“鸟类不同类群（或种）间的亲缘关系相对较近，例如‘科’间的遗传距离常常小于鱼类或哺乳类的不同‘属’间的距离，因而偶然杂交的现象更为常见”〔1〕，其中鸮形目又属于单系群，拥有共同的祖先，这种相对较高的亲缘关系可能会使鸮形目内不同物种的杂交变得容易〔2〕。然而，猫头鹰被认为是拥有最低的杂交率的鸟类之一，相比水禽（鸭雁类）高达40%的杂交率，猫头鹰的杂交率只有1%左右〔3〕。大多数猫头鹰是高度领地性的动物（与之相比，水禽则有迁徙习性），不同种的猫头鹰大多都以地理上的自然分界为分隔，因此自然中猫头鹰的杂交大多只是在种群重叠的区域里偶然发生。然而，随着人类活动的影响，猫头鹰的杂交也变得越来越频繁，这一方面是野生动物贸易带来的恶果：许多不同种（甚至不同属，乃至跨科）的猫头鹰在私人养殖场里发生杂交；另一方面更主要的是原有栖息地被破坏和一些作为隔离带的自然景观被破坏导致从前生活在不同区域的猫头鹰如今相互接触〔4〕。当然，具体到个案，还有其他不同造成杂交的原因。下面就来介绍一下猫头鹰杂交的现况。

属内杂交案例：

一，小鸮属

1.横斑腹小鸮与林斑小鸮  

Athene brama x Athene blewitti                            

 横斑腹小鸮（Athene brama）的分布范围很广，西至伊朗（印度亚种 A.b.indica），东至中国云南（美丽亚种 A.b.pulchra），南至中南半岛（梅里亚种 A.b.mayri），其中覆盖印度全境〔5〕。

林斑小鸮（Athene blewitti）目前是一种极危物种，只在印度北部有分布，数量仅在250只左右。由于林斑小鸮数量稀少、种群分布分散且和横斑腹小鸮的分布区域重叠，林斑小鸮在求偶时就可能无法顺利找到另一只林斑小鸮，而是只能找到和它相似的横斑腹小鸮。

关于林斑小鸮的介绍，详见我翻译的这个科普视频：

由于林斑小鸮的数量实在过于稀少，关于它与横斑腹小鸮的杂交一直只是某种假说，直到2011年一份研究给出了重磅的野外观察证据。印度的一个研究团队于2004年在Melghat老虎自然保护区发现了一个奇怪的小鸮家庭，这个家庭由一对成鸟和一只刚出壳的幼雏组成〔6〕。Melghat老虎自然保护区位于马哈拉施特拉邦，这里是林斑小鸮的分布地区之一，然而该研究团队拍摄下来的这对小鸮却既不像林斑小鸮，又不像横斑腹小鸮，这难道是某种新的小鸮？

研究人员发现，这种奇怪小鸮兼具林斑小鸮和横斑腹小鸮的特点，比如林斑小鸮的脑袋完全没有斑点，横斑腹小鸮的脑袋上布满斑点，而这种小鸮的脑袋上有零星几点斑点；比如林斑小鸮的胸部布有长条横纹，腹部乳白没有斑纹，横斑腹小鸮则是从胸部到腹部都布有短的横纹，而这种小鸮却是胸部布有长条横纹，腹部有短的、形状像倒置的箭头般的斑纹；又比如林斑小鸮的尾巴没有明显可见的条纹，横斑腹小鸮的尾巴有明显可见的黑白窄条纹，而这种小鸮的尾巴上则只有一条靠近身体的暗色带和一条末端的白色带。于是，研究人员怀疑这种小鸮就是横斑腹小鸮与林斑小鸮的杂交种〔7〕。

除了形态上的特征，还有行为上的特征也指向这种小鸮是横斑腹小鸮与林斑小鸮的杂交种，横斑腹小鸮的尾巴是垂直摆动的，林斑小鸮的尾巴是侧向摆动的，而这种小鸮不同于二者，其尾巴则既可以侧向摆动，又可以水平摆动。此外，在对这种小鸮的叫声的研究中发现，它叫声的持续时间为六秒左右，恰恰处于横斑腹小鸮（九秒左右）与林斑小鸮（三秒左右）之间〔8〕。

最后，研究团队认为，林斑小鸮在地理上被限制在Satpura岭，喜好的生境被限制于山上较高的森林地带和靠近人类的栖息地及由此产生的有利于觅食的空地（小鸮捕鼠，因此可以与人类农业共生），在种群数量上被限制在很低的水平（只有250只左右），且相邻的领地相距甚远，在这些因素的共同作用下，林斑小鸮可能很难找到同种的散居个体，而最终与数量更多的横斑腹小鸮配对。值得一提的是，因为被拍到的这对小鸮已经有了它们的孩子，可以说明横斑腹小鸮与林斑小鸮的杂交后代是可育的。

