秆和翻压的绿肥等有机物质。

腐殖质腐殖质是有机质经过微生物分解和再合成的一种褐色或暗褐色的大分子胶体物质。

与矿物质土粒紧密结合，是土壤有机物质存在的主要形态，占土壤有机质总量的85%~90%。

病毒（viruses）是土壤中最细小、数量最多的生物，每克土壤中病毒可达1010个。

病毒是一类非细胞生物，由蛋白壳包被 RNA或 DNA分子构成，无代谢活力，不能进行呼吸作用与生物合成作用。

它能够通过细菌滤器，具有生物有机体的特性，可引起许多植物和动物的病害。

土壤中的细菌（bacteria）虽然数量少于病毒，生物量低于真菌，但却是土壤中在代谢方面最重要的生物类群。在表层土壤中，每克土壤细菌数量大约为108~109个。细菌没有核膜，属于原核生物。

细菌的核物质不像真菌、原生动物和其他真核生物一样与细胞质分开。细菌的细胞壁主要是由肽聚糖组成，繁殖通过二分裂殖。

遗传基因的交换通过接合（conjugation)、转导(transductlon）和转化（transformation）进行。接合作用包含了性菌毛和供体、受体细菌细胞之间大量遗传物质的转移。

转导作用是通过病毒侵染细菌(噬菌体)，使供体DNA转移至受体细胞。转化是指受体细菌直接吸收供体游离DNA从而获得新的遗传性状。

根据细菌对营养和能源的要求可将其分为光能营养型（phototrophic）和化能营养型(chemotrophic)。利用光作为能量来源的称为光能营养型，利用化学物质作为能源的称为化能营养型。

如果用CO2作细胞的碳源，这些生物体称为无机营养型(lithotrophic);如果细胞碳源主要是由有机物质转化而来，则称这类生物体是有机营养型（organotrophic)。

无机营养型和有机营养型又分别称之为自养型（autotrophic）和异养型（heterotrophic)。大多数已知的细菌是化能有机营养型的，通常被称作异养型生物。

光能无机营养型生物包括高等植物、大多数的藻类、蓝细菌以及绿硫细菌等。化能无机营养型生物利用不同的能量来源：如HH4+、NO2、Fe2+、S2-—和S2O32-。

真菌（fungi）是真核生物，包括霉菌（molds)、霉腐菌（mildews)、锈菌(rusts)、黑粉菌（smuts)、酵母菌（yeasts)、蕈菌（mushrooms）和马勃(puffballs）等。

在土壤生物体中，按平板计数真菌是仅次于细菌的类群，它们是分解有机残余物的异养生物。真菌可形成纤细的丝状体或菌丝，分隔或不分隔，通常多细胞。

聚集的菌丝组成菌丝体。这种结构的直径可达几分米，肉眼容易观察到。在一般的土壤中，每克土壤的菌丝体的长度可达数百米。以下简要介绍主要土壤真菌的特征。

1.黏菌集胞菌纲（Acrasiomycetes）是细胞黏菌，通过吞噬细菌的方式取食。这一类真菌多发生在潮湿环境中腐烂的植物体上。

它们取食细菌，不是分解有机物的主要参加者。黏菌纲（Myxomycetes）是真黏菌，它们形成非细胞的蠕形原质团。

它们的取食像原生动物，但繁殖结构像真菌，形成孢子。这一类群在土壤中广泛分布，尤其是在阴冷、潮湿处的腐烂植物体。

有些种在牧草上形成，还有一些在动物粪便上。原生质团以不易看到的黏状球形生于草上，直径可达50cm或更大。

2.具鞭毛的真菌卵菌纲( Oomycetes)真菌发生于水和土壤中,许多是强毁灭性的植物病原菌。它们产生具有双鞭毛的无性可动孢子（游动孢子）的独特结构，常见到的有腐霉属（Pythium）和疫霉属（Phytophthora）等。

