新发现之五， 历史的印记---（1）（2）
2010-09-23 13:24:42
新发现之五，历史的印记---（1）写在单花莸的二型花之后 苏宋旺 2010年9月19日 历史的印记，说的是上世纪80年代中前期，一篇题为“棱莸属--马鞭草科一新属”的分类学论文投寄国内权威专业学报，经专家审核后认为“建立新属的理由不充分”，而遭退稿。时经15年后，即1999年国外有人发表了另一篇论文，应用形态学和叶绿体DNA序列分析把莸属(Caryopteris)重新作了安排。新的系统观点与上述被退稿件对莸属的分类处理极其相合。这说明被退稿件对莸属作出重新分类的观点是正确的，理由是充分的。如今翻出这陈年旧账，实在耐人寻味。不过从这件事可以证明“权威的力量是强大的”，但其用力之所在有所不同而已。 上世纪80年代初我在研究四棱草的二型花时，发现了单花莸也具有与其相似的二型花。为进一步研究查阅了1977年出版的《云南植物志》(第一卷)和1982年出版的《中国植物志》（65卷I）马鞭草科中的莸属Caryopteris.这两部专著中的莸属在属下分有两个组： 组1. 莸组 Sect.Caryopteris 花序无苞片和小苞片；花冠下唇中裂片的边缘流苏状或齿状；叶片背面具稠密的灰白色毡毛。 组2. 假莸组 Sect.Pseudocaryopteris 花序具苞片和小苞片;花冠裂片均全缘. 我注意到这两个组除上述区别外,还有以下一些不同点: 莸组: 茎呈圆柱形;花冠喉部通常有毛环；果瓣通常具翅；果皮表面无网纹。 假莸组：茎四方形；花冠喉部无毛环；果瓣通常无翅，大多数果皮表面具网纹。 从上可以看出，这两个组间的差别应属于两个不同的自然类群，显然已超出在一个属内分组的界限。经过反复研究，我把莸属Caryopteris 一分为二,将莸属中的莸组仍留在莸属中；把假莸组从中分出另成立一个新属，其下又分为两个组。 组1为 假莸组Sect.Pseudocaryopteris包括原假莸组中的一部分种；组2为棱莸组Sect. Kengiodoxa 包括原假莸组中的单花莸,三花莸和金腺莸三个种. 至于所建立的新属的名称，选用以上两个组名的任何一个作为属的名称都可以。它或可称假莸属，或可称棱莸属。由于棱莸组的拉丁名称“Kengiodoxa" 系为纪念某一位植物学家,同时“棱莸”的中名意为接近四棱草的莸，故此新属的属名选用了棱莸属 Kengiodoxa 这一名称，而未用“假莸属 Pseudocaryopteris”作为新属的属名。 建立新属的论文以“棱莸属---马鞭草科一新属”为题，于1984年投寄国内顶级专业学报,经审得到退稿处理。在退稿信中编辑部指出：“ '棱莸属---马鞭草科一新属' 一稿经审查后,审者认为立新属理由尚不充分,你所指出莸组与假莸组的区别前人已有认识,故而在莸属中把它们分成两组,若将它们分做两个属尚须在解剖上深入研究,找出其区别,而且在生殖器官上也要有明显的区别。审者们均认为目前另立新属的条件尚感不够，说服力还欠缺。......云云 ” **** 学报编辑部 1984年12月27日 上列退稿信中所举几条理由也能被理解，毕竟《云南植物志》（第1卷）是1977年出版，《中国植物志》（马鞭草科）是1982年出版，在刚刚过去没几年的时间里，其专著中的有关部分的系统岂能就这样轻易地被搅乱，另立新属实在是时机不对。 1985年我的另一篇论文，“关于四棱草的二型花的研究”在《植物研究》上发表，其中也讲述了单花莸的二型花问题。时间又过去几年，在国内也未见有对单花莸及其所在的莸属有任何新的研究成果出来，于是1993年我在《安徽大学学报》笫3期上发表了“关于单花莸的二型花的补记”，仅就前人对单花莸特征记述的不足进行了补充。我1985年发表的论文在国外也引起有关研究者的注意。 1984年，在“棱莸属---马鞭草科一新属”被退稿后的第15个年头，即1999年事情的发展极为有趣.美国俄亥俄州大学 Philip D. Cantino 等人在 Systematic Botany (1999)23(2) 上发表了一篇题为 “Caryopteris (Lamiaceae) and the Conflict Between Phylogenetic and Pragmatic Considerations in Botanical Nomenclature”的论文，其中引用了我1985年的论文中述及四棱草和单花莸具有闭花授粉型花的信息。他们的论文根据传统的形态学和叶绿体DNA(rbcL and ndhF)序列进行分析,对唇形科中的莸属(他们已将莸属从马鞭草科转隶到唇形科)的分类重新作了处理。