短吻鼍亚科Caimaninae，属于真鳄亚目Eusuchia、鳄目Crocodilia、鼍科Alligatoridae，是该科下两个亚科之一

  短吻鼍亚科被更广泛的译为“凯门鳄亚科”，尽管根据赵尓宓等人编写的《拉汉英两栖爬行动物名称 》（Latin-Chinese-English names of amphibians and reptiles）“短吻鼍亚科”“短吻鼍属”“鼍科”等是更规范的中文名（详见睡鲨整理的专栏），但本文为了便于科普，以下依然主要使用“凯门鳄亚科”“凯门鳄属”“短吻鳄科”等接受度较高的翻译方式。

  同时化石属种也同时采用了相应通俗的译法。译名仅供参考，本文初次提到某一物种或类群，地层时，会附上拉丁文学名。  

  之前有朋友吐槽我写的文字太难以读懂，但是我不愿意放弃较复杂的内容，所以我尽量尝试加点诙谐和演义性的元素来增加可读性吧……当然因为本人能力和精力有限，见谅。欢迎纠错，抬杠，指正……

  一、大灭绝与北方

      凯门鳄亚科分布在美洲的温暖地带，最北达到美国。现存3属6种：三种凯门鳄Caiman、两种古鳄Paleosuchus和一种黑鳄Melanosuchus。目前该亚科下物种间的演化关系尚不十分明确，尽管建立了一些关系假设，但具体依然存在争议。

   

凯门鳄一族的血脉起源于白垩纪晚期的北美。在那里，它们的先祖和短吻鳄科的另一支——短吻鳄亚科Alligatorinae分道扬镳。此时晚白垩纪最具代表性的恐龙和海洋爬行动物类群逐渐步入鼎盛，而短吻鳄超科Alligatoroidae的一代目初露锋芒，逐渐接替原来的大头鳄科Pholidosauridae和棱角磷鳄科Goniopholididae成为北美洲主流的淡水掠食者，其外观和习性也渐渐接近现代短吻鳄类。更是诞生了恐鳄Deinosuchus这样称霸一方的超级巨鳄。

   短吻鳄科是它们中较先进的代表，其中斯坦格鳄属Stangerochampsa及其近亲短鳄属Brachychampsa和阿尔伯塔鳄属Albertochampsa被认为和凯门鳄类关系密切，甚至可能是基底的凯门鳄亚科成员。

短鳄和斯坦格鳄在晚白垩纪的北美洲分布广泛，出土了大量材料，知名度挺高。在很多著名的地层中都有发现。不过因为它们的分类地位并不确定，这里就不做详细介绍了。

   

   博托鳄属Bottosaurus在白垩纪末约七千万年前的马斯特里赫特期出现，该属1849年就建立，以前被认为是种原始的鳄超科或短吻鳄超科成员。2020年，新种棒齿博托鳄Bottosaurus fustidens命名，同时该属也被从新归入凯门鳄亚科，从此就成为了目前已确认年代最早的凯门鳄亚科成员。也是唯一确认出现在大灭绝前的凯门鳄类属种。

    博托鳄属目前有两个有效种。年代较早的是模式种哈氏博托鳄Bottosaurus harlani，来自马期到古新世初的美国新泽西州和马里兰州的Hornerstown 组、Severn组地层。正模标本是下颌材料ANSP 9226/ 9227。

     去年新命名的棒齿博托鳄来自古新世德克萨斯州的黑峰组Black Peaks Formation，年代比模式种晚些。正模标本TMM 40148-7，一具不完整的骨架。

粗略估测哈氏博托鳄头骨尺寸可达40-50cm，体型可达3-4米，是种中型鳄类。另外博托鳄属还在南卡罗莱纳等其他地区发现了一些未定种和疑似材料。有趣的是，据报告有几个化石记录出现在“marine”（海洋的）地层。

  白垩纪末，南北美洲间的陆桥曾短暂连接。包括一些食草恐龙在内的物种进行了南北交流。其中也有一支或多支远征南美的凯门鳄类。那时它们初出茅庐，将短吻鳄类的势力范围拓展到南半球。后来，气候温暖的南美洲中部和北部终成了凯门鳄亚科的新根据地，新生代的多样性中心

  约六千六百万年前，第五次物种大灭绝，即白垩纪-古近纪灭绝事件（K-Pg）从天而降。原本极繁盛的非鸟类恐龙、沧龙类等遭到灭顶之灾。鳄类种群也遭到重创，但相对来说情况还算乐观。