德巴利腐霉（Pythium）引起苗木的猝倒病，致病疫霉（Ph.infestans）引起马铃薯晚疫病，葡萄生单轴霉（Plasmopara viticola）引起葡萄霜霉病。

壶菌纲(Chytrdiomycetes）真菌在水生生境中特别广泛，通常也在土壤中产生。它们产生极鞭单鞭毛的游动孢子，可区别于其他真菌。

有些种类寄生于藻类、高等植物及昆虫幼虫上。在土壤中常见的属是异水霉属（Allomyces）和根生壶菌属（Rhizophydium)。

3.糖真菌糖真菌（Sugar Fungi）是指接合菌纲（Zygomycetes）的真菌，因为它们能以多种碳水化合物为基质进行发酵作用，通常产生发达的无隔多核菌丝、无性孢囊孢子及厚壁休眠的厚垣孢子和有性接合孢子。

这一类群大多数为腐生，有些是植物病原菌，有些寄生于其他真菌上，有些产生诱捕动物的机制。

接合菌纲中最大的一个目毛霉目（Mucorales）具有重要的经济价值，个别种被用作商业生产乙醇和多种有机酸如乳酸、柠檬酸、草酸和延胡索酸等。

黑根霉（Rhizopus nigricans）是通常的面包霉，有分解淀粉的能力，可用作酒曲等。

4.高等真菌子囊菌纲(Ascomycetes)和担子菌纲(Basldiomycetes)的真菌有时被称为高等真菌。子囊菌在有性生殖过程中形成囊(sac)或子囊(ascus)，并在其中形成子囊孢子（通常四个或八个）。

子囊菌纲的真菌包括形成子囊的酵母菌、羊肚菌和块菌、盘菌、白粉菌以及许多黑色霉菌。许多种是土壤腐生菌，其菌丝体留在土中，但不久产生非常大的子实体。

子囊菌纲真菌与人类有广泛的联系，许多种可寄生在植物上，引起根腐、玉米果穗腐烂、核果的褐腐病以及白粉病。

榆梢枯长噱霉（Ceratocystis ulmi）是美国榆树的毁灭性病原菌，麦角菌（Claviceps purpurea）侵染牧草的果实部位，产生对人和其他动物有毒的生物碱。

毛壳菌属(Chaetomium)的种尤其对纤维素有强烈的分解作用。在有益作用方面，酵母菌(Saccharomyces)已长期被用于啤酒和酒制造及面包烘烤工业中。

担子菌纲（Basidiomycetes）包括著名的蕈菌、马勃、鬼笔、层孔菌、鸟巢菌、胶质菌、黑粉菌和锈菌等。担子菌与其他真菌的区别是在担子上产生外生的担孢子。

担子菌纲是植物的寄生菌，可引起作物和树木的巨大损失。尤其严重的是木本类的黑粉病和茎锈病、森林和绿阴树的病害、木材及木结构的腐朽。

锈菌目（Uredinales）的种作为植物锈病的病原物危害极大。无数种的真菌可引起禾谷类的黑茎锈以及白松疱锈病。

在有益作用方面，它们能与植物形成菌根，蘑菇可作为食物具有商业价值，如双孢蘑菇(Agaricus brunnescens)是马粪堆肥中普遍发生的经济种。

美味牛肝菌（Boletusedulis）是通常采集的可食“野生种”。要注意的是，伞菌目(Agricales)包括许多有毒的属，如鹅膏属（Amanita)、鬼伞属（Coprinus)、杯伞属（Clitocybe)、裸盖菇属等

担子菌纲真菌是立木、倒木、树桩等木质材料及木制产品的极强分解者。如果真菌仅分解纤维素，而不分解木质素，则引起木材的褐腐。白腐是由真菌既分解纤维素，又分解木质素引起的。

