2022年冠群鸟类相关古生物学研究评述（上）

        在刚过去不久的2022年里，一些令人印象深刻的蜥形类Sauropsida古生物重见天日，古鸟类研究领域（Paleornithology/Avian Paleontology，鳥類古生物学）也产出了众多研究结果，就其中与现代鸟类直接相关的冠群鸟类*（crown birds/Aves）而言，有15个新属和25个新种被建立，与其它的新研究一起，在冠群鸟类起源、新生代初期鸟类面貌、新近纪以来现代鸟类群形成等宏观课题上巩固了既有研究成果并产生了新见解，而新材料的出现与新方法的运用揭示出一些古鸟类神奇的真容。在此背景下，按部就班地以发表时间、地质年代或分类类群为线索进行研究回顾，是系统的但也是割裂的。因此，本文采用了一种折中的叙述方式，上篇将从一位人物、一处化石地点、新研究最集中的一个分类类群、一个明星物种这四个命题对年度的重点研究展开回顾，侧重于“评”，下篇则进行小专题和各类群的综述，侧重于“述”。

*冠群xx=某一类群所有现生成员的最近共同祖先及其产生的所有现生的与灭绝的后代。相应地，在某一冠群之外但又与该冠群关系相对密切的灭绝成员被称为干群。冠群的属性使古生物学与分子生物学的交叉研究成为可能。

米歇尔·丹尼尔斯的鸟类化石收藏

 

        英格兰东南部的伦敦粘土组（London Clay Formation）是著名的始新世化石产地，由于工业用途的粘土开采，这里的植物与鸟类化石早在三百年前就被学界关注，一些最早为人类所认识的新生代鸟类，例如石板鸟与几种伪齿鸟正是在此首度现世。伦敦粘土组形成于早始新世的伊普尔期（Ypresian，56-49mya），沉积环境为温暖的热带或亚热带浅海，近岸生长着繁茂的常绿阔叶林，在景观上类似今天的马来群岛。

        近半个世纪以来，围绕着伦敦粘土组鸟类化石最宏大的工作出自化石猎人兼收藏家米歇尔·丹尼尔斯（Micheal Daniels，1931-2021）之手，作为锁匠的他自70年代开始专注采集内兹岬附近沃尔顿（Walton-on-the-Naze）一带的出露化石，在几十年间，他进行了六百余次实地考察，采回了15吨围岩，经过漫长的室内清修后，得到了700余件鸟类化石。丹尼尔斯的这批收藏无论在英国还是世界范围内都堪称举足轻重的古生物学材料，多年来，他拒绝了数家自然历史博物馆的收购请求，最终于2021年初决定将这批珍贵材料遗赠给苏格兰国家博物馆（Scotish National Museum）。在当年9月丹尼尔斯去世后，围绕他的旧藏所展开的研究正式启动，据估计，这700余件鸟类化石被全部研究完成后，将产生五十余个新种。

        在2022年，共有11个鸟类新种基于丹尼尔斯的旧藏被发表，此外还有大量暂未定种的新材料被描述：

 

        伊普尔内兹潜鸟Nasidytes ypresianus是已知最早的、确切的潜鸟目成员，正模标本包括了完整度尚可的颅后骨骼与下颌，在形态上已体现出潜鸟目的衍征，但推进能力差的后肢以及短宽的下颌显示它更可能以海生无脊椎动物为食，难以追击捕获灵敏的鱼类。内兹潜鸟等潜鸟化石以及现生潜鸟的系统发育关系显示，潜鸟目的演化趋势是深潜能力与鱼食性的增强。同时，内兹潜鸟的胸椎显示出中生代扇尾类的特征，这在一定程度上验证了它本身以及潜鸟目的原始性。

Oldest fossil loon documents a pronounced ecomorphological shift in the evolution of gaviiform birds

 

