简介

       亚洲蜜蜂(东方蜜蜂，Apis Cerana)，是一种原产于南亚、东南亚和东亚的蜜蜂。本种是沙巴蜂(Apis Koschevnikovi)的姐妹种，两者都与西方蜜蜂(Apis mellifera)属于同一亚属。已知亚洲蜜蜂与沙巴蜂在同一地理位置共栖。蜜蜂群以在有一个小入口的洞中建造由多个梳子组成的巢穴而闻名，可能是为了防御另一个巢穴的个体入侵。这种蜜蜂的食物主要由花粉和花蜜或蜂蜜组成。此外，亚洲蜜蜂以其高度的社会行为而闻名，这反映了它作为蜜蜂的一种分类。

分类

       亚洲蜜蜂一共有八个亚种：

1、中华蜜蜂(Apis cerana cerana)——产自阿富汗、巴基斯坦、印度北部、越南北部、華夏南部和沿海地区、夷洲、曹县以及罗刹滨海边疆区

2、中华黑蜂(Apis cerana heimifeng Engel)——产自華夏中部高地

3、印度蜜蜂(Apis cerana indica)——产自印度南部、斯里兰卡、孟加拉国

4、东洋蜜蜂(Apis cerana japonica)——产自东洋

5、爪哇蜜蜂(Apis cerana javana)——产自印度尼西亚爪哇岛与东帝汶

6、苏门答腊蜜蜂(Apis cerana johni)——产自苏门答腊岛

7、婆罗洲蜜蜂(Apis cerana nuluensis)——产自婆罗洲

8、喜马拉雅蜜蜂(Apis cerana skorikovi)——产自喜马拉雅山脉中部和东部

特征

      亚洲蜜蜂拥有长而直立的毛，覆盖复眼，帮助收集花粉，强凸的盾甲，后翅上有一个法律裂片。成虫呈黑色，腹部有四条黄色条纹。工蜂、蜂王和雄蜂之间也有区别。工蜂的特点是后腿上有一个花粉压器来运输花粉，还有一个用来产卵的刺。蜂王是具有产卵能力的雌性，由于其产卵器官扩大，通常比工蜂大。雄蜂是该物种中的雄性，其特点是眼睛较大，没有毒刺，腹部形状较钝。

分布及生活环境

       亚洲蜜蜂分布于多种气候带，包括湿润热带雨林、干湿热带稀树草原、中纬度草原、干燥中纬度草原、湿润大陆落叶林和针叶林。亚洲蜜蜂的自然分布范围北起罗刹滨海边疆区，南至印度尼西亚东部；东至东洋，西至阿富汗高地。它们的栖息地包括阿富汗、孟加拉国、不丹、文莱、柬埔寨、華夏、印度、印度尼西亚、东洋、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔、曹县、巴基斯坦、菲律宾、罗刹、斯里兰卡、夷洲、泰国、东帝汶和越南。它在20世纪70年代被有意引入新几内亚，此后蔓延到托雷斯海峡群岛、澳大利亚和所罗门群岛。虽然该物种自然地聚集在东亚，但由于人类的干预，它现在已经扩展到世界各地的各个地区，特别令人担忧的是，它在澳大利亚的入侵潜力，因为在各种环境中都发现了巢穴，包括自然和人为环境

蜂巢

        作为蜜蜂的一种，亚洲蜜蜂必须收集和储存大约三分之一的浓缩花蜜，以确保在严酷的冬天有足够的供应。巢是多层梳理的，并且在一定程度上是绝缘的，这使得该物种能够达到最佳的巢温度，从而优化在早期的觅食。巢本身是一个简单的垂直梳子，由工蚁分泌的蜡制成，而温度调节是通过扇风和从田野收集的水蒸发产生的。这种大规模的储存策略需要建造一个稳定而坚固的蜂巢结构来储存蜂蜜。然而，由于蜂蜡的生产是一项能量昂贵的努力，蜂群通常不会在早期建立整个结构。相反，蜂群会建造一组更小的梳子来满足最初的存储需求。在进入新巢后，蜂群将继续扩大蜂巢，直到有足够的存储单元来充分考虑所有所需的蜂蜜。一般来说，最初的一组梳子可能包含大约2万个细胞，而最终完成的结构可能包含多达10万个细胞。这些巢穴通常足够大，可以容纳大约6000到7000只个体，并且可以在各种外部环境中找到。