不过最后值得一提的是，由于研究团队未能取得这对小鸮的基因样本，所以无法彻底确定它是杂交种。所以直到最后研究团队都只是说“可能的杂交种”。希望未来可以更好地评估当地各种小鸮种群的状况，并探究清楚是否确实存在杂交种、杂交种的数量多少以及会不会威胁到纯种林斑小鸮的种群，是不是会对保护林斑小鸮造成不利影响。

2.横斑腹小鸮与纵纹腹小鸮

Athene brama x Athene noctua 

横斑腹小鸮（美丽亚种）与纵纹腹小鸮（西藏或青海亚种）在中国云南和缅甸北部有自然分布上的地域重合，在印度西北部至伊朗一带也有可能存在自然分布地域重合〔9〕。然而，目前并没有二者自然杂交的记录，并且鉴于二者均为种群数量庞大且稳定的物种，自然杂交发生的概率很低。

横斑腹小鸮与纵纹腹小鸮唯一的杂交记录发生在英国的猫头鹰人工养殖场中。在英国的横斑腹小鸮圈养种群中，雄性的数量比雌性的数量多几倍。考虑到这一点，邪恶的Peter Stocks和Frank Keens在1991年决定将几对横斑腹小鸮和欧洲的纵纹腹小鸮配对在一起。他们组建了四或五对这样的繁殖对，并且都成功地繁殖和养育了幼鸟（每对有三至五只幼鸟）。这项工作的目的是选出雌性的雏鸟，并将其与无血缘关系的纯种横斑腹小鸮交配回来。然而，横斑腹小鸮和纵纹腹小鸮的配对只产生了第一代杂交种，杂交种与纯种的回交失败了，这些杂交种是不育的〔10〕。

并且这位邪恶的伪科学家还因此得出结论：虽然横斑腹小鸮与纵纹腹小鸮在外观上很相似，但可能并不属于同一属（小鸮属 Athene）〔11〕。真不知道他脑袋被门夹了多久才能得出这种结论，难道他以为“属”的标准是属内各物种间杂交后代都可生育？

3.纵纹腹小鸮与穴小鸮

Athene noctua x Athene cunicularia

纵纹腹小鸮与穴小鸮分属不同大陆，绝无自然杂交可能。二者唯一的杂交记录同样来自英国的人工饲养环境。

上世纪90年代，英国的Baytree Owl and Wildlife Centre的一位叫Jim Dean的管理人员因一时疏忽而让中心内的纵纹腹小鸮与穴小鸮共处一室，并使它们诞下了爱的果实〔12〕。

Baytree猫头鹰与野生动物中心已经澄清此事不在计划内，不会让这种事再发生，当事管理人员也已经离开〔13〕，此事没有任何影像流出。事后还发现这些杂交种也是不育的〔14〕。近年来对小鸮所作的dna研究已表明纵纹腹小鸮与穴小鸮之间的遗传距离很大，穴小鸮是当今唯一称霸整个美洲大陆的小鸮属物种，只有马达加斯加岛上的白眉小鸮（Athene superciliaris）和它相近。

二，雕鸮属（Bubo）

1.欧亚雕鸮与雪鸮

Bubo bubo x Bubo scandiacus

现代dna研究表明欧亚雕鸮与雪鸮之间的遗传距离很远，从图中可看出，欧亚雕鸮（各亚种）和非洲的海角雕鸮（Bubo capensis）等共同构成一大分支，而雪鸮（Bubo scandiacus，斯堪的纳维亚雕鸮）则与美洲雕鸮（Bubo virginianus，弗吉尼亚雕鸮）共同构成另一大分支。虽然雪鸮与美洲雕鸮、欧亚雕鸮都存在分布地域重合，但目前没有野外自然杂交的记录。

欧亚雕鸮和雪鸮的杂交发生在德国的一处私人鸟舍里，一只雄性雪鸮和一只雌性欧亚雕鸮一共生育了六只杂交后代，有雌性也有雄性〔15〕。

它们的杂交后代呈现出许多雪鸮和欧亚雕鸮的组合特征，比如雪鸮（以及美洲雕鸮）的腹部是横纹，欧亚雕鸮是杂乱的纵纹，而杂交后代则是胸部布满粗的纵向斑纹，腹部横纹与纵纹交杂（十字纹）；比如雪鸮无耳羽，欧亚雕鸮有耳羽，杂交后代则只有很短的黑色耳羽；正面的底色上继承了雪鸮爸爸的白色，但羽翼和肩部则是米黄色底色〔16〕。