        梅瑟尔隼科Masillaraptoridae是隼形目的干群代表，广泛分布于始新世的欧洲与北美，其中梅瑟尔隼属是与蛇鹫或叫鹤趋同演化的长腿地栖猛禽，作为该科第二位成员的似窃鹤丹尼尔隼Danielsraptor phorusrhacoides则显示了与众不同的形态与生态。正如种加词所指涉的，丹尼尔隼的骨骼形态兼有叫鹤目与冠群隼形目的特征，特别是酷似窃鹤的硕大钩状喙，这为分子所揭示的隼形目与叫鹤目近缘关系提供了化石证据。丹尼尔隼与梅瑟尔隼在伦敦粘土组共存，前者的体型较大，趾爪更适合抓攫而非奔走或踢打，宽大的尾综骨显示它在生前可能长有较发达的尾羽，这种差异代表了二者在生态位上的分化，丹尼尔隼或许是灵活的林栖猎手，在尾羽的辅助下绕开障碍物，用长而锋利的后肢擒获猎物。

New fossils from the London Clay show that the Eocene Masillaraptoridae are stem group representatives of falcons (Aves, Falconiformes)

 

        相对于鹰、隼两目，鸮形目在新生代初期的化石记录丰富，从这些孤立的骨骼推测，古新世与始新世的鸮类已初具多样性，其中已经存在大如雕鸮的猛禽。伦敦粘土组的米氏伊普尔鸮Ypresiglaux michaeldanielsi是已知最完整的古近纪鸮类化石，这种花头鸺鹠大小的猫头鹰已经很接近鸮形目冠群，但其头骨与颈椎结构则显示出与后者截然不同的适应性特征，对于探索鸮形目夜行习性的起源具有重要意义（详见下篇）。

 

        鹃鴗目（鹃三宝鸟目）Leptosomiformes是基于分子生物学新建立的目，其下的鹃鴗科曾作为三宝鸟的近亲被归入佛法僧目，马达加斯加的鹃鴗是该目、科、属的唯一现生成员。古近纪欧洲与北美的鹫鴗属Plesiocathartes起初被认为是旧大陆的美洲鹫，但后续的研究发现它与现生的鹃鴗极为相似，这也坐实了后者孑遗物种的身份。丹尼尔斯的旧藏中有大量与鹃鴗目相关的化石，包括异足鹫鴗Plesiocathartes insolitipes与该属的未定种、有别于鹃鴗与鹫鴗的沃尔顿鸟属Waltonavis（似鹃鴗沃尔顿鸟Waltonavis paraleptosomus、丹氏沃尔顿鸟Waltonavis danielsi）以及属于非洲禽类Afroaves并可能与猛禽有关的阔腰粘土鸟Lutavis platypelvis，此外还有不少类似佛法僧的化石材料有待描述与研究，在未来将陆续揭示佛法僧总目与猛禽的早期演化史。

New species from the early Eocene London Clay suggest an undetected early Eocene diversity of the Leptosomiformes, an avian clade that includes a living fossil from Madagascar

 

        一本始新世的鸟类图鉴显然不会像今天这样分为非雀形目/雀形目的上下册——如今，雀形目是鸟类中最繁盛的演化支，但在古近纪期间，干群雀形目与夜鸟类和佛法僧总目共同占据着小型林鸟的生态位。始新世的化石正在逐渐揭示这些干群雀形目的适应辐射，今年伦敦粘土组贡献了对趾鸟科Zygodactylidae与鹦足鸟科Psittacopedidae的两个新属与四个新种，以及一些既有种和未命名种的新材料，展示了干群雀形目的高度多样性。

Psittacopedids and zygodactylids: The diverse and species-rich psittacopasserine birds from the early Eocene London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, UK)

 

        即使是最保守的分子钟估龄，也认可现生鸟类各目在始新世初基本分化完成的推论，但在古生物学实践中，许多始新世的鸟类化石难以被归入现生目，反过来，个别类群早期演化史的化石证据却依旧缺乏。这可能是由于各目的干群成员因不同于冠群的特征难以被归类，或是一些演化盲支占据着当时的优势地位，此外，鸟类骨骼的脆弱性也大大限制了学界对于新生代初期鸟类演化的认知。丹尼尔斯的收藏正处于这一关键时段，并具备较好的完整度与立体保存情况，在未来将作为一串钥匙，逐步开启鸟类在新生代初期尘封的演化史。

圣巴森斯：时空的夹缝

 

        在人类到来前，第四纪的新西兰是鸟类统治的国度，除去蝙蝠和少数两爬以外，陆地大动物的生态位全部由鸟类所占据。毫不夸张地说，恐龙的后裔在新西兰达成了最成功的一次复辟。由于古近纪与新近纪化石记录的匮乏，鸟类在新西兰建立优势地位的过程仍然鲜为人知，新西兰南岛早中新世的班诺克本组（Bannockburn Formation）几乎是管窥这段演化史的唯一窗口。