  大灭绝的阴云散去。古新世的北美洲，存活下来的下伏鳄Hyposaurus畅游在不再被巨龙支配的大海，宣告着属于它们森林鳄类短暂的黄金时代来临。而淡水中的短吻鳄类也渐渐恢复，大灭绝清除了原先那些原始属种，为短吻鳄亚科、凯门鳄亚科的兴起提供了机会。

  其他早期的北美洲凯门鳄类包括美国怀俄明州的魔怪鳄属Tsoabichi和直颊鳄属Orthogenysuchus（对应上图A灰色五角星和椭圆），同时也是是已知分布最北的凯门鳄类。魔怪鳄属于2010年命名，模式种和唯一有效种是绿河魔怪鳄Tsoabichi greenriverensis，材料发现于古新世末到始新世早期著名的绿河组Green River Formation，正模标本TMM 42509-1，包括一个破碎的头骨和较完整的下颌。

   魔怪鳄缺乏部分凯门鳄类的“眼镜”结构。它被认为是现存的两种古鳄Paleosuchus的近亲，也有人认为应该放在更基础的位置。其属名来自土著的舍舍恩语，意为“怪物”。不过魔怪鳄其实是种很小型的鳄类，体型可能不超过1米。另外，当地还出土有巨大的营穴鸟类，甚至可能会对其构成威胁。

   

  参考现存凯门鳄类对咸水的耐受力普遍较差，在始新世晚期形成可跨越的岛屿链之前，它们或许不能跨越南北美洲之间的海峡。因此魔怪鳄等年代较早的北美洲凯门鳄类被认为可能是白垩纪末遗留在北美的凯门鳄类后代，它们的祖先坚守在北美老巢，就像博托鳄一样渡过大灭绝，而不是从南美新的多样性中心迁移回来的。目前这种观点还存在争议，这代表着凯门鳄亚科需要多次独立分散到中美洲和南美洲。

   直颊鳄属命名于1924年，模式种和唯一有效种欧氏直颊鳄Orthogenysuchus olseni，同样来自始新世早期的怀俄明，地层是威尔乌德组Willwood Formation，年代与魔怪鳄相仿。正模标本AMN5178，一个保存状况不佳的头骨（抱歉这个实在找不到图）

    直颊鳄尚未被正式描述。基于其宽而长的头部和宽大的外鼻孔，以及上颌齿槽的形态学研究认为，直颊鳄可能与数千万年后南美出现的奇异的滤食性凯门鳄类莫拉鳄Mourasuchus有密切的关系，而非时空分布相近的魔怪鳄。同时，直颊鳄的体型也比前者大许多。其头骨尺寸可达33.4cm,估计完整体型可达2m左右。或许魔怪鳄是白垩纪残留在北方的凯门鳄类的后代，而直颊鳄则是再次北迁的南美凯门鳄类。无论如何，凯门鳄类的早期演化和扩散过程可能远比我们先前所认识的更加复杂。

   今年（2021年）年初，新命名了一种来自美国德克萨斯州的新种凯门鳄类——威氏奇纳提鳄Chinatichampsus wilsonorum（分布图B黑色五角星），属名来自德克萨斯马尔法西南的奇纳提山Chinati Mountains，种名纪念正模标本TMM 45911-1的发现者Cornelia Wilson和Samuel Wilson。出土于魔鬼坟场组Devil’s Graveyard Formation，年代是始新世中期。

  相比同样发现在美国的魔怪鳄、直颊鳄，奇纳提鳄年代更晚，而且纬度更低。这可能和始新世气候变化有关。或许是古新世-始新世极热事件（PETM）带来的全球急剧升温让魔怪鳄、直颊鳄等得以在高纬度地带存活，而结束后的气候转凉，又迫使凯门鳄类退回了更温暖的北美洲南部。奇纳提鳄被认为是种基础的凯门鳄类，粗略估计其正模头骨全长30cm左右，体型约1-2米

奇纳提鳄是已知北美最后的”早期“凯门鳄类。北美的凯门鳄类逐渐步入衰亡，它们的亲戚——短吻鳄亚科暂时统一了北方的淡水。当南美凯门鳄类再次回到这片故土的南部时，可能已是数千万年后巴拿马地峡闭合之后了。