他们将莸属中的莸组Sect.Caryopteris仍保留在莸属中,而把原莸属中的假莸组Sect.Pseudocaryopteris 从中分出,将其中的一部分种组成一新属,为假莸属Pseudocaryopteris (即为我从莸属中分出的新属,棱莸属中的假莸组)；另外他们将原假莸组中的三个种：单花莸，三花莸和金腺莸（我在棱莸属中是将这三个种组成棱莸组）组合到四棱草属，成为四棱草属的成员。我所建立棱莸属（组）的中名原意即为接近四棱草的莸属（组）。由此可见，我1984年的被退稿对原莸属的处理，与1999年 Cantino P.D.等人对莸属的思路可说是相一致的。 “历史的印记”，在这里所要指出的：1984年在中国曾有过研究马鞭草科莸属的论文，“棱莸属---马鞭草科一新属”，它不应在莸属研究的历史中被湮没，它不应被人们遗忘。 以下转录1984年被退稿件 “棱莸属---马鞭草科一新属” 全文，作为历史的印记予以留存。 历史的印记---（2）马鞭草科一新属 （1984年的一篇被退稿，退稿日期：1984年12月27日。作为马鞭草科莸属研究的历史，原稿在此留存。 棱莸属---马鞭草科一新属 苏宋旺 （安徽大学生物系） Kengiodoxa S.W.Su, A new genus of Verbenaceae from China Su Song wang (Department of Biology, Ａnhui University, Hefei) *拉丁文属名 Kengiodoxa, 系纪念已故耿以礼教授. ________________________________________________________________________________________________ Bunge在1835年发表了蒙古莸(Caryopteris mongholica Bunge) 从而建立了莸属Caryopteris。此后百余年来，该属已增加到15种，主要分布在亚洲中部和东部。我国已知有13种，2变种及1变型；其中三分之一是由原属于唇形科中的香科属（Teucrium),罗勒属(Ocium),荆芥属(Nepeta)以及马鞭草科中的大青属(Clerodendron)的一些种类为不同作者转隶到莸属Caryopteris中来的。 J. Briquet (1897) 在A. Engler和K.Prantl.主编的植物自然分科志(Die Naturlichen Pflanzenfamilien)中,将该属分为两个组: Sect. I. Mastacanthus Briq. 花冠前方裂片呈流苏状或齿状,雄蕊具平行或几不叉开的药室. 7种,包括属的模式种蒙古莸(C. mongholica Bunge)；兰香草(C. incana (Thunb.) Miq.)； C. Mastacanthus Schau.；单花莸（C. nepetaefolia (Benth.) Maxim.； 莸(C. divaricata Maxim.)；光果莸(C. tangutica Maxim.)； 三花莸(C. terniflora Maxim.) Sect. II. Pseudocaryopteris Briq. 花冠前方裂片有皱纹,雄蕊具叉开而顶端贯通的药室. 3种,包括:C. wallichiana Schau. ； C. grata Benth. 和锥花莸(C. paniculata Clarke). 鉴于Sect. I. Mastacanthus Briq. 中的单花莸,莸和三花莸这三个种的花冠前方裂片为全缘,《云南植物志》一卷中将它们转隶入假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.),而Mastacanthus组因包括了属的模式种,故应采用组的自动名为莸组(Sect. Caryopteris). 《中国植物志》65(1)在莸属(Caryopteris)下也采纳了这两个组.其分组特征和包含的种类为: 组1. 莸组Sect. Caryopteris 云南植物志 I: 480. 1977; 中国植物志 65(1)196. 1982;---Sect.Mastacanthus Briq. in Engler et Plantl. Pflanzenfam. 4(3a): 178. 1897. pre parte. 花序无苞片和小苞片；花冠下唇中裂片的边缘呈流苏状或齿状；叶片背面具稠密的灰白色毡毛。 含有： 1.蒙古莸（C.mongholica Bunge)； 2.粘叶莸(C.glutinosa Rahd)； 3.灰毛莸(C. forrestii Diels)及变种小叶灰毛莸(var. minor Pei et S. L. Chen ex C.Y．Wu)；4.兰香草(C. incana (Thunb) Miq.)