        渐新世的新西兰经历了严重的海侵，陆地面积一度所剩无几。早中新世时的构造运动与海退使大片陆地露出海面，河谷在中奥塔哥地区的山岳之间发育，随后形成了马努赫里基亚湖（Manuherikia Lake）这一体量巨大的古湖，班诺克本组正反映了马努赫里基亚群（Manuherikia Group）上部的湖泊沉积。在暖湿的气候下，湖畔生长着木麻黄、棕榈、假山毛榉、桉等亚热带植被，大量鸟类与鱼类、鳄类、龟鳖、楔齿蜥、蝙蝠以及神秘的异兽类与有袋类共同组成了圣巴森斯动物群（Saint Bathans Fauna）。

        班诺克本组今年共发表了4个鸟类新种（2个新属、1个现生属、1个既有化石属），是仅次于伦敦粘土组最为集中的发现：

        雁鸭类是圣巴森斯动物群中最丰富的水鸟类群，今年新描述的卡氏中新麻鸭Miotadorna catrionae与班诺克本诺托鹄Notochen bannockburnensis使马努赫里基亚湖的鸭科种数趋近于10种（这两个新种以及班诺克本的雁鸭组成将在下一节中介绍），与同时期其它地区相比，新西兰早中新世的鸭科鸟类更加衍化，其系统发育位置更是暗示了鸭科内部一些支系的南方起源。

 

        与一些雁鸭谱系类似，裸鼻鸱科可能也是澳洲-新西兰起源的，这类面部酷似鸮类的夜鹰状鸟类是雨燕和蜂鸟的近亲，在气候温暖的古近纪，它们的共同祖先一度分布到欧洲。科内唯一的现生属——裸鼻鸱属Aegotheles仅有9-11个现生种与1个全新世灭绝种，极危的新喀裸鼻鸱A. savesi与已灭绝的新西兰裸鼻鸱A. novaezealandiae组成了属内最早分化的一个演化支。澳大利亚新南威尔士的鱼鸱Quipollornis与新西兰圣巴森斯未经详细描述的材料代表了该科唯二的化石记录，后者于今年被正式描述并命名为古西兰裸鼻鸱Aegotheles zealandivetus。此前，研究者假设圣巴森斯的裸鼻鸱是全新世灭绝的新西兰裸鼻鸱的祖先，但通过骨骼形态的比对发现，古西兰裸鼻鸱在形态上更接近印尼东部与新几内亚的现生种，后者在系统发育位置上更加衍化。与鹰鸮、鹞、紫水鸡等属的情况类似，裸鼻鸱属很可能两次独立拓殖了新西兰，一些谱系并非在此“万古一系”地延续，新西兰鸟类的演化史远比预想中来得复杂。

        新西兰的冈瓦纳性质以及与世隔绝的地理位置使其在保存孑遗谱系方面有得天独厚的优势。圣巴森斯已经发现了恐鸟、几维、刺鹩、鸮鹦鹉、楔齿蜥、滑跖蟾等第四纪新西兰独有的古老谱系，但另一些孑遗类群显然中道崩殂，例如异兽类的幽灵谱系Saint Bathans mammal。今年，圣巴森斯发现了鸟类中的类似案例，孑遗西兰鸟Zealandornis relictus仅通过肱骨远端被描述，尽管材料有限，但它与已知鸟类各科、目的关系都相对疏远，研究者为其建立了独立的西兰鸟科Zealandornithidae，作为陆鸟类Telluraves演化支的一员，它可能与古近纪世界性分布的鼠鸟目Coliiforms有关。西兰鸟是鼠鸟大小的、飞行能力弱化的鸟类，渐新世海侵形成的岛屿环境使其部分或完全丧失了飞行能力。随着雀形目冠群在中新世以后的强势崛起，曾经由佛法僧总目、夜鸟类与干群雀形目瓜分的小型林鸟生态位逐渐被冠群雀形目占据，鼠鸟、鹃鴗、犀鸟、啄木鸟、夜鹰类、雨燕类、蜂鸟通过种种方式回避与雀形目的直接竞争。然而，中新世后逐渐转寒的新西兰远没有气候稳定的热带地区适合作为养老院，西兰鸟所代表的谱系最终没能延续至今，遗憾地成为新西兰鸟类王朝发展史上一段短暂的插曲。