蜂巢温度调节

        亚洲蜜蜂与西方蜜蜂使用相似的机制精确地维持蜂巢内部温度。即使环境温度在12 - 36℃之间变化，蜜蜂的体温仍保持在33-35.5℃。这一机制清楚地表明它们具有有效的巢温调节系统。在夏季，亚洲蜜蜂采用蒸发冷却，在炎热的天气里，工蜂聚集在巢外，扇动翅膀，从而从巢中排出多余的热量和水分，降低蜂巢的温度。

热保护

       当一个蜜蜂蜂巢被日本大黄蜂(Vespa mandarinia)入侵时，大约500只东洋蜜蜂(A. cerana japonica)围绕在大黄蜂周围，震动它们的飞行肌肉，直到温度升高到47°C(117°F)，将大黄蜂加热至死亡，但将温度保持在它们自己的致命极限(48-50°C)以下。

行为

殖民地周期

       亚洲蜜蜂是一种典型的蜜蜂，它的种群由几千只雌蜂、一只蜂王和几百只雄蜂组成。蜂群是在树洞里的蜂蜡蜂巢里建造的，在蜂巢的边缘有一个特殊的花生形状的结构，蚁后就是在那里长大的。

       在寒冷地区，蜂群的年度周期在冬至后不久开始，当蚁群将其集群的核心温度提高到34摄氏度左右并开始孵化后代时。起初，只生产了大约100只蜜蜂，但到早春时，数千只蜜蜂正在发育。到晚春时，蜂群将达到完全的大小，并将开始繁殖。然后蜂群会养育几只新蜂王，当新蜂王几乎成熟时，蜂群会分成大约一半的工蜂和老蜂王。这个新的蜂群然后飞到一个新的树枝上，探索巢洞，然后在满意的位置后引导其他蜜蜂到新的地方。

       在夏季剩余的时间和秋季，新地点的蜂群建造蜂巢，繁殖后代，收集食物，在冬季到来之前迅速重建种群和食物储备。

劳动分工

       作为一个社会物种，亚洲蜜蜂的群体根据群体中的每个成员专门从事的工作进行分工。通常只有一只蜂王，它的唯一职责是产卵；因此，她是蜂群中所有工蜂的母亲。除了蜂王，其余的雌蜂被称为工蜂，因为这些个体执行所有必要的任务来维持蜂巢，包括照顾卵，幼虫和蛹，觅食和觅食，清洁蜂巢和生产蜂蜜。这些任务是由雌蜂按年龄分配的。剩下的个体是雄蜂，被称为“雄蜂”，它们唯一的职责就是与另一个群体的蜂王交配；因此，雄蜂只在繁殖季节生产。

沟通

       蜜蜂主要的交流方式是摇摆舞，主要是当工蜂发现了丰富的花粉或花蜜来源，并希望与她的同伴分享这一知识时进行的。摇摆舞发生在蜂群的蜂巢深处，工蜂在那里简短地再现了最近到花丛的旅程。邻近的蜜蜂观察并学习这种舞蹈，然后可以遵循相同的模式，利用花朵的气味在特定的路径上飞行并到达同一个目的地。紧跟在知情的工蜂后面的蜜蜂会将触角伸向跳舞者，以便探测舞蹈的声音，因为蜜蜂触角的频率与翅膀的振动频率密切匹配。每次摆动的总体方向和持续时间与被描述花块的方向和距离密切相关。

交尾行为

       在蜂群中，一只蜂王通常与10只或更多的雄蜂交尾。这种广泛的交尾是为了确保她的群体中有很大范围的遗传变异，以应对疾病，以及对花蜜来源和广泛的外部刺激做出反应。除了蜂王之外，社会中唯一的有性成员就是雄蜂，它们唯一的功能就是与蜂王交配，交配后它们就会死去。

        亚洲蜜蜂交尾的确切时间和地点是特定于亚种的，通常因当地环境而异。例如，在斯里兰卡，雄性亚洲蜜蜂通常聚集在树冠旁边，而不是在东洋的亚洲蜜蜂中发现的树上方。然而，决定交尾时间的最重要因素不是生态条件，而是其他物种雄蜂的存在。交配时间随着非物种雄蜂数量的增加而减少。