 二、南美的黎明

   当北美洲的早期凯门鳄类逐渐步入衰亡时，先前远征南美的凯门鳄类却在新的根据地正蓬勃发展。

    南美洲最早的凯门鳄亚科出土于古新世的阿根廷。最早的属种是始凯门鳄属Eocaiman、死灵鳄属Necrosuchus和原凯门鳄属Protocaiman

     始凯门鳄属是基础的凯门鳄亚科，早期凯门鳄类的代表物种，目前包含三个有效种，模式种大洞窟始凯门鳄Eocaiman cavernensis，1933年命名，发现于始新世中期阿根廷的Sarmiento组，正模标本AMNH 3158，一个不完整的头骨（保存部位如下）

    年代最早的种是2007年命名的古新始凯门鳄Eocaiman palaeocenicus，发现于古新世初的阿根廷萨拉曼卡组Salamanca Formation，正模标本是齿骨材料 MPEF-PV 1933。

  还有2013年新命名的、古新世晚期到始新世早期巴西东南部的伊塔博拉伊始凯门鳄Eocaiman itaboraiensis，正模标本是齿骨材料MCT 1791-R。

  此外发现在哥伦比亚的始凯门鳄属未定种Eocaiman sp.齿骨材料UCMP 39023和UCMP 38878年代为中新世晚期。如果该材料确实属于始凯门鳄，该属可能延续了超过5000万年。

 死灵鳄属命名于1937年，模式种和唯一有效种艾奥尼亚死灵鳄Necrosuchus ionensis，发现于古新世早期阿根廷的萨拉曼卡组Salamanca Formation地层，正模标本AMNH 3219，一个不完整的骨架。有趣的是，命名者辛普敦（G. Simpson）解释说，这个属名的来源是在收集化石的过程中“一位好心的女士问它是否已死“。另外，也有观点认为死灵鳄属和北美洲的凯门鳄类有较密切的关系。

 

原凯门鳄属命名于2018年，模式种佩里格罗原凯门鳄Protocaiman peligrensis，同样来自古新世早期的萨拉曼卡组。保存部位相当少，正模标本和目前唯一公开的材料是MLP 80X-10-1，一块颅骨顶部。

  始新世以来，凯门鳄类逐渐在南美扎下根，枝扩叶散。两千三百万年前，经过渐新世的休养生息，随着古近纪结束，新近纪到来。凯门鳄类终于在气候回暖，降水丰沛的中新世迎来了黄金时代。

三.巨鼍王朝的兴衰

  中新世到来，”第二代“凯门鳄类的登场。但在此之前，渐新世时，食鱼鳄科Gavialidae的马来鳄亚科Tomistominae和钩鼻鳄亚科Gryposuchinae就已跨越大西洋扩散到了西半球。这意味着凯门鳄类将面临新的对手。幸好这帮家伙大都是些细长嘴巴的大块头，几乎是“全职渔夫”。而体型更小、吻部圆短的凯门鳄类则更倾向于无脊椎动物和小型陆地动物等。因此两者的竞争并不激烈，基本可以和谐共存。到了中新世晚期，南美北部庞大的淡水生态系统更是创造了异常宽松的环境，鳄类多样性空前的高，也供养起了无数巨鳄。

   1600-1100万年前，在如今秘鲁和巴西北部亚马孙河所在的平原上是一片称为Pebas Mega-Wetland System的大湿地。这正是鳄鱼理想的栖息地。秘鲁的佩巴斯组Pebas Formation就出土了多种的鳄类化石，其中包括 Salas-Gismondi等人2015年命名的三种小型凯门鳄类：佩巴斯小鼻鳄Gnatusuchus pebasensis、伊基托斯碾凯门鳄Kuttanacaiman iquitosensis和凯门鳄属Caiman的化石种沃氏凯门鳄Caiman wannlangstoni 

小鼻鳄属Gnatusuchus，目前只有佩巴斯小鼻鳄一个种，正模标本是一个几乎完整的颅骨MUSM 990。

碾凯门鳄属Kuttanacaiman，唯一有效种伊基托斯碾凯门鳄Kuttanacaiman iquitosensis，正模标本是一个颅骨和部分下颌MUSM 1490

根据论文估测，小鼻鳄体型可达1.4-1.6m；研凯门鳄更大些，可达1.7-1.9m。

 

碾凯门鳄和小鼻鳄最显眼的外观特点便是其一口圆钝的牙齿。它们被认为是特化来捕食当地的贝类等软体动物。它们搅动河底的淤泥，把贝类吸入口中。这种牙齿和短厚的颌骨适合很碾碎小而坚硬的猎物（如下图）其实软体动物也是现存的小型短吻鳄类的主食，但如此特化的情况是很少见的