Two new neoavian taxa with contrasting palaeobiogeographical implications from the early Miocene St Bathans Fauna, New Zealand

 

        圣巴森斯几乎是新西兰第四纪以前唯一的新生代陆地化石点，虽然破碎的化石材料影响了种属的鉴定，但圣巴森斯动物群目前显露的一鳞半爪足以刷新对新西兰新生代动植物演化的既有认知。希望接下来的2023年，圣巴森斯动物群还能带给我们更多鲜为人知的演化往事。

雪泥鸿迹：雁形目的内部更迭

 

        书接上文，班诺克本组记录了马努赫里基亚古湖丰富的水鸟组成，包括火烈鸟与鹭的干群代表、相对接近现生成员的鳽与鹈燕、领鹑与麦哲伦鸻这类孤儿的亲戚、不会飞的秧鸡以及丰富的雁鸭类。班诺克本组已知的雁鸭大概有10种，包括四种马努赫里基亚鸭Manuherikia（硬尾鸭类，数量最多）、约氏邓斯坦潜鸭Dunstanetta johnstoneorum（硬尾鸭类）、可能与鬃林鸭有关或更衍化的恩氏马塔鸭Matanas enrighti、与麻鸭近缘的圣巴森斯中新麻鸭Miotadorna sanctibathansi、一种未命名的麻鸭与两种未命名的雁/天鹅。这些雁鸭的体型从“teal”到天鹅不等，在生态类型上似乎包括了钻水鸭、潜水鸭以及更偏好陆地的雁类。

        除去化石高度破碎、可能与蜡嘴雁支系有关的一种雁类，圣巴森斯其余两种未命名雁鸭在2022年被描述命名。卡氏中新麻鸭Miotadorna catrionae的体型与埃及雁相仿，略大于圣巴森斯中新麻鸭，但它也可能是后者的雄性个体。班诺克本诺托鹄Notochen bannockburnensis是体型介于雁与天鹅之间的雁亚科成员，在形态上比起雁族更接近天鹅族（但考虑到雁族的早期化石在形态上更接近天鹅族，诺托鹄也可能是雁+天鹅+蜡嘴雁+扁嘴天鹅这一大支系的早期成员），它与未命名的蜡嘴雁类共同代表了南半球最早的雁亚科化石记录，对于理解该类群的生物地理演化具有重要意义。

A New Species of Large Duck (Aves: Anatidae) from the Miocene of New Zealand

 

A swan-sized fossil anatid (Aves: Anatidae) from the early Miocene St Bathans Fauna of New Zealand

 

        班诺克本的雁鸭组合是不同寻常的。回溯雁形目的演化史，与现生叫鸭科、鹊雁科有关的化石以及灭绝的古鸭科Presbyornithidae（或译为普瑞斯比鸟科）在古新世与始新世就已遍及全球，但这些化石与现生类群之间的亲缘关系仍存在很大争议。尽管已经演化出了熟悉的“鸭嘴”，新生代初期的雁形目鸟类似乎更偏向于涉禽，化石也更常见于海相地层中。结合其它类群的化石记录看，在那个温暖潮湿的“温室地球”上，更广泛地游弋于江河湖沼中的鳄类可能阻碍了淡水游禽（特别是凫水生活的雁鸭类）的发展。从晚始新世开始，以罗曼维尔鸭亚科Romainvilliinae为代表的鸭科干群开始了“鸭状鸟类”的第一波辐射演化，小至棉凫大至天鹅的雁鸭类开始出现，钻水鸭、潜水鸭、雁与天鹅的生态位初具雏形。受限于化石材料，古近纪雁形目鸟类的形态与生态普遍鲜为人知。2022年的一项新研究开发了一套基于跗跖的分析方法，用以判定化石跗跖所代表的雁形目鸟类可能的生活习性。这套方法很好地验证了现生雁鸭walkers（雁类）、dabblers（钻水鸭）、divers（潜水鸭）的运动方式，并被用于推测个别化石物种的习性。在雁形目化石研究领域中，该方法的未来运用大有可期。