及变种狭叶兰香草(var. angustifolia S. L. Chen et R. L. Guo)； 5.光果莸(C. tangutica Maxim.)； 6.毛球莸(C. trichosphaera W. W. Sm.) 组2. 假莸组Sect. Pseudocaryopteris Briq. in Engler et Plantl. Pflanzenfam. 4(3a): 178.1897;云南植物志1: 481. 1977; 中国植物志65(1) 202. 1982.---Sect. Mastacanthus Briq. in Engler et Plantl. Pflanzenfam. 4(3a). 178. 1897. pro parte. 花序具苞片和小苞片；花冠的裂片均全缘。 含有: 7.单花莸(C. nepetaefolia (Benth.) Maxim.)； 8.三花莸(C. terniflora Maxim.)及变型短梗三花莸(f. brevipedunculata Pei et S. L. Chen)； 9.金腺莸（C. aureoglandulosa (Van.) C. Y. Wu)； 10.莸(C. divaricata (Sieb. et Zucc.) Maxim.)； 11.腺毛莸(C.siccanea W. W. Sm.)； 12.锥花莸(C. paniculata C. B. Clarke)； 13.香莸(C. odorata (D.Don) B. L. Robinson)。 笔者对这两个组进行了研究,发现它们除上述的区别特征外,还有一些其它相异之处,如莸组(Sect. Caryopteris)中的种类,其茎均为圆柱形,花冠筒喉部通常有毛环,果瓣通常具翅,果皮表面无网纹；而假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.)中的种类,其茎均为四方形,花冠筒喉部无毛环,果瓣通常无翅,大多数种类的果皮表面具网纹。形态上的这些差异表明，它们显然是属于两个不同的自然类群，而且有一些特征从性质上看，把它们置于一个属内是欠妥的。如莸组（Sect. Caryopteris)中的种类其聚伞花序无苞片和小苞片；而假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.)中的种类,花序具苞片和小苞片。据所掌握的材料看，单花莸(Caryopteris nepetaefolia)其虽具腋生单花,而花梗上的2枚小苞片不仅说明它与莸组(Sect. Caryopteris)中的种类在性质上是不同的,而且由于它的存在,证明了其腋生单花系由聚伞花序退化所致。这一情况,陈介(1964)在《四棱草属(Schnabelia)系统位置问题的探讨》一文中业已指出，四棱草（Schnabelia oligophylla)与单花莸(C.nepetaefolia)它们的花梗在苞片以下的一段是原来聚伞花序的总花梗,而苞片以上的一段是原来的花梗,由于花序的退化仅留下一朵花。由此看来,在莸属(Caryopteris)中以苞片,小苞片的存在与否而划分出的两个组有着本质上的区别,已涉及邻近的同科属而显然超出了在一属内分组的界限。四棱草和单花莸之间形态特征上的共同点,早为 Hand.-Mazz.(1936)和陈介(1964)所指出。此外,陈介还在四棱草中发现有闭花授粉型的花(cleistogamous),并认为这是马鞭草科中唯一具闭花授粉型的花的属。但是,笔者最近发现单花莸中除开花授粉型的花外,也具有闭花授粉型的花,这或许是马鞭草科中另一个具二型花的属,其二型花的花期顺序,延续时间,以及闭花授粉型的花之形态,结构,无不与四棱草相似。这一发现进一步证明了单花莸(C. nepetaefolia)与四棱草属(Schnabelia)是更为接近,而与以蒙古莸(C. mongholica)为模式的莸组(Sect. Caryopteris)的亲缘则较疏远。因此，有必要将莸属(Caryopteris)中的假莸组(Sect. Pseudocaryopteris Briq.)分出，另成立一新属---棱莸属 Kengiodoxa 。这两个属的形态特征的主要区别如下: 莸属(Caryopteris) 棱莸属(Kengiodoxa) 花序无苞片和小苞片 花序具苞片和小苞片 花冠下唇中裂片的边缘呈流苏状或齿状 花冠下唇中裂片全缘 花冠筒喉部通常具毛环 花冠筒喉部无毛环 果瓣通常具翅,其表面无网纹 果瓣通常无翅,其表面大多数具网纹 茎圆柱形 茎四方形 叶背面密被灰白色粘毛,常为粉白色 叶背面通常被柔毛,常为绿色 莸属 Caryopteris Bunge, sensu stricto Bunge, Pl.Mongh. China 28. 