同样出土于该地层的沃氏凯门鳄Caiman wannlangstoni也有类似的牙齿形态。不过Caiman属的灭绝成员还需先放到后面再讲。当然佩巴斯发现的凯门鳄类并不只有这些小家伙——其中甚至还生活着不止一种超级巨鳄，也等到稍后再述。

另外，球齿鳄属Globidentosuchus被认为可能是碾凯门鳄属的近亲。该属建立于2013年，模式种短吻球齿鳄Globidentosuchus brachyrostris，出土于中新世中期到晚期的委内瑞拉乌鲁马科组Urumaco Formation，正模标本AMU-CURS-222（下图）。正如其学名，球齿鳄同样具有圆形的牙齿，可能用于碾磨软体动物。当然特化程度可能不如碾凯门鳄那般。

球齿鳄所在的著名的乌鲁马科组同样是多种巨鳄的出土地。其中包括可能是历史上最大的凯门鳄类。这也是接下来将出场的主角——

  当碾凯门鳄、球齿鳄之辈甘于俯首在河床的淤泥间寻找软体动物时，在有这么一支凯门鳄类，决心变得更大——

普鲁斯鳄属Purussaurus的名气想必无需多言。作为凯门鳄亚科历史上已知最大、最强悍的种类，同时也是史上最大鳄宝座的强力竞争者，其头骨尺寸可达1.5米以上，完整体型可达10-12米。普鲁斯鳄属是中新世南美州北部的淡水霸主。在国内各大古生物交流平台，但凡遇到这家伙出场，必然会有人在下面尊称之为“万鳄之王”

  该属建立于1892年，目前含三个种：模式种巴西普鲁斯鳄Purussaurus brasiliensis、2006年命名的米氏普鲁斯鳄Purussaurus mirandai和1941年命名，最初作为一种恐鳄，2010年才分入普鲁斯鳄属内瓦普鲁斯鳄Purussaurus neivensis。

巴西普鲁斯鳄Purussaurus brasiliensis出土于晚中新世巴西的索利莫斯组Solimoes Formation地层。尽管是模式种，但目前掌握的其标本并不多。同地层还发现了滤食性巨鳄亚马孙莫拉鳄Mourasuchus amazonensis（下面会提到）

米氏普鲁斯鳄Purussaurus mirandai则出土于委内瑞拉著名的乌鲁马科组Urumaco Formation。正模标本UNEFM-CIAAP，包含较完整的头骨和下颌。也是目前材料发现最多的种。

  乌鲁马科组已经发现了超过10种鳄类，要知道现存鳄类全世界不过才26种。其中除了米氏普鲁斯鳄，还发现了两种莫拉鳄Mourasuchus、食鱼鳄科的钩鼻鳄Gryposuchus等，都是体型能达到10m级的巨鳄。

   内瓦普鲁斯鳄Purussaurus neivensis出土于秘鲁和哥伦比亚，年代比其他两个种更早，体型目前看来也更小（头骨尺寸80cm）

在之前提到的秘鲁的佩巴斯组也有内瓦普鲁斯鳄的出土（下图d）

和乌鲁马科组一样，除了之前说过的小鼻鳄和碾凯门鳄，佩巴斯组也有种类丰富的其他鳄类。而巨大的内瓦普鲁斯鳄、莫拉鳄则是当地的巨鳄。另外，当地还发现了古鳄属未定种Paleosuchus sp.材料，可能属于一种全新的，现代两种古鳄的近亲鳄类。分子生物学显示古鳄属于一支分化很早的凯门鳄类·，魔怪鳄Tsoabichi就被认为可能和其有关，而它们之间有几千万年的幽灵谱系。

普鲁斯鳄被认为比较接近现代的凯门鳄类。有些观点认为普鲁斯鳄和另一种巨型凯门鳄类关系接近，那就是腔鳄科的精神续作，鼍中奇葩——莫拉鳄Mourasuchus（含异名Nettosuhucs），该属包含四个种（包括上面提到的），而且四种莫拉鳄和三种普鲁斯鳄的生存环境正好都有重叠。相信正是中新世宽松的环境养活了这种滤食性巨鳄。关于莫拉鳄的详细内容我已经在之前滤食性鳄类的专栏里说明：

另外补充一点，之前提到过始新世美国的直颊鳄也被认为可能和莫拉鳄关系密切。

 普鲁斯鳄有两种齿型。作为顶尖掠食动物，它们可能拥有广泛的食谱。包括鱼、龟类、软体动物、陆地哺乳动物、其他鳄类、两栖类等等。不同年龄的普鲁斯鳄也会有不同的猎杀倾向。例如已知史上最大的龟类骇龟Stupendemys就有被普鲁斯鳄攻击的化石记录。另外，地懒类也有被未成年普鳄捕食的材料。

