在加州与俄勒冈的高山，寻觅罕见的激流螈（Rhyacotriton）

文：Henk Wallays（比利时）译：Iskander

原文地址：

https://www.caudata.org/cc/articles/Rhyacotriton.shtml

Part. 1

分类、分布与演化

在分类学上，激流螈（Rhyacotriton）属的命运颇为曲折。刚被发现时，它们一度被置于小鲵属（Hynobius）下。后来，Dunn(1920)认为它们是高等有尾类（区别于原始有尾类，即小鲵所在的隐鳃鲵亚目），并将其作为钝口螈科Ambystomatidae的一支(类似陆巨螈属Dicamptodon)。

Tihen(1958)将它们提升为单型的激流螈亚科（Rhyacotritoninae）, Regal(1966)则认为它们与陆巨螈属一起组成陆巨螈亚科（Dicamptodontinae）。直至1967年，Edward才将它们独立为激流螈科。当时的激流螈属仅有一种即奥林匹亚激流螈Rhyacotriton olympicus。1992年Good和Wake系统梳理了该属，发现它由4个独立的物种组成。

北美科迪勒拉山系的冰与火之歌，深刻塑造了这个小家族的演化历史。根据Good & Wake(1992)的研究，大约在1500万到2200万年前，该属起源于俄勒冈州中部的北瀑布山脉（Northern Cascades），并扩散到沿海的山脉地带。随后，中新世时期的火山活动塑造了一系列年轻的山脉，将这一连续的分布范围分为三块。此后，由于普吉特湾（Pudget Sound）地区的冰川扩张，一条大河将北部沿海种群的栖息地一分为二（下图红色和绿色）。地理隔离之下，四块区域内的激流螈独立演化，造就了今日该属在小范围内具有较高基因多样性的分布格局。

• 多变激流螈 Rhyacotriton variegatus

  本种是分布最为靠南，分布范围最狭长的激流螈。分布范围南起加利福尼亚中部，沿俄勒冈州往北至林肯县（Lincoln City），最终与哥伦比亚激流螈（Rhyacotriton kezeri）的分布范围接壤。最近，有观点认为，本种可能包含隐存种，在未来可能会修订。（目前本属还是四个种）

• 哥伦比亚激流螈  Rhyacotriton kezeri

  分布范围从俄勒冈州林肯县地区往北延伸到华盛顿州。

• 瀑布激流螈 Rhyacotriton cascadae

  这个物种生活在俄勒冈州哥伦比亚河峡谷（Columbia River Gorge）到瀑布山脉（Cascade Mountains）附近的内陆地区。由于分布分散，这是形态最多样和迄今为止相关研究最少的物种，很可能是复合种。

• 奥林匹亚激流螈 Rhyacotriton olympicus

  这个物种的分布仅限于华盛顿州的奥林匹克半岛（Olympic Peninsula）。其分布区域与其他激流螈无接触。这是唯一一个笔者还未破解的物种。

  它背部和腹部颜色的分界线呈波浪状，体背不带斑点，腹面通常有大黑点或斑点状阴影。

1998年和2001年，笔者与友人Russell Kurtz 两次造访位于俄勒冈州和加利福尼亚州的激流螈的生境，观察到3种激流螈，还考察了多变激流螈R. variegatus 和哥伦比亚激流螈R. kezeri 在俄勒冈州林肯市的分布重叠区域(本文未提及)。这些考察在春季进行的，气温较低。一些栖息地仍被雪覆盖。

Part.2

加州洪堡县: 斑点激流螈 Rhyacotriton variegatus

在Brad Norman的帮助下，我们得以进入加州大学位于洪堡县（Humboldt County）的一个研究区域，在那里，学者对长体无肺螈（Plethodon elongatus）和尾蟾（Ascaphus truei）进行了生态学研究。笔者的主要目标是拍摄尾蟾（之前没有拍到成体）。这片区域位于一条大河边。我们主要沿着一条小溪展开搜索，这条溪发源于密林覆盖的山坡，最终注入那条大河。