2.欧亚雕鸮与美洲雕鸮

Bubo bubo x Bubo virginianus

如上所述，欧亚雕鸮与美洲雕鸮分属不同的遗传分支，且分别属于不同的大陆，没有自然杂交的可能。因此它们唯一的杂交记录又是来自人工饲养环境：英国的Dudley zoo（达德利动物园）（英国，怎么又是你……）在上世纪报告了一起欧亚雕鸮和美洲雕鸮的杂交〔17〕，但up主没有找到事件的具体细节和任何影像资料。

3.欧亚雕鸮与荒漠雕鸮

Bubo bubo x Bubo ascalaphus

荒漠雕鸮（Bubo ascalaphus）分布于北非和阿拉伯半岛，但dna研究发现它实际上与欧亚雕鸮置入亚种（Bubo bubo interpositus）共同构成谱系中一个小的遗传分支，它们不仅关系密切，还存在自然分布上的地域重合（欧亚雕鸮置入亚种分布于西亚到东欧一带），理论上存在自然杂交的可能，不过目前为止还没有相关的野外观察报告，这可能与它们的杂交后代不易识别有关。而它们的人工繁育杂交记录来自以色列的动物园（以色列有这两种雕鸮的当地种群），它们的杂交后代可以自由繁殖，也可以与纯种顺利回交〔18〕。

此外，荒漠雕鸮在阿尔及利亚一带与欧亚雕鸮西班牙亚种（Bubo bubo hispanus）存在自然分布上的地域重合，但同样没有相关的野外杂交报告〔19〕。

4.欧亚雕鸮与印度雕鸮/孟加拉雕鸮

Bubo bubo x Bubo bengalensis

分布于南亚次大陆上的印度雕鸮/孟加拉雕鸮与欧亚雕鸮基本没有分布地域上的重合，dna研究也显示它们与欧亚雕鸮遗传距离很远，反而与非洲雕鸮/斑雕鸮（Bubo africanus）关系很近，但由于没有分布地域上的重合，这两种雕鸮也基本不存在自然杂交的可能。

然而在英国的动物园里，出现了欧亚雕鸮土库曼亚种（Bubo bubo turcomanus）与印度雕鸮/孟加拉雕鸮的杂交案例，并且根据报告，后代是可育的〔20〕。

5.灰雕鸮与非洲雕鸮/斑雕鸮

Bubo cinerascens x Bubo africanus

这两种雕鸮在南部非洲存在大量分布地域重合，也有野外的杂交报告〔21〕。

三，林鸮属

1.乌林鸮与褐林鸮

Strix nebulosa x Strix leptogrammica

乌林鸮与褐林鸮都属于林鸮属（Strix），但乌林鸮生活于环北极的森林带，而褐林鸮生活于热带与亚热带森林，二者分布在完全不同的气候区里，不存在自然杂交的可能。

它们的杂交发生在德国的Wildpark Lüneburger Heide（吕讷堡荒野野生动物公园），可以看到杂交后代继承了乌林鸮的明显的大圆脸盘和脸盘里的一对白色月牙图案，但脸盘不是灰色而是褐林鸮的橙黄色，脸盘里没有同心圆图案，虹膜颜色也比乌林鸮的更暗（但比褐林鸮的要浅）。另外，与许多猫头鹰的杂交后代一样，这只杂交后代的胸腹部也是横纹与纵纹交杂的十字纹（褐林鸮横纹，乌林鸮纵纹）〔22〕。

2.灰林鸮/黄褐林鸮与长尾林鸮/乌拉尔林鸮

Strix aluco x Strix uralensis

dna研究显示灰林鸮和长尾林鸮关系密切，并且二者在欧洲北部有很广的地域重合，这意味着理论上它们存在很大的自然杂交可能，但目前并没有相关的野外报告，这也可能是因为杂交后代和回交后代不易被辨认。不过在2012年的一次野外巢箱检查中，科学家发现了一个令人惊讶的家庭：一对长尾林鸮养育着四只小猫头鹰，但里头只有三只是长尾林鸮宝宝，其中一只竟然是灰林鸮宝宝〔23〕！

科学家们推测，这是由于一只正在孵蛋的灰林鸮被长尾林鸮从巢箱中赶了出去，而成功抢到窝的长尾林鸮却不仅继承了灰林鸮的房产，还继承了它的蛋蛋，这只长尾林鸮妈妈把灰林鸮和自己的宝宝一起孵了出来并一视同仁地养育着。灰林鸮和长尾林鸮之间如此普遍的互动让科学家们更加相信它们存在野外杂交的可能。