分蜂

       在蜜蜂中，繁殖群体与蜜蜂相似。蜜蜂的繁殖群会在离出生巢(母蚁或主要蚁群)20-30米的地方定居，并在那里停留几天，然后从侦察蜂那里获得信息后前往新的巢穴。侦察蜂寻找合适的洞穴来建造蜂群的家。成功的侦察兵会回来，通过在蜂群表面表演交流舞蹈，向其他蜜蜂报告合适的筑巢地点的位置，就像寻找食物来源一样。

弃保潜逃行为

      蜜蜂有迁徙和潜逃的行为，放弃现有的巢穴，在一个有充足花蜜和花粉供应的新地方建立一个新的巢穴。这些蜜蜂通常不会储存大量的蜂蜜，所以如果长期缺乏花蜜和花粉，它们更容易挨饿。当没有足够的花粉和花蜜时，就会开始潜逃。在最后一窝蜜蜂出现后，成年蜜蜂从蜂巢的储存中填满它们的蜂蜜胃，成群结队地在一个新的位置建立一个新的巢穴。亚洲蜜蜂比西方蜜蜂有更多的潜逃行为。

生活史

        工蜂在一个群体中的发育是任何昆虫经历完全变态的典型发育，因为它包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。胚胎在卵内生长3天，消耗富含蛋白质的蛋黄。然后经过8天的幼虫期，这是一个强烈的摄食状态，包括蜂蜜、花粉和由成蜂提供的幼虫食物。最后，有一个蜡蛹的建设，然后成熟，啃穿蜂房的蜡帽，成为一个年轻的蜜蜂。

亲族选择

群体内的遗传亲缘关系

       由于一个蜂王通常与十几个雄性交尾，因此群体的遗传亲缘关系是有偏见的，代表单倍体性别决定。如果蜂王产下没有父系遗传贡献的未受精卵，这些卵将发育成雄蜂。如果蜂王所产的受精卵中既有母蜂的基因，也有父蜂的基因，这些卵就会发育成雌蜂。在这个系统中，拥有同一父亲的处女女王的遗传亲缘度为0.75，而拥有不同父亲的处女女王的遗传亲缘度仅为0.25。蜂群中的雌性工蜂与蜂王的儿子有0.25的遗传亲缘关系。这种偏见导致一些雌性工蜂的基因不成比例地代表在处女蜂王身上。

工蜂-蜂王冲突

       当雌性工蜂试图通过偏向于与同一个父亲共同抚养的处女蜂王来增加基因的繁殖时，工蜂和蜜蜂之间可能会发生冲突。虽然雌性工蜂确实有卵巢，而且基本上可以产生可行的卵，但只要蜂群由一个占统治地位的蜂王统治，这种潜力几乎永远不会实现。因此，工蜂个体繁殖的可能性极低。“工人监督”是指工人之间相互防止生育，这可能是雌性工蜂有意识地不生育的原因。换句话说，它们的生育能力是由女王的信号控制的。蜂王通过下颚腺分泌的信息素通知工蜂她的存在。这些信号由靠近蜂王的工蜂获得，然后主要通过身体接触传播给群体中的其他工蜂。在有蜂王信息素信号的情况下，绝大多数工蜂都不会激活卵巢。由于遗传亲缘关系的因素，蜜蜂工蜂通常会试图阻止其群体中的其他工蜂繁殖，要么破坏工蜂产卵，要么通过工蜂监管对试图产卵的工蜂表现出攻击性。

与其他物种的相互作用

饮食

       成年工蜂主要以花粉和花蜜或蜂蜜为食，尽管花粉的营养价值因植物而异。混合花粉具有很高的营养价值，实际上为幼畜的正常发育提供了所有必需的物质。然而，当花粉干燥后，它很快就失去了营养价值。

       除了喂养自己，蜜蜂还通过一种被称为“食物传递”的过程相互喂养。此外，工蜂也可以从蜂王那里获取食物，而雄蜂则通过摄取其他雄蜂反刍的物质来获取食物。蚁后自己在越冬期间由工蜂喂养幼虫，因此既不吃蜂蜜也不被喂食蜂蜜。

水的要求

       除了对食物的需求外，水在成蜂的生长发育中也起着关键作用。事实上，只要有现成的水，食物的形式对蜜蜂的寿命和预期寿命几乎没有影响。将蜂王隔离在不同的笼子里的实验手段进一步支持了这一观点。两组均饲喂糖糖作为对照;然而，除了糖外还喝水的那一组平均活了两周或更长时间，而另一组只活了三到四天。此外，通过检查蜜蜂在黄金季节的饮食和行为，可以进一步了解水分摄入对成年蜜蜂生存的重要性。在黄金季节，蜂群消耗大量的水，以稀释产生的蜂蜜，并调节巢内的温度。