溯流走了不到15米，几条穿行于溪底石块与落叶间的太平洋陆巨螈（Dicamptodon tenebrosus）蝌蚪映入眼帘。它们身长可达9厘米，是众所周知的凶猛掠食者。

我们踏着溪畔翠绿而茂盛的苔藓继续前行。翻动着溪中的石头，如此走了约20米，我们终于又有了收获——此行的第一条斑点激流螈。此时气温为9摄氏度，水温略低，为8-8.5摄氏度。与陆巨螈蝌蚪不同的是，它们喜欢栖息在流速缓慢的溪边水凼里，躲藏在落叶之间或布满苔藓的石头底下。成年雄性的泄殖腔非常肿胀，说明此时正是繁殖季节。至于此行的主要目标——尾蟾，在大约10分钟的追逐之后，我才抓一尾小蝌蚪。但这已经是我离这些蛙最近的一次了。

Part.3

俄勒冈费雷洛角和汉姆山道:

多变激流螈 Rhyacotriton variegatus

继续深入俄勒冈北境，我们在费雷洛角（Cape Ferrello）和汉姆山（Humbug Mountain）稍作停留，并找到了更多的激流螈种群。在一个裸露的背阳斜坡上，我们看见一条小溪正在原始针叶树林的掩映下潺潺流淌，四周布满了覆生苔藓的巨石和倒下的原木。我们又进入了激流螈的隐秘世界！于是我们开始兴致勃勃地沿溪搜索。在水坑里，我们发现了一些激流螈成体。这些个体的体色偏浅，和加利福尼亚的种群有很大不同。此外，陆巨螈蝌蚪也没有缺席，而且更大（10cm+）——这些凶悍的猎手自然不会拒绝一份新鲜美味的激流螈套餐。

在这条小溪的旁边，我们注意到一片湿润的砾石滩。这堆砾石之下，一条细小的渗流汩汩而出，汇入我们找到成体的小溪。砾石上散落着落叶和碎木片。在清理这些碎屑时，我们惊异于其上无脊椎动物的丰富程度——相当多的类似于钩虾（Gammarus）的甲壳类无脊椎动物受惊扰跳开了。砾石非常小(直径2-4厘米)，之间的缝隙也非常细小。移动一些卵石后，经常能发现激流螈幼体扭动着身躯，逃离被我们扰动的区域，试图钻到其他卵石底下。幼体很小，几乎和石块一样大。它们绝佳的保护色与斑驳的背景融为一体，我们只能通过运动或者它们潮湿的背部的反光来找到它们。这样的环境，无疑是这些小家伙们理想的栖身之所，在降低被捕食风险的同时，还能享受冰凉的水流（和丰富的食物）。在大约15分钟的时间里，我们收集了7个样本。完成拍摄和测量工作后，我们让它们安然无恙地回到了栖息地。看起来较大的激流螈似乎偏爱溪流的边缘，而幼体则更喜欢呆在水流之外，比如在渗流中。

Part.4

俄勒冈州，南克拉特索普县的北蒂拉穆克:

哥伦比亚激流螈 Rhyacotriton kezeri

为了找到哥伦比亚激流螈，我们去了俄勒冈州北部南克拉特索普县的北蒂拉穆克地区（North Tillamook,Southern Clatsop County, Oregon）。在那里，我们为找到合适生境大费周章。经过一番搜寻，我们终于发现了一条看起来有点意思的小溪，但由于水流很快，我们不太有把握，便先把注意力集中在小溪旁边的水坑上——这些星罗棋布的小片静水看起来同样清凉而洁净。我们慢慢移开水底的石头，终于发现了一些哥伦比亚激流螈的蝌蚪。在采集到大约5只蝌蚪后，我们才开始在溪流的边缘寻找成体。最后我们采集到两只成体，一雄一雌。