引起木腐的重要的属有层孔菌属(Fomes)、多孔菌属（Polysporus)、卧孔属（Poria）和假密环菌属（Armil-lariella）等。

5.半知菌半知菌纲( Deuteromycetes)包括有隔菌丝真菌。目前仅知道其通过分生孢子的方式进行繁殖。出于缺少有性时期，它们被称作“不完全真菌”。

大多数半知菌纲的真菌为土壤腐生菌，也有许多种寄生于其他真菌、高等植物、人类和其他动物体上。

半知菌种类繁多，在土壤微生物文献中经常遇到的属包括曲霉属、青霉属、木霉属、镰孢霉属、枝孢属、节丛孢属、黏帚霉属和长蠕孢属等。

地衣（lichens)是真菌和藻类形成的共生体，两者交织形成一个单一的菌体或不可分割的整体。形成地衣的真菌主要是子囊菌，少数为担子菌或半知菌。

据估计，大约有18000种子囊菌可以形成地衣，仅有约15000种子囊菌不形成地衣。在大多数的地衣中，通常是绿藻的共球藻属(Trelouxia)，少数为光合细菌的念珠藻属(Nostoc)。

共生体中的光合部分获得能量，如果是蓝细菌还可以固氮。地衣共生体的真菌提供共生体的矿质营养并帮助调节共生体对水和光的需求。

这种联合使得共生体的参与者可以在苛刻的环境中生存，但两者不能单独存在。

地衣通常是裸露岩石及土壤母质的最早定居者，广泛分布于荒凉的岩石、土壤及其他表面如栅栏桩、房屋顶、树叶及树皮上。

在北极，它们还是驯鹿的部分冬季饲料。地衣在土壤发生的早期起着重要的作用。

微生物既可以单独，也可以与灰尘或烟雾一起作长距离传播。已证实灰尘可以隔海传运，甚至在高海拔地区的降雪中也可找到微生物，洋流可在大陆间传输有机残渣，候鸟可飞越很长的距离。

因此，在世界各地都可以找到各种各样的微生物。由于气候、土壤条件的差异以及人类活动的影响等会造成生物的分布存在着地理性差异。

例如真菌，在温带及寒温带气候下，青霉属的种类较曲霉属的多，而温带地区两类微生物的分布则相反。芽孢杆菌和放线菌在温暖干燥的土壤中极其丰富，而在冷、湿的土壤中则极其稀少。

美国的研究还发现，北方和南方土壤中的芽孢杆菌及固氮菌的最适生长温度还存在着种间的差异。

在热带，香蕉镰刀菌枯萎病仅局限于含有黏土蒙皂石的土壤中。棒杆菌通常存在于中性至碱性的土壤中，在酸性土壤很少。

土壤中只有不到0.2%~0.4%的孔隙空间由生物体占据。土壤中的细菌细胞可依靠纤毛和胞外多糖黏附或吸附于矿物颗粒或有机物表面。这些不同类型的有机无机复合体可形成大小不等的团聚体。

土壤中的各种团聚体是微生物生活的微环境之一，团聚体内外的条件不同，微生物的分布也不一样。在团聚体内部，微生物的分布也不是均匀分散的，而是形成微菌落，与土壤黏粒紧密地联系在一起。

根据孔径大小可将团聚体分为小孔隙团聚体和大孔隙团聚体。

微团聚体的直径小于250μm,其中的孔径大小在0.2~2.5μm范围，多为细菌侵占，生活在其中的微生物相当平静和稳定，不易受环境条件变化及微生物吞食者的影响。

有研究报道，当土壤中加入10%皂石（saponite）时，增加了1~3μm孔径的微团聚体的数量，改善了接种的根瘤菌的存活状况。

大团聚体中的孔径大小为25～100μm,可允许通气透水，它们可被微生物及微型动物所占据，有些孔隙可以允许中型动物的人侵，处于这些区域中的微生物竞争较激烈，数量和组成易发生变化。

根际（rhizosphere）最先由德国学者希尔特纳（Hiltner）于1904年提出，用来描述细菌和豆科植物根系之间的相互作用，后来泛指植物根系及其影响所及的范围，它是土壤圈中的一个重要微生态系统。

在一系列的土壤物理和化学性质上，根际与非根际有着较大的差异，在微生物的种群、数量和优势生理类群方面，根际与非根际也有明显不同。

表3-5是一种豆科植物根际微生物的测定结果，可以看出，植物具有明显的根际效应，离根越近，微生物数量越多。

根际效应一般用根土比值来表示，即根际土壤微生物与邻近的非根际土壤微生物数量之比。植物对各种微生物都可产生明显的根际效应，不过对细菌和真菌的效应更为显著。

一、根际微生物的类群

不同的植物由于化学组成和生理特性等方面的差异，根分泌物在质和量上也有不同，从而对某些微生物产生独特的选择效应。研究表明，在数量上根际对细菌生长的刺激作用较放线菌、真菌和藻类的大得多。

根系分泌物的选择性作用使根际细菌的种类较少，以简单有机物为养料的革兰士阴性无芽孢杆菌类占绝对优势。最常见的根际细菌有假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌、无色杆菌、色杆菌、土壤杆菌和气杆菌等。

随着植物的生长，细菌类群也发生变化，革兰士阴性杆菌逐渐减少。根际中真菌的数量在植物生长初期很少，随着植物的生长、成熟和衰老，真菌的数量逐渐增加。

根际真菌可以生长于根面或侵入皮层细胞，甚至到达中柱。

根际真菌最常见的几个优势属有镰孢霉属(Fusarium)、黏帚霉属(Gliocladium)、青霉属、柱孢霉属（Cylindrocarpon)、丝核菌属（Rhizoctonia)、被孢霉属( Mortierella)曲霉属、腐霉属( Pythium)及木霉属等。