捕食者

       东南亚特有的黄蜂是蜜蜂的主要捕食者，主要分布在它们遍布南亚的殖民地。在黄蜂数量最多的秋季，尤其是上午和下午，这种鸣叫捕食尤其激烈。这种方法包括黄蜂在蜂巢前占据一个位置，同时面向外面，远离入口，朝向返回的觅食者。黄蜂试图攻击蜜蜂的采石场，以努力获得食物，以帮助自己的后代的发展。

防御

       当黄蜂接近蜂巢的入口时，更多的守卫蜜蜂被警告，这反过来又增加了它们被热球蜜蜂杀死的可能性。热球是一种独特的防御系统，几百只蜜蜂把黄蜂围成一个紧密的球，振动它们的肌肉，努力产生热量，有效地杀死里面的黄蜂。然而，另一种情况是，在黄蜂出现的情况下，蜜蜂也可能只是撤回巢穴，等待热球环境自然发展。此外，其他蜜蜂可能只是在冲突发生时决定飞走，作为一种逃避措施，经常改变它们特定的飞行方式，以避免被捕食。

热保护

       当一个蜜蜂蜂巢被亚洲大黄蜂(Vespa mandarinia)入侵时，大约500只东洋蜜蜂(A. cerana japonica)围绕在大黄蜂周围，震动它们的飞行肌肉，直到温度升高到47°C(117°F)，将大黄蜂加热至死亡，但将温度保持在它们自己的致命极限(48-50°C)以下。

翅膀闪烁

        尽管西方蜜蜂和亚洲蜜蜂都遭受黄蜂的捕食，但亚洲蜜蜂特有的一种防御机制是“翅膀闪烁”。在这段自卫时期，当蜜蜂被黄蜂等捕食者靠近时，它们会集体仔细地定时摆动翅膀。这似乎是一种干扰视觉模式的技术，可以迷惑捕食者。因此，捕食者无法继续攻击更多的蜜蜂。

使用动物粪便

       2020年在越南进行的一项研究发现，亚洲蜜蜂使用粪便甚至人类尿液来保护它们的蜂巢免受大黄蜂(Vespa soror)的袭击，这一策略没有被欧洲和北美的蜜蜂复制，尽管在筑巢时收集和使用粪便在无刺蜜蜂中是众所周知的。

病原体和寄生虫

小孢子虫目

       蜜蜂是蜜蜂微孢子虫的天然宿主，蜜蜂微孢子虫是西方蜜蜂的严重害虫。当1994年在華夏帝都附近首次发现时，最初认为东方蜜蜂微孢子虫(Nosema ceranae)仅限于东亚地区的亚洲蜜蜂(Apis cerana)。然而，现在已经证实，这种寄生虫实际上也存在于蜜蜂的殖民地中，在夷洲和西班牙，尽管它到达欧洲的起源仍然未知。感染了蜜蜂微孢子虫的蜜蜂在冬天寿命缩短，死亡率增加，在春天蜜蜂的蜂蜜积累不足，产量减少。

螨虫

        蜜蜂也与雅氏瓦螨共同进化，因此表现出比蜜蜂更仔细的梳理，因此有一个有效的防御机制，防止瓦螨的毁灭性的殖民地。除了这些防御行为外，它们的大部分行为和生物学(至少在野外)与蜜蜂非常相似。

病毒

      亚洲蜜蜂经常感染蜜蜂囊状幼虫病病毒(Sacbrood Virus，SBV)，该病毒也会感染西方蜜蜂。蜜蜂囊状幼虫病病毒(SBV)主要影响蜜蜂的幼虫并导致幼虫死亡。受感染的幼虫无法化蛹，蜕皮液聚集在被膜周围，形成“囊”，因此得名。受感染的幼虫颜色从珍珠白变成淡黄色，死后不久就会变干，形成深棕色的贡多拉状鳞片。SBV也可能影响成年蜜蜂，但在这种情况下，没有明显的疾病迹象。

基因数据库

       2015年，首尔大学生物建模实验室利用先进的测序技术构建了亚洲蜜蜂转录组数据库。