最后我们来到了胡德山国家森林公园（Mount Hood National Forest）。沿路而上，不久我们就来到了雪线：路边和树林里零星点缀着积雪，像给大地打上了白色补丁。在雪线前100米左右处，我们注意到一条小溪从公路下面淌过。小溪流速非常快，于是我们开始在周围寻找静水潭和渗流，甚至直接趴在雪地上。

Russell率先有所斩获——又是陆巨螈的蝌蚪。由于这两个物种常常有同域分布，这更使我们坚信来对了地方。我盯上了一个看起来有点意思的水坑，在移动一块石头时注意到了一些动静：一只激流螈蝌蚪畏光逃窜。我们找到了激流螈的栖息地！在同一个水坑里里，我找到了4条不同尺寸(3到5厘米)的蝌蚪。在接下来的半小时里，我们捕捉了大约10只。当我拍摄这些蝌蚪的生态照时，Russell也溯着溪流，掀开水坑里的石头，寻找着成年个体。最终，成体不是在平静的水域被发现的，它们更多地隐藏在溪边的苔藓或石头下。它们的体色是如此迷人：腹部是透明的橙色，带着一些白斑，但没有黑点。它们暗红色的背部和又大又圆的黑点，使它们显得更美。很可惜，我的温度计坏了，因此无法得知确切水温。但这无疑是我们去过的最冷的生境之一。

Part.5

结语

激流螈对环境的要求非常苛刻，因此十分罕见。但如果你找对了地方，大概率能见到很多个体。我们所探访的激流螈栖息地，大部分是原始针叶林林荫下的小溪流或渗流，底部是小卵石/砾石。成体大多分布在溪流边缘，而蝌蚪和幼体则喜欢在有砾石/鹅卵石的渗流处，或躲藏在溪流边较平静的水坑里，那里仍与溪流相通，有新鲜冰冷溪水的冲激。我们探访的所有生境温度都很低，甚至没有高于11摄氏度的（大多在5-9摄氏度）——它们的喜冷天性可见一斑。因此，最好不要将它们带离溪流观察太久。离开溪流一段时间，它们可能会因为骤然升高的温度而产生应激；不过把它们放回水里，又会慢慢恢复。

我们从未在石块间距超过3 ~ 5厘米的布满大石块的溪流中发现它们的踪迹。生境中，石头的大小从不到1厘米到几厘米不等。这些石块间的狭缝能很好地保护它们躲避潜在捕食者，并使它们在温度升高时(例如在温暖的夏季)能挖得更深。人们很少发现激流螈的产卵巢穴，它们可能位于石缝的更深处(Nussbaum, 1969)。由于需要这样特殊的栖息地，这些物种确实非常脆弱，它们与尾蟾(Ascaphus truei)一样被认为是具有重要生态指示意义的关键性物种，并得到了相应政策的保护。虽然它们无疑会被生活在同一栖息地的更大的陆巨螈蝌蚪捕食，然而，它们最大的威胁却是完全不同的东西：伐木。原生林中的针叶树像一把把保护伞，浓密的树冠削弱阳光，使升温更加缓慢，潮湿的地面也可以缓冲高温。当你穿着短袖t恤进入这样的森林时，感觉就像进入了冷库：气温较低，空气湿度很高。我们在旅行中测得，森林外的空气温度在12-17摄氏度之间，森林内的温度却仅有7-9摄氏度。在栖息地及其上游过度采伐树木，很容易导致小种群数量锐减甚至直接灭绝——河流侵蚀加剧，泥沙填满了卵石/砾石之间的洞穴，这意味着激流螈的藏身之地减少，同时不得不暴露在更高的温度下。激流螈蝌蚪是最脆弱的，因为这样的采伐灾害若发生，漫长的蝌蚪阶段将成为一个重要的限制因素。由于蝌蚪不得离开水体，所以它们只能向上游或下游迁移。虽然后一种选择相对容易，但它很可能丧命于鳟鱼游弋的大溪流。另一方面，在环境变暖或变干之前，成体需要重觅合适的家园。它们也许可以逃离溪流，但在迁移过程中很难保证途经的环境一直凉爽湿润。