Ecomorphology of the tarsometatarsus of waterfowl (Anseriformes) based on geometric morphometrics and its application to fossils

 

        渐新世-中新世之际，与鸭科冠群关系密切的化石开始出现在西欧、中亚、澳洲、新西兰和南美的地层中，但一些古老的雁形目谱系依旧存续甚至繁盛，直到晚中新世时才凋零殆尽，只剩下特化的三种叫鸭和养老的鹊雁。德国晚中新世早期（约11.4mya）Hammerschmiede动物群的托尔托纳阿尔高鸭Allgoviachen tortonica可能是鸭科干群较晚的幸存者，其正模标本是一条被鳄龟从股骨远端斩断的腿，在形态上与一些罗曼维尔鸭亚科的成员相似。同时，阿尔高鸭的跗跖比例接近现生瘤鸭与麻鸭，末节趾骨的基部具有类似树鸭、蜡嘴雁和麻鸭的结节，这说明它具有更加陆栖的生活方式，或善于抓握水面上的栖木。

Nearly complete leg of an unusual, shelduck-sized anseriform bird from the earliest late Miocene hominid locality Hammerschmiede (Germany)

 

        从种属组合上来看，早中新世的新西兰走在了雁形目更新迭代的前沿，雁、天鹅、麻鸭与硬尾鸭等现生类群可能从这里起飞，在世界范围内取代了古近纪的遗老。风水轮流转，在更晚近的地质年代里，随着鸭族与潜鸭族的扩散，新西兰、澳大利亚与南美的雁鸭逐渐失去了曾经的先进性，如今许多单型属（例如麝鸭、红耳鸭、蜡嘴雁、扁嘴天鹅、山蓝鸭、鬃林鸭）很可能正是这一过程的残留。

 

        一些化石讲述了环境变迁对于雁鸭演化的塑造过程。作为欧亚大陆早更新世的重要鸟类化石点，克里米亚半岛的塔夫里达洞穴（Taurida Cave）发现了包括德马尼西厚鸵鸟Pachystruthio dmanisensis、鸨类、松鸡以及猛禽在内的丰富鸟类化石，距今180万年前，这里的景观类似非洲的稀树草原。2022年，塔夫里达的雁鸭类材料被描述，包括欧洲最早的岩麻鸭Tadorna petrina化石记录以及琵嘴鸭属首个化石种原琵嘴鸭Spatula praeclypeata，二者被认为分别是赤麻鸭支系（棕胸麻鸭、黑胸麻鸭、灰头麻鸭、赤麻鸭）和琵嘴鸭支系（赤琵嘴鸭、褐顶琵嘴鸭、黑顶琵嘴鸭、琵嘴鸭）的早期代表。由于对水生植物匮乏的水体与草原生境的适应力，善于滤食的琵嘴鸭与偏好草地的赤麻鸭在中更新世的欧洲非常常见，一度成为寒凉环境的指示性化石。克里米亚半岛所在黑海沿海作为欧洲动物群交流的“十字路口”，则记录了这两个支系分别从美洲和热带亚洲扩散进入欧洲的早期历史。

Fossil Stone Shelduck (Tadorna petrina) and Shoveler (Spatula praeclypeata sp. nov.)—the Oldest Early Pleistocene Ducks (Aves Anatidae) from Crimea

 

        麻鸭类与雁类是上新世以来气候转冷的受益者。随着草地的增加，这些食草的中大型雁鸭迅速分化，大范围地扩张了它们的牧场。在此期间，雁与黑雁开始在北半球的青空上书写雁字，麻鸭穿过巽他古陆的草原进入欧亚和非洲，麻鸭和埃及雁的相关谱系拓殖了新西兰和印度洋岛屿。在南美，雁的生态位由麻鸭类的草雁所占据，其中草雁属Chloephaga在今天是南美南部的候鸟，越冬地的北限在拉普拉塔河口一带。阿根廷北部的科连提斯省（Corrientes province）报告了一件晚更新世的草雁属化石，在形态上最类似现生的斑胁草雁，这笔记录代表了草雁属历史分布的北限。成群的草雁在南方有蹄类、雕齿兽与南美马的身旁拔草觅食，可能是南美晚更新世低地草原的常见景观。

The Northernmost record of the goose genus Chloephaga (Eyton, 1838) (Aves, Anatidae) and its biogeographical implications