目前关于普鲁斯鳄复原、体型和习性的资料已经很丰富了，这里也不多赘述。推荐这篇专栏：

另外普鲁斯鳄属也发现了大量未定种和疑似材料，其中最早的可以追溯到渐新世。普鲁斯鳄的出现大型化的历史还有待更多发现。

阿克里鳄属Acresuchus建立于2019年。模式种厚颞阿克里鳄Acresuchus pachytemporalis，出土于中新世巴西的索利莫斯组Solimoes Formation。正模标本是UFAC 2507，一个几乎完整的头骨和下颌

阿克里鳄属被认为是普鲁斯鳄属的近亲，也和巴西普鲁斯鳄出土于同一地层，完整体型可达4~5m。如果放在今天完全算是一条大鳄了，而当时有远比它更大的“老大哥”普鲁斯鳄和莫拉鳄

  中新世的凯门鳄类也出现在中美洲。巴拿马的库莱布拉鳄属Culebrasuchus建立于2013年，模式种和唯一有效种中美库莱布拉鳄Culebrasuchus mesoamericanus，正模标本UF 244434（如下图），出土于早中新世巴拿马的库莱布拉组Culebra Formation

库莱布拉鳄一直被认为是种相当基础的凯门鳄类。实际上，它们可能的祖先可能是白垩纪末南下途中就遗留在中美洲，而非从南美洲迁移过来的。

另外，库莱布拉组还发现了相似普鲁斯鳄属未定种cf.Purussaurus sp.的牙齿材料。

 一同命名的还有世纪鳄属Centenariosuchus，模式种吉氏世纪鳄Centenariosuchus gilmorei，属名是为了纪念巴拿马运河开凿100周年。来自中新世早期巴拿马的Cucaracha Formation地层，在库莱布拉组的正上方。正模标本UF 245503

 与库莱布拉鳄不同，世纪鳄更接近那些先进的凯门鳄类。最初被认为和普鲁斯鳄属Purussaurus有关系，近来的部分观点则觉得更接近现代凯门鳄属Caiman。

 在凯门鳄亚科内，和凯门鳄属Caiman关系接近的一类被称为Jacarea【或许可以译为“亚卡雷鼍（鳄）类”？】，不过这个分类单元的范围争议较大，除了凯门鳄属和黑鳄属Melanosuchus外，有时世纪鳄属Centenariosuchus和古鳄属Paleosuchus也被纳入。

 凯门鳄属作为模式属，多少兼具些”垃圾桶“的属性。有些属名为“Caiman”的物种其实和凯门鳄属模式种的关系并不近。如2013年命名的格氏凯门鳄Caiman gasparinae，发现在晚中新世的阿根廷，体型可达4m级，比现代凯门鳄大，有观点认为其是莫拉鳄Mourasuchus的近亲。

凯门鳄属建立于1802年，除了现存的三个种外，还有数个有效和无效的化石种。

  委内瑞拉乌鲁马科组就发现了几种史前凯门鳄。如鲜黄凯门鳄Caiman lutescens及鲜黄凯门鳄相似种Caiman. cf. lutescens，不过这个种有效性存在争议，也有认为应并入其近亲宽吻凯门鳄Caiman latirostris。宽吻凯门鳄是现存最古老的凯门鳄类，在阿根廷、哥伦比亚等地也发现了中新世的宽吻凯门鳄化石。

 短吻凯门鳄Caiman brevirostris命名于1987年，模式产地是巴西普鲁斯鳄所在的索利莫斯组Solimoes Formation。但短吻凯门鳄还有它的近亲，前面提到的佩巴斯组Pebas Formation的沃氏凯门鳄Caiman wannlangstoni都在乌鲁马科组有发现。

黑鳄属Melanosuchus也有两个化石种，包括1976年命名的费氏黑鳄Melanosuchus fisheri，在乌鲁马科组有出土。体型很小，远不及今天的黑凯门鳄

还有2020年12月新命名的拉氏黑鳄Melanosuchus latrubessei，正模标本，产于索利莫斯组。

中新世结束后，气温再次回冷。凯门鳄类的鼎盛时代也就此结束，多样性受到巨大打击。宽吻凯门鳄等少部分种类得以幸存。到了全新世，我们所熟悉的现代凯门鳄类全都登上舞台（当然比隔壁短吻鳄亚科还是舒服多了）。

结尾有点过草，没办法，限制了最多100张图，见谅~