1835. 灌木或小灌木,茎圆柱形；单叶对生，全缘或具锯齿；聚伞花序腋生，常组成伞房状或圆锥状，无苞片和小苞片；萼宿存，钟状，5裂，裂片三角状，果时略增大；花冠通常5裂，二唇形，下唇中裂片较大，边缘呈流苏状或齿状分裂，花冠筒内面喉部通常具毛环，或稀无毛环而被柔毛；雄蕊4枚，2强，伸出，花丝通常着生于花冠筒喉部；子房不完全4室，每室具1胚珠，花柱伸出，顶端2裂；蒴果小，通常球形，熟后分裂成4枚多少具翅的果瓣，瓣缘锐尖或内弯，腹面内凹或成穴而抱着种子。 模式种：蒙古莸（Caryopteris mongholica Bunge) 6种: 蒙古莸(C. mongholica Bunge)；粘叶莸(C.glutinosa Rehd)；灰毛莸（C.forrestii Diels)及变种小叶灰毛莸(var. minor Pei et S. L. Chen ex C. Y. Wu)；兰香草(C. incana (Thunb.) Miq.)及变种狭叶兰香草(var. angustifolia S. L. Chen et R. L. Guo)；光果莸(C. tangutica Maxim.)；毛球莸(C. trichosphaera W. W. Sm.）。主要分布于我国西北，西南，华东；少数种类在日本，朝鲜也有。 （注: 莸属我国又发现金沙江莸(C.jinshajiangensis Y.K. Yang et D. Cong) 1种,现计7种.) 棱莸属 新属 多年生草本,亚灌木或灌木,直立或披散,茎四方形;单叶对生,边缘具钝齿或锯齿,两面通常被柔毛和腺毛;聚伞花序腋生,具1-5花,或组成圆锥花序而具多花,有苞片和小苞片;萼钟状,5裂,裂片卵圆形或披针形,果时增大;花冠5裂,二唇形,下唇中裂片较大,全缘;雄蕊4枚,2强,伸出,花丝着生于花冠筒喉部,子房不完全4室,每室具1胚珠,花柱线形,柱头2裂,蒴果4瓣裂,无翅,表面有明显或不明显的网纹. 属的模式：单花棱莸 Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.) S. W. Su 7种,分布于华东,西北,西南；以及印度，尼泊尔，不丹，缅甸，泰国等地。 本属接近于四棱草属(Schnabelia Hand.-Mazz.)，但后者茎于棱上具翅，翅向两端渐狭，在节部收缩而明显不同。 Kengiodoxa S.W.Su, gen. nov. Genus novum Schnabelia Hand.-Mazz. affinis, a quo caulibus ad angulos anguste alis, alis caulium versus apicum et basin sensin attenuatis, ad nodos evanescentibus differt. Herbae perennes, suffrutices vel frutices; caules erecti vel diffusi, quadrangulati; folia opposita, margine obtuse dentata vel serrata, utrinque saepe puberula et glanduloso-punctata;cyme aut valde reducta uniflora vel 2-5-flora binis in axillis foliorum nascens, aut multiflora in paniculam disposita, bracteato et bracteolato; calyx companulatus, lobis 5, ovatis vel lanceolatis, tempore fructu aucti; corolla bilaiata, lobis 5, labi inferi lobo medio majore, integer; stamina 4, didynama, in fauce tubi inserta, exserta; ovarium incompleto 4-loculare, ovulis in quoque loculo singulis; stylus filamentosus,apice bifidus; capsula 4-valvis, valva nonalata extus obsolete vel manifeste reticulata. Typus generis: Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.)S. W. Su Species 7, in China. 