 

        雁形目中诞生了一些最令人惊异的鸟类，包括庞大的陆生天鹅与雁类、长到大鹅体型的潜水与陆栖鸭类、盲且不飞的“鸭嘴兽鸭”等等，这些令人瞩目的演化成就大多是在第四纪的岛屿环境中达成的，较晚的地质年代确保了化石的完整性，使它们的面貌相对清晰。2022年，一种中新世的化石天鹅被描述，凭借较高的化石完整度、怪异的形态与独特的生态，足以问鼎本年度乃至近几年最为瞩目的古鸟类明星物种。

安宅鹄：日本的天鹅怪兽

 

        现生鸭科鸟类中包含了7种天鹅（swan），除蜡嘴雁的亲戚扁嘴天鹅Coscoroba coscoroba外，余下的6种（true swan）均属于天鹅属Cygnus，分别是黑颈天鹅C. melancoryphus、黑天鹅C. atratus、疣鼻天鹅C. olor、小天鹅C. columbianus、大天鹅C. cygnus、黑嘴天鹅C. buccinator。分子证据显示，天鹅属在早期陆续分化出南美的黑颈天鹅、澳大利亚的黑天鹅与欧亚的疣鼻天鹅，而小天鹅、大天鹅、黑嘴天鹅则代表了更衍化的演化支，形态学与行为学观察（如颈部的弯曲程度、双翼收拢时是否紧贴躯干、头部裸区形态、倾向于声音还是动作交流、驮负雏鸟的习性等）也支持这种推断。

        6种天鹅（以下均不包括扁嘴天鹅）是健硕的植食性游禽，同时因强大的飞行能力而闻名，其中的黑嘴天鹅是现生最大的雁形目鸟类并足以跻身最大飞鸟的行列。天鹅繁殖于淡水生境，对巢穴与雏鸟有着很强的保护本能，尽管在越冬时偶见于海岸，但整体而言仍然是一支淡水湿地鸟类。

        在此背景下，一种海生的、滤食性的、不飞的、表现出一系列怪异解剖学特征的化石天鹅显得极其突兀，也难怪日本的研究者在论文中直接称其为“究極の鳥”与“monster bird”：

        哦，放错图了（

        这种“天鹅怪兽”仿佛点燃了日本人的怪兽之魂，在论文见刊后，化石发现地群马县的自然博物馆甚至为其举办了临时特展，多家日媒也对这一新发现进行了报道。

        这个颠覆对天鹅乃至雁鸭既有印象的故事要从1992年说起，当年，美国加利福尼亚著名的化石产地鲨齿山（Sharktooth Hill）的中中新世地层发现了一种大型雁形目鸟类——莫氏潜泳鹄Megalodytes morejohni，基于后肢的骨学特征，它被假定为一种海栖的潜水雁鸭。化石的不完整阻碍了后续的研究，学界对于它是否属于天鹅、是否丧失了飞行能力始终莫衷一是。

        时间来到2000年元旦，日本的化石猎人中岛一在群马县南部安中市附近碓冰川沿岸的地层中采集了粉砂岩中保存的一具鸟类化石（编号为GMNH-PV-678）。在最初的化石描述中，它被鉴定为潜泳鹄属的未定种，随着化石骨骼从围岩中被清修出来，研究者意识到属级的归类有误，在之后的二十年里，它被冠以“Annaka Short-winged Swan”的暂用名，2014年的研究将其定义为一种大型的、不飞的、可能具有潜水习性但与莫氏潜泳鹄明显不同的鸭科鸟类。近几年，来自京都大学和群馬県立自然史博物館的研究者对挤压变形的化石骨骼进行重建，终于还原了这种非凡鸟类的真容，二十年来的研究成果以论文Annakacygna, a new genus for two remarkable flightless swans (Aves, Anatidae, Cygnini) from the Miocene of Gunma, central Japan: With a note on the birds’ food niche shift and specialization of wings for parental care actions的形式发表于今年的《群馬県立自然史博物館研究報告》上，标志着这种“天鹅怪兽”正式横空出世。