现有的灰林鸮与长尾林鸮的杂交后代是在人工环境下繁育出来的，不过这次既不是意外也不是恶趣味，而是来自出于猫头鹰保护的目的而设计的一次实验。到上世纪八十年代，在德国曾经数量丰富的长尾林鸮已经变得濒危，于是德国的鸟类学家展开了一场试图在巴伐利亚森林重新引入长尾林鸮的活动，他们打算把人工饲养长大的长尾林鸮野化后放归巴伐利亚森林。其中科学家Wolfgang Scherzinger考虑到了一个重要的问题：当重新回到森林的长尾林鸮遇到求偶压力时（由于同类太少），会不会选择错误的对象——同样以巴伐利亚森林为栖息地的灰林鸮？这种杂交风险不是科学家‍‍想看到的，因为这最终还是会导致纯种长尾林鸮种群的消失。所以他们想知道1.长尾林鸮和灰林鸮是否能产生可育后代（从而威胁到纯种长尾林鸮种群）？2.它们的后代究竟长什么样子（从而可以及时识别并加以控制）？

于是，Wolfgang Scherzinger挑选了一只雌性灰林鸮与一只雄性长尾林鸮，它们成功产下了杂交后代，并且杂交后代既可以互相之间自由繁殖，也可以顺利与纯种的灰林鸮或长尾林鸮回交产生可育的后代〔24〕。

杂交后代显示出混合的外形特征，比如羽色更像灰林鸮但腹部的纹路却更接近长尾林鸮，但总体特征不明显；而或许是由于灰林鸮与与长尾林鸮的遗传关系太密切，科学家们发现仅根据羽色特征几乎无法区分回交种与纯种，需要通过基因测试才能有效辨识它们〔25〕。虽然外形上不明显，不过在鸣唱上杂交种表现出了比较典型的杂交特征，它们的“词汇”比两种林鸮中任意一种纯种都更丰富〔26〕。

Wolfgang Scherzinger小心翼翼地不让他繁育出的杂交后代与回交后代逃逸到野外，并且在巴伐利亚森林一直严密监控着，令他欣慰的是暂时还没发现比较典型的 杂交种。目前，他已经重新放归了5到10对纯种长尾林鸮，希望今后长尾林鸮能在巴伐利亚森林里重新焕发生机。

后记：up主本来出于好奇而想了解猫头鹰的杂交情况，却发现不但完全没有相关的中文资料，连英文资料都稀少且零散，所幸最后找到两篇针对猫头鹰杂交现状提供了非常丰富概观的德语论文，不过里头还是缺少了如横斑腹小鸮和林斑小鸮这种例子。up主决定主要参考那两篇德语论文，结合其他具体研究，尽量写一篇全面的介绍，这只是第一篇，大家多多点赞的话就会放出后续哦！

〔1〕郑光美 2012 《鸟类学》第二版 第九章

〔2〕Wolfgang Scherzinger 2017 Eulen-Hybride (Strigiformes), unerwünscht im Artenschutz – doch aufschlussreich für taxonomische Vergleiche

〔3〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten

〔4〕同上

〔5〕横斑腹小鸮美丽亚种（A.b.pulchra）在云南西双版纳是留鸟，此外横斑腹小鸮终极亚种（A.b.ultra）在西藏东南部也有分布。——马敬能 2000 《中国鸟类野外手册》

〔6〕Satish A. Pande , Amit P. Pawashe , Raju Kasambe & Reuven Yosef 2011

Discovery of a possible hybrid of the Critically Endangered Forest Owlet Athene blewitti and Spotted Owlet Athene brama (Aves: Strigiformes) from northern Maharashtra, India

〔7〕、〔8〕同上

〔9〕根据Claus König and Friedhelm Weick 2010 《Owls of the world》提供的自然分布图得出。但是《Owls of the world》中的纵纹腹小鸮自然分布地域虽然包括了云南，却并未说明是哪一个亚种在云南分布；《中国鸟类野外手册》未提及纵纹腹小鸮在云南的分布，不过根据该书的介绍，有两个可能的对象：西藏亚种（A.n.ludlowi，以在西藏活动的英国博物学家Frank Ludlow命名）和青海亚种（A.n.impasta），根据《中国鸟类野外手册》，纵纹腹小鸮青海亚种在中国西部分布范围较广，从甘肃到四川也有分布；因此这两个亚种都有可能出现在云南。

〔10〕、〔11〕、〔12〕、〔14〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten

〔13〕info@bowc.co.uk

〔15〕、〔16〕Wolfgang Scherzinger 2017 Eulen-Hybride (Strigiformes), unerwünscht im Artenschutz – doch aufschlussreich für taxonomische Vergleiche

〔17〕、〔18〕、〔19〕、〔20〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten

〔21〕、〔22〕、〔23〕、〔24〕、〔25〕Wolfgang Scherzinger 2017 Eulen-Hybride (Strigiformes), unerwünscht im Artenschutz – doch aufschlussreich für taxonomische Vergleiche

〔26〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten