植物进行光合作用的状态

连续光照

连续光照是指利用人工光源在光照强度和光质都确定的条件下，光照时间超过24h的光周期管理方法。连续光照可增加拟南芥、莴苣、几种马铃薯、玫瑰花的生长(Velez-Ramirez等，2011)。但是，连续光照可降低光合能力、体内最大羧化速率和体内最大电子传递速率(Pettersen等，2010)，使一些植物出现叶片褪绿和出现枯斑。

茄子、老鹊草属植物、洋葱、花生、几种马铃薯、番茄等对连续光照敏感(Velez-Ramirez等，2011)，可能与它们清除活性氧的能力低有关。所以，连续光照可以作为研究生物钟和光合作用的调节机制的一个手段，能否作为作物增产措施，需要根据经济上是否合算和连续光照伤害的物种差异来决定。

连续光照的伤害机制包括：①光合产物生产与使用不平衡。叶片淀粉和蔗糖含量的明显提高光合作用。Van Gestel等(2005)发现连续光照下有球茎形成的洋葱叶片光合速率不降低，而没有球茎形成的光合速率则降低。用马铃薯研究获得了相似的结果。所以，连续光照伤害可能与光合产物的过度积累有关。②叶片早衰。③光氧化破坏。连续光照引起的糖累积可以导致光合电子传递体的过还原，以致将电子传递给分子氧而产生活性氧，活性氧可以下调一些光合相关基因的表达，也可诱导程序性细胞死亡和（或）氧化破坏。多种因素影响连续光照对植物的伤害。在强光下连续光照伤害严重，但补加远红光可以减轻伤害。较高的蓝光比例会加重伤害，高温会加剧伤害，而气温的日波动会防止连续光照的伤害。部分或全部地使用太阳光去做连续光照处理可减轻和防止伤害(Demers和Gosselin，2012)。

避阴反应

作物是如何响应周围环境中光信号的变化机理的研究一直是国际上植物学的研究热点之一。植物避阴反应是指细胞内各种形式的光信号受体相互作用，在感受到植物被遮阴后引起茎秆伸长的反应。密植（遮阴）条件可诱导植物避阴反应综合征：茎和叶柄高度伸长、叶片上翘、叶面积变小、叶片早衰、开花提早、分枝减少、根系发育减弱、感病性增强、抗逆性减弱等，最终导致作物减产。

光敏色素(红光和远红光受体)抑制避阴反应，PIFs因子（光敏色素互作蛋白）促进避阴反应。光量和光质变化可以引起植物对避阴的逃避响应。直射或散射太阳黄的下R/PR比值大约为1.15，但黎明和黄昏时刻比例降低，晴天黄昏该值为0.7。附近植物的存在是植物接收的光质的最大影响因子。由于光合色素吸收可见光的大部分，而绿光被反射或透射，并且远红光也是植物很少吸收的辐射，绿色组织反射和透射的光中缺乏红光而富含远红光，R/FR比值明显降低。Franklin和Whitelam，2007年发现小麦苗群体边1cm处反射光的比值仅为0.42，群体内低至0.1。阴地环境导致耐阴植物发育的可塑性变化，即避阴综合征，是高等植物最基本的发育战略之一。避阴综合征的基本特征是茎和叶柄的伸长、提高顶端优势和提早开花等。高R/FR比值抑制避阴综合征。植株生长的地方如果是在遮荫条件下，它就会产生避阴反应。为了得到更多的光，茎生长加快，叶片上翘，开花提前，从而影响作物的株型与产量。

植物的光形态建成

光形态建成是指光作为环境信号作用于植物，调节植物生长、分化和发育的过程，也叫光控发育。感受光的受体有光敏色素、隐花色素、向光色素和超级色素，这些光受体捕捉、转导光信号，引发植物的生长发育变化。与光合色素相比，光受体在植物细胞中的含量很微少，但它们对外界光环境的变化很敏感。

光形态建成时低能反应，所需能量比光植物光合作用补偿点的能量低几个数量级。光信号对植物影响受信号的性质控制，即波长。早在1937年Flint发现某些波长的光促进莴苣种子的萌发，而有些波长的光抑制萌发。促进种子萌发最有效的光质在红光区域(600～700nm)，其中最有效的是660nm红光；而抑制种子萌发的光在远红光区域(720～740nm)，最有效的是730nm远红光。用红光和远红光交替照射种子，种子萌发受促进或受抑制决定于最后一次照射光的波长，而与交替次数无关。表1-1说明不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响（引自李合生，2002）