        GMNH-PV-678是一个仅缺失少数部位骨骼的不完整骨架，体型上与现生的黑天鹅相仿。化石出土于深厚的中新世海相沉积层——富冈-安中群（Tomioka-Annaka groups）中上部的原市组（Haraichi Formation），年代约为11.5mya（晚中新世早期）。该组蕴藏着丰富的海洋生物化石，包括海百合、甲壳动物、软体动物以及多种鲨鱼、索齿兽、早期鳍足类的海虎（链海豹）、新须鲸类的清水上毛鲸Joumocetus shimizui、肯氏海豚科的中岛肯氏海豚Kentriodon nakajimai、最早与最基底的海豚科成员安中黎明豚Norisdelphis annakaensis等。GMNH-PV-678作为模式种被命名为Annakacygna hajimei，属名由化石产地安中市和天鹅所组成，种加词致敬化石发现者中岛一。同时，1995年在十几公里外发现的一件胫跗远端残片由于更大的尺寸被命名为Annakacygna yoshiiensis，种加词指涉化石发现地吉井町。综合考虑该属的分类地位、形态与生态方面的独特性（详见下文），以及种加词hajimei的直译“一/一氏”拗口且不符合东亚文化圈的语言习惯，建议将Annakacygna属以及模式种Annakacygna hajimei的中文名拟定为“安宅鹄属/安宅鹄”，Annakacygna yoshiiensis则根据双名法译为“吉井安宅鹄”。研究者假定这种天鹅会以较深的吃水深度漂浮于海面，特化的双翼具有视觉展示与保护驮负雏鸟的功能，这一生态学特性令人联想到舰船的旌帆与乘员，故而借用日本室町后期-江户初期流行的大型战船——安宅船（あたけぶね，或简称“安宅”）作为其中文名。

        从头部保留下来的碎片可知，安宅鹄长着一个相对现生天鹅更大的脑袋。它的下喙中段强烈向下弯曲，程度远甚于琵嘴鸭这样的滤食鸭类。控制上下颌开合的肌肉相当发达，以至于头骨后部形成了类似哺乳动物的“矢状嵴”结构。在头部强健肌肉与结实骨骼的作用下，安宅鹄擅长做出下颌往复开合的“跷跷板”式运动。现生的天鹅属下颌平直，更适合食草生态所需要的回拉撕扯，相对于这些近亲，琵嘴鸭的觅食生态可能是安宅鹄更好的参考对象，后者的上下颌之间可能也长着类似前者那样发达的角质栉板，以起到“鲸须”般的过滤作用。

        安宅鹄的骨盆呈现雁与天鹅的典型特征，宽、短而结实，在后者身上，这是一种对步行稳定性的适应，在形态与功能上几乎与潜水鸟类狭长的骨盆背道而驰。有趣的是，安宅鹄的后肢却显示出后驱潜水鸟的特征：跗跖像潜鸟与鸊鷉那样侧向压缩以减小推进阻力，胫跗上发达的腓骨嵴用以附着推进所需的肌肉。综合考虑埋藏环境以及骨盆与头骨的特征，研究者认为安宅鹄是漂浮于海面的滤食性天鹅，宽阔的骨盆保证了它在波涛之中的稳定性，为了对抗汹涌的海流，后肢也演化出不逊于后驱潜水鸟的强大推进能力。同时，安宅鹄与一些潜水鸟类似，发生了骨壁增厚与骨密度的增加（这也使它明显比等体型的天鹅重得多），沉重的骨骼有如舰艇的压舱物，对于潜水鸟而言有利于下潜，而对于漂浮于海面的安宅鹄来说，这赋予它们较深的吃水深度与更好的稳定性。

        毋庸置疑，安宅鹄是一种不能飞行的鸟类，沉重的身躯、缩短的翅膀以及怪异的前肢骨骼有力地说明了这一点。在许多灭绝与现生鸟类的案例中，幼态延续是飞行能力丧失的常见发育机制，以肩带角度变化与骨骼愈合为重要特征，但安宅鹄显然走了一条特殊的演化道路，它的肩关节可动性仍然与飞鸟相当，乌喙-肩胛骨仍呈现典型的锐角，但关乎翅膀回收折叠的肌肉却异常发达。另一个怪异的解剖学特征是，安宅鹄的桡侧游离腕骨从一般的四边形变成了三角形，如同一枚楔子钉入桡骨与腕掌骨之间，将腕关节的可动角度限制在75°之间——在翅膀完全伸展时，仅能达到135°的开合；完全收拢时，也还有60°的夹角。