它们在分解高分子碳水化合物中起主要作用，大多数能分解利用纤维素、果胶质和淀粉。镰孢霉常见于酸性土壤，柱孢霉多见于中性土壤。

丝核菌、黏帚霉、青霉、被孢霉多栖于根面，或进入外皮层细胞，而镰孢霉和柱孢霉则能侵入到内皮层，甚至到达中柱。

根际微生物对植物生长的有益影响

在根际内存在着某些能促进植物生长的细菌，如根瘤菌（Rhizobium）能与豆科植物根系共生，进入植物根内，形成能固氮的器官——根瘤。

弗兰克氏菌（Frankia）可以与非豆科植物共生固氮。固氮菌的促长作用主要是由于它们产生的生理活性物质引起的。

根际微生物促长作用的机理包括细菌产生的生理活性物质直接促进植物生长，以及细菌产生的代谢物质能抑制或阻抗根部病原菌的发展，间接地促进植物生长。

1.改善植物营养根际微生物大量聚集在植物根系周围，它们旺盛的代谢作用促进了植物营养元素的矿化，增加了对植物的养分供应（表3-6）。

例如，根际范围内分解有机磷的细菌和能促进无机磷溶解的细菌均较根际范围外的土壤中多，对改善植物磷素营养有重要作用。

微生物可以产生植素酶、核酸酶和磷脂酶等生物活性物质，加速了相应物质的分解，使磷素释放出来。

许多常见的微生物，包括假单胞菌属、无色杆菌属、黄杆菌属、链霉菌属，尤其是曲霉属的某些种有明显的分解难溶性无机磷化物的效果。

固氮微生物能与植物进行联合固氮作用，增加了植物的氮素供应。

2.产生生长调节物质某些根际微生物能产生维生素、氨基酸或生长刺激素，这些物质不但能够刺激根际其他微生物的生长，而且还对植物的生长有促进作用。

许多假单胞菌能产生多种维生素和生长刺激素，丁酸梭菌能分泌各类维生素B和有机氮化物，一些放线菌可产生维生素B2。

固氮菌在生长过程中能生成一些含氮化合物分泌到细胞外，这些含氮化合物包括氨基酸、酰胺、硫胺素、核黄素、维生素B12和吲哚乙酸等。

固氮螺菌产生的生长素能增加植物根的长度、侧根数、根毛长度和密度等，从而使很系表面积增大，提高了养分吸收能力。

3.分泌抗生素类物质这类物质有助于作物避免土著性病原菌的侵染。

例如，豆科作物根际常发育着对小麦根腐病病原菌——麦根腐长蠕孢菌(Helminthosporium sativum）有拮抗性的细菌，从而减轻下一茬小麦的根腐病害。

当拮抗性微生物产生的抗生素类物质被植物吸收后，也可增强植物对某些病原菌的抵抗力。

4.产生铁载体铁载体是微生物在缺铁胁迫条件下产生的一种特殊的对微量三价铁离子有超强络合力的有机化合物。它能将络合的Fe3转运至细胞内，并还原为Fe2+而用于合成其他含铁化合物。

在石灰性土壤等缺铁条件下，根际微生物分泌的大量铁载体可以活化环境中的微量铁，改善植物的铁营养，促进植物生长。

有些植物促生细菌产生的铁载体的速度快且量大，它们与不能产生铁载体或产量少的有害微生物竞争铁素时占有优势，从而可以抑制这些有害微生物的生长与繁殖，保护植物免受病菌的侵害。

三、根际微生物对植物生长的不利影响

一些根际微生物也会对植物生长产生不利的影响，主要包括以下几个方面：

1.竞争养分植物和微生物的生长都需要矿质养分，因此，在根际范围内存在着微生物和植物之间竞争养分的作用。当某些矿质养分供不应求时，这种竞争作用尤为明显。

尽管微生物吸收的养分继续保留在土壤中，在微生物死亡解体后也会被释放出来，但这种竞争在一定时间内会抑制植物对土壤有效养分的吸收，对植物生长带来不利影响。

另一方面，细菌对某些重要元素的固定会严重影响植物的发育。果树的“小叶病”和燕麦的“灰斑病”是由于细菌分别固定了锌和锰导致植物对两种矿质营养的缺乏。

根际微生物的活动还可导致植物对钼、硫、钙等营养元素吸收量的减少。

2.连作病害由于不同植物根际环境的不同，某些病原菌在相应植物的根际会大量聚集，从而助长了病害的发生。

例如，花生由于青枯病而不能重茬，因为青枯病病原菌能在花生根际旺盛发育，如果连作种植花生，病害会更趋严重。

又如棉花连作有利于棉花黄萎病和枯萎病病原菌的增殖，但棉花和首蓿轮作，由于苜蓿根系分泌物对这类病原菌有抑制作用，可使病害减轻。

这是轮作、换茬能减轻某些植物病害的原因之一。

3.毒性物质某些有害微生物虽无致病性,但它们产生的有毒物质能抑制种子的发芽、幼苗的生长和根系的伸长。

例如，马铃薯根际常繁殖有大量假单胞菌，其中至少有40%的菌株能产生氰化物，对植物有毒害作用，削弱根的养分吸收功能。

放线菌中对植物有毒性的也占5%~15%。根际真菌中的棒形青霉（Penicillium claviforme）产生的棒曲霉素也是一种植物毒性物质，棒形青霉被认为是引起苹果园土壤中毒的主要因素。

四、菌根

菌根（mycorrhizae）是真菌和植物根的共生联合体，这类真菌被称为菌根真菌。自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于改善植物营养、调节植物代谢、增强植物抗逆性等都有一定的作用。

在豆科植物中，这个共生体由菌根真菌、宿主植物和根瘤菌三者组成。在一些非豆科的灌木中，共生体由绿色植物、菌根真菌和弗兰克氏放线菌组成。

在菌根共生体中，植物通过光合作用为真菌提供碳源，真菌则为植物提供无机营养。真菌共生体还可以保护植物免受病原菌的侵害。

根据形态可将菌根分为内生菌根（endomycorrhiza）和外生菌根（éctomycorrhiza)，最常见的内生菌根是丛枝状菌根（arbuscular mycorrhiza,简称AM）。