组1. 棱莸组 Sect. Kengiodoxa ----Sect. Mastacanthus Briq. in Engler et Prantl. Pflanzenfam. 4(3a):178. 1897. pro parte;---- Sect. Pseudocaryopteris Briq. 云南植物志 1:48, pro parte. 1977; 中国植物志 65(1):202,pro parte,1982. 聚伞花序腋生,具1花或2-5花. Cyma aut valde reducta uniflora, aut 2-5-flora. Typus sectionis: 单花棱莸 Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.) S.ｗ．Su 1. 单花棱莸 Kengiodoxa nepetaefolia (Benth.) S.W.Su, comb. nov. ----Teucrium nepetaefolia Benth. in DC. Prodr. 12:530. 1848;---- Caryopteris nepetaefolia (Benth.) Maxim. in Bull. Acad. Sci. St. Petersb. 22:390. 1876; 裴鉴等: 江苏南部种子植物手册630,图1022. 1959; 中国高等植物图鉴 3:605. 图5163. 1974; 云南植物志 1:483. 图版115. 10-12. 1977; 中国植物志 65(1):202-203.图106. 1982. 产江苏,安徽,浙江,福建. 生阴湿山坡,林缘,路边和水沟边.模式标本采自我国东部. 本种最早为Benth.(1848)发现,置于香科属(Teucrium),1876年Maxim. 将其转隶入莸属(Caryopteris). Hand.-Mazz.(1936)和陈介(1964)曾指出四棱草属(Schnabelia)与该种接近.最近,在本种中发现具有与四棱草属(Schnabelia)完全相似的二型花,更证实了上述观点. 本种开花授粉型的花的花期短而集中,约在4月末至5月初几天内,此期过后直至10月为闭花授粉型的花的花期.闭花主要发自新梢叶腋,有时也在开花授粉型的花的花梗的极基部继续发出；闭花具短花梗，形体极小，花冠长2-3毫米，从不开放，早落，花萼开始时也很小，花后继续增大，至果期几与开花授粉型的花的花萼完全相似。 2. 三花棱莸 Kengiodoxa terniflora (Maxim.)S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris terniflora Maxim. in Bull. Soc. Nat. Mosc. 54(1):40. 1879；Chung in Mem. Sci. Soc. China 1(1):229,1924； Pei in Mem. Sci. Soc. China 1(3): 174, 1932, pro parte excl. syn. Ocium aureoglandulosum Van.;云南植物志 1：484.图版116， 1-3， 1977； 中国植物志 65（1）：202-205，图版22， 1982. 2a. 三花棱莸 (原变种) var. terniflora 产河北,山西,陕西,甘肃,江西,湖北,四川,云南.生于海拔550-2600米的山坡,平地或水沟河边. 模式标本采自陕西. 2b. 短梗三花棱莸 f. brevipedunculata (Pei et S. L. Chen)S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris terniflora f. brevipedunculata Pei et S. L. Chen 中国植物志 65(1):203-205,1982 产陕西,河南,江西,湖北,四川,贵州.生长在海拔800-1300米的山坡上. 模式标本采自四川峨边. 3. 金腺棱莸 Kengiodoxa aureoglandulosa (Van.) S. W. Su, comb. nov. ----Ocium aureoglandulosum Van. in Bull. Acad. Geogr. Bot. 14: 171. 1904.----Caryopteris terniflora Pei in Mem. Sci. Soc China 1(3): 174, 1932, pro parte, quoad syn. Ocium aureoglandulosum Van., non Maxim. ----Caryopteris aureoglandulosa (Van.) C. Y. Wu, 云南植物志 1: 484,图版115, 13-15, 1977; 中国植物志 65(1): 205, 1982. 