        与鸟类简化尾椎的典型趋势不同，安宅鹄的游离尾椎发育良好，大而粗壮，以至于研究者“很难相信它们是鸟类的尾椎”，这说明它生前有一条肌肉发达的尾巴。与此相应地，宽阔而向下延伸的骨盆末端为尾部留出了很大的侧向与上下运动空间。

        安宅鹄尾部与翅膀特殊的解剖学特征可以从现生天鹅的行为学观察中找到解释：较原始的黑颈天鹅、黑天鹅与疣鼻天鹅具有驮负雏鸟的行为，相对更衍化的三种天鹅，它们也更倾向于通过颈部与双翼的肢体动作进行交流。此外，尽管研究者未提及，一些观察记录显示疣鼻天鹅会后举双翼作为风帆，借助风力达成更迅速与省力的水上移动。在进行这一系列动作时，它们的翅膀恰好维持在回收折叠过程中的中间状态。安宅鹄可能强化了这类行为与相应的解剖结构，例如在波涛汹涌的海面更长时间或更稳定地驮负雏鸟、将不再承担飞行功能的翅膀改造成极端的展示工具，甚至常规性地在强劲的海风中后举双翼作为乘风破浪。强健的尾巴在上举时形成了雏鸟“摇篮”的后壁，对于展示与控制方向可能也有一定辅助作用。

 

        相对于化石丰富的安宅鹄本尊，吉井安宅鹄仅通过一个较大的（前者的1.3倍）胫跗远端残片建立，两个模式产地之间的地层存在断层。尽管研究者假定这两种安宅鹄在时空上共存，但如此特化的两种大型鸟类生活在一起还是比较奇怪的。它们可能是年代略有先后的时间种，反映了局部区域内同一物种线性演化的过程，不飞的海生雁鸭在短时间内发生体型增长并非没有先例；即便二者的确共存，它们是同一物种的两性个体，或是拥有不同生态的近缘物种的可能性仍不能排除。如果“吉井安宅鹄”拥有类似的形态与生态特性，那么以它比疣鼻天鹅还大的体型、更沉重的骨骼、明确不飞的特性，足以和地中海岛屿中更新世的法氏天鹅（体型比疣鼻天鹅大30%，但缺乏飞行能力丧失的明确证据）竞争最重与最独特天鹅的头衔。

        围绕着安宅鹄的研究也对大洋彼岸的潜泳鹄假定的潜水生态提出了质疑——正如前者在早期不充分的研究中被判定为潜水雁鸭，材料稀少（其实是新生代古鸟类化石的常态）的潜泳鹄作为安宅鹄在形态与生物地理方面可能的近缘属，是否也具备类似的生态习性？作为普遍食草的雁亚科的一员，安宅鹄的滤食习性也是独树一帜的，它是从现生天鹅这样的食草者演化成滤食者，还是从一个古老祖先那里保留了滤食习性？这些问题还有待系统发育研究来解答。

        安宅鹄生存于一个海洋表层生产力居于高位的时空环境中，日本东北部富藏石油的女川页岩（Onnagawa shale）正形成于这一时期，当时丰富的浮游生物滋养起繁盛的海洋动物群，也塑造了这种在觅食与繁殖这“两大欲求”上登峰造极的“究極の鳥”。作为极端特化的不飞海鸟，安宅鹄对于海洋环境的变化是高度敏感的，很难想象它们如何在晚中新世即将到来的海平面变动和盐度、温度的降低中幸存，这种独特鸟类很可能只是演化史上的昙花一现，代表着鸟类放弃飞行、投身海洋的又一次尝试与折戟。在此前以及随后的岁月里，北太平洋两岸演化出企鹅状的泳翼鸟、大于任何现生种的海雀以及不飞的鸬鹚与潜水鸭，这些命途坎坷的演化支始终未能摆脱宿命般的咒缚。随着19世纪的人类活动彻底抹去了北太平洋的白令鸬鹚与北大西洋的大海雀，北半球再次失去了不飞海鸟，鸟类近亿年进军海洋的意志暂时由南半球古老的企鹅与新兴的船鸭和弱翅鸬鹚所继承，但可以预料，未来，鸟类仍将在它们最初跃入的海域上再度挥动桨橹、扬起风帆。