(一)AM菌根

AM菌根是内囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌与植物根形成的共生体，是内生菌根的主要类型，由于其菌丝在根细胞内的特殊变态结构泡囊和丛枝状吸胞而被称为丛枝状菌根。

没有横隔的菌丝几乎能侵入所有的栽培植物、森林和灌木以及野生草本植物的根细胞中。超过85%的陆地植物种类具有丛枝菌根。绝大多数显花植物、重要的农作物和果树等都能形成AM菌根。

AM菌根最为普遍的是豆科和禾本科植物。

AM菌根的菌丝有外生菌丝和内生菌丝之分。外生菌丝在根的外面扩散，发达时可在根的外围形成一松散的菌丝网，甚至将根遮掩，但不会像外生菌根那样形成菌套。

外生菌丝穿透根的表皮进入皮层细胞间或细胞内即成内生菌丝。内生菌丝可在皮层组织内纵向或横向延伸，也可盘曲于皮层细胞内。

丛枝多形成于皮层细胞内，进入细胞内的菌丝经过连续的双叉分枝成为灌木状结构，即为丛枝。大多数AM菌根菌能产生泡囊，它是由侵入细胞内或细胞间的菌丝的末端膨大而成，一般呈圆形或椭圆形。

泡囊内有很多油状内含物，它们是贮存的养分。丛枝菌根真菌的外部结构是穿过土壤的外菌丝和单个的休眠孢子。

休眠孢子无性地着生在挺直的联孢菌丝上，被称为厚垣孢子。大多数孢子的大小在40~200μm之间。

1.AM菌根与植物的代谢和生长的关系

(1)AM菌根对碳水化合物的需求。菌根形成后，菌根真菌必须从植物获得光合产物才能维持其结构并发挥其功能。

在幼嫩植物根初形成菌根时，双方都竞争植物生产的少量碳水化合物，这时菌根真菌对植物的生长有一定的抑制影响。随着植物的生长，碳水化合物增多，两者互惠共生的效益得到发挥。

据估算，AM菌根内，菌丝的鲜重约占根重量的10%，外生菌丝的重量约占根重的0.9%，每株植物上的菌根真菌还要产生几千个孢子，这些生物物质都需要寄主植物提供碳水化合物。

AM菌根真菌能吸收转运至根部的光合产物，特别是丛枝，因为与根细胞间有很大的接触面，吸收功能较强。

(2)AM菌根扩大了根际范围。AM菌根的外生菌丝可在根外形成一松散的菌丝网，外生菌丝自根面向外延伸的距离可达8cm,菌丝的密度在离根0~2cm距离内最高。菌丝的向外延伸使根际的范围扩大。

据计算，1cm无菌根的根段在根毛的协助下，可控制的土壤体积是1~2cm3,但形成菌根后，1cm根段在菌丝的协助下，可控制的土壤体积会增加到12～15cm3。

根际范围的扩大增加了根系对水分的吸收，提高了植物的抗旱能力，改善了植物的营养条件。

(3)AM菌根促进植物吸收养分。AM菌根的最显著作用是在低磷土壤中提高植物吸磷的能力，这是因为形成菌根后植物能够利用较大土壤范围内的磷素，同时也提高了土壤磷素的可溶性，还促进了磷素向根内的转运。

AM菌根在改善植物吸收养分中的作用，并不是单纯扩大了吸收范围或者吸收非菌根不能吸收的养分，更重要的是它提高了植物从土壤中吸收磷素营养的效率。

除磷素外，AM菌根真菌的菌丝还可以通过吸收铵离子和硝酸根离子而获得氮素营养。菌根植物中钾和镁的浓度常常比非菌根植物的高，在缺钾的土壤中AM菌根真菌可运送钾给植物。