产四川西南部,贵州西部至南部，云南西南部.生于海拔550-750米的草坡. 模式标本采自贵州兴义. 组2. 假莸组 Sect. Pseudocaryopteris (Briq.) S. W. Su, comb. nov. ---- Sect. Pseudocaryopteris Briq. in Engler et Prantl. Pflanzenfam. 4(3a), 178, 1897; 云南植物志 1: 481, pro parte, 1977; 中国植物志 65(1): 195, 202. pro parte, 1982. 二歧聚伞花序,多花; 或由聚伞花序组成圆锥花序. Dichasium multiflorum, val cyma in paniculam disposita. Typus sections: 棱莸 Kengiodoxa divaricata (Maxim.) S. W. Su 4. 棱莸 Kengiodoxa divaricata (Maxim.) S. W. Su, comb. nov. ----Clerodendron divaricatum Sieb. et Zucc. in Abh. Akad. Muench. 4(3): 154, 1846.----Caryopteris divaricata (Sieb. et Zucc.) Maxim. in Bull. Acad. Sci. St. Petersb. 22: 390, 1876 et 31: 87, 1887; Chung in Mem. Sci. Soc. China 1(1): 228, 1924; Pei in Mem. Sci. Soc. China 1(3): 179, 1932; 中国高等植物图鉴 3: 603. 图5160. 1974; 云南植物志 1: 484. 图版116, 4-7. 1977; 中国植物志 65(1): 205-206, 图107, 1982. 产山西,河南,湖北,江西,陕西,甘肃,四川,云南中北部.生于海拔660-2900米的山坡草地或疏林.日本,朝鲜也有分布. 5. 腺毛棱莸 Kengiodoxa siccanea (W. W. Sm.)S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris siccanea W. W. Sm. in Notes Bot. Gard. Edinb. 10: 18, 1917; 云南植物志 1: 486, 1977; 中国植物志 65(1): 206-207, 1982. 特产云南（永胜），生长于海拔2700-3000米的干燥山坡草地. 6. 锥花棱莸 Kengiodoxa paniculata (C. B. Clarke) S. W. Su, comb. nov. ----Caryopteris paniculata C. B. Clarke in Hook. f. Fl. Brit. Ind. 4: 597, 1885; Chung in Mem. Sci. Soc. China 1(1): 229, 1924; Pei in Mem. Sci Soc. China 1(3): 176. pl. 2. 1932; 中国高等植物图鉴 3: 604. 图5161. 1974; 云南植物志 1: 486. 图版116, 8-12, 1977; 中国植物志 65(1): 207, 1982. 产广西,四川,贵州西部,云南.生于海拔650-2300米的山坡,路旁,疏林或杂木林中. 印度东北部,尼泊尔,不丹,缅甸北部,泰国也有. 7. 香棱莸 Kengiodoxa odorata (D.Don) S. W. Su, comb. nov. ----Clerodendron odoratum D. Don Prodr. Fl. Nepal. 102. 1825.----Caryopteris odorata (D. Don) B. L. Robinson in Proc. Amer. Acad. 51: 531, 1916; Pei in Mem. Sci. Soc. China 1(3): 178. pl. 33. 1932; 云南植物志 1: 487. 1977; 中国植物志 65(1): 207-208. 1982. 产云南. 生于海拔900-2000米的干燥山坡. 印度,尼泊尔,不丹也有分布.