(4)AM菌根真菌的菌丝还能吸收Zn、Cu、B、Mo等多种微量元素并输送给寄主植物，特别是对Zn和Cu的作用效果非常显著。

与此同时，某些有毒的重金属离子如镉、镍等和非营养元素的阴离子也可能被AM菌根真菌吸收并输送给寄主植物，给植物生长和农作物品质带来负面影响。

此外，还有研究表明，在同时栽种大豆和玉米的土壤中，真菌能将氮素从大豆植株转运给玉米，说明AM菌根真菌能促进氮素从豆科植物向禾本科植物的转运。

2.AM菌根真菌与其他微生物的关系对很多豆科植物而言，根瘤菌一豆科植物—AM菌根真菌三者之间存在着密切的协作关系，菌根的形成既有助于改善豆科植物的营养，还满足了根瘤菌固氮作用对磷的需要。

一些研究证明，能进行真菌共生营养作用的豆科植物在未形成菌根时不能充分发挥根瘤菌共生固氮作用的效果。

一般来说，菌根根际固氮菌和其他有益微生物的数量要多于无菌根的根际，菌根的这种有益影响可能是通过其改善植物生长、增强植物光合作用、导致根分泌物增加等引起的。

3.AM菌根真菌与植物病害的关系

一些研究者报道，AM菌根真菌可以减轻植物的病害，这可能与菌根的形成增强了木质化程度和其他多糖的产生，使根细胞壁增厚，提高了植物抗御病菌人侵的能力有关。

还与菌根形成后植物体内某些氨基酸（精氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸）、类异黄酮、儿茶酚、还原糖和酶等生物活性物质的含量增加，抑制病原菌的能力增强，以及菌根形成后根面许多人侵位点被AM菌根真菌占领，致使病原菌不能入侵等因素有关。

(二)外生菌根

外生菌根多形成于木本植物，分布广泛。松科植物可以看做是专性外生菌根植物，如果不形成菌根，它们就不能生长或生长不好。形成外生菌根的真菌主要是担子菌，其次是子囊菌，个别为接合菌和半知菌。

大多数外生菌根真菌是广性寄主真菌，能同很多种植物形成外生菌根，少数为专性寄主真菌，只能同几种植物形成菌根。

外生菌根的主要特征是在根外形成菌套，真菌的菌丝在植物营养根的表面生长繁殖，并交织成套状结构包在根外。菌套的形成使营养根变得短而粗壮，前端膨大，替代了根毛的地位和作用。

外生菌根的另一重要结构特征是形成哈蒂氏网，它是在菌套内层菌丝透过根表皮进入皮层组织，在外皮层细胞间蔓延，将细胞逐个包围起来，形成的一种特殊结构。外生菌根对植物营养和生长均有促进作用。

外生菌根的菌套，其直径比未形成菌根的营养根大得多，加上菌套上存在的一些外延菌丝，使菌根与土壤的接触面大大增加，因而扩大了根系的吸收面，能将更多的水分和养分吸收进来供寄主植物利用。

此外，外生菌根真菌产生的各种生长激素，包括植物生长素、赤霉素、细胞分裂素等，可促进植物的生长。

外生菌根可防御病菌侵袭。外生菌根根际的微生物数量要比非菌根根际的高得多，在微生物群落分布上也有不同，外生菌根根际的这种生态效应，可有效防御病菌的作用。

外生菌根的机械屏障作用。如果病原菌要侵染已形成的外生菌根，首先必须通过由菌丝紧密交织而成的菌套，然后通过皮层组织内的哈蒂氏网，才能进入根的细胞组织。

实验证明，病原菌不能通过这两道屏障，说明菌套和哈蒂氏网对植物起了机械保护作用。

寄主细胞产生抑制病菌的物质。外生菌根真菌进入植物根部时，根部细胞会产生一些抑菌物质。

例如，牛肝菌科的一些真菌形成的外生菌根都含帖烯，具有抑制病原菌的作用。许多外生菌根真菌能产生抗生素。

例如，云杉白桩菇能产生穿孔蕈炔素，对樟疫霉有拮抗作用，在云杉白桩菇形成的外生菌根附近，由于穿孔蕈炔素的作用，樟疫霉引起的病害的发病率大为降低。