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{"ops":[{"insert":" 前言：本专栏的引用论文均有强烈的主观性，且部分关于力学的词汇在中文中没有具体翻译，所以本人用了直译的后面加上了英文标注。很多力学的基本内容上网就查的到。本专栏并在速度上并没有运用Thulborn、Alexander、bakker之内的算式，因为算式往往考虑的是胫骨、股骨间的比例，局限性太大，不做介绍。"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":" 尾股肌（M.caudofemoralis）直接插入股骨第四转子的尾部肌肉，起股骨牵引器的作用，通过收缩以产生向前的推动力来运动的肌肉，在1833年，当Louis Dollo从食草恐龙禽龙的大股骨第四转子推断出尾股的存在，与现存的鸟类和哺乳动物不同，大多数非鸟类兽脚亚目恐龙有着肌肉发达的大尾巴，肌肉排列与现代爬行动物相似。对霸王龙类尾部的检查发现，在四个或更多血管棘的侧面有连续的对角疤痕，这与脊椎横突消失之前的尾部区域一致。这种连续的疤痕被解释为尾股肌和髂尾肌止点之间逐渐变细的边界。基于化石标本测量和现代爬行动物解剖的数字肌肉重建显示（Philip.J.Currie 2011）等人通过解刟凯门鳄(眼镜凯门鳄)、有鳞蜥(隐色变色龙)、鬣蜥(绿色鬣蜥)和美洲鬣蜥(阿根廷黑白鬣蜥)的骨盆和骨盆后肌肉组织并通过解刟对象重建未成年蛇发女妖龙TMP 1991 . 36 . 500，霸王龙BHl3033的尾部肌肉的占比情况\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/2c5fec60aba2978c8bf371ae217342403e7d3483.jpg","width":940,"height":399,"size":142117,"status":"loaded"}}},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"M .spinalis棘肌 、M.longissimus最长肌、M.ilioischiocaudalis髂坐肌、M.caudofemoralis尾股肌（数据两侧一起算）"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/de7ea4c6c66ef87d62e1c33da1552221cb1ca8bb.jpg","width":788,"height":459,"size":129879,"status":"loaded"}}},{"insert":"用保罗的斯坦来对一个位置"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"※"},{"insert":"（无论是用上图来看还是根据2022的新论文来看，些图怎么看都是5027还非斯坦\ud83d🧐不过管他的，保罗画的东西只有保罗自己清楚是什么，反正Currie自己的论文用了数字建模。\n"},{"attributes":{"color":"#18191c"},"insert":" 肌肉假定密度为1.06 g/cm3并且通过算式来记算尾股肌的生理横截面积（PCSA）再用PCSA*ST（特定肌肉张力）来记算尾股肌的肌肉力量"},{"insert":"\nST值用现生动物后肢肌肉进行代入取较保值25N/c㎡（因为没有现生动物那么大体型的两足、用尾股肌牵动的生物）而现生动物的尾巴通常对肌肉牵引作用不大，而我们人类，除了残留的尾巴什么都没有，是最极端的。因此用后肢肌肉ST来代替\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/9b29e4335de0a00e9b5e3cf2aa1681b15dc4b9e3.jpg","width":1080,"height":416,"size":144210,"status":"loaded"}}},{"insert":"结果显示像斯坦这么大的霸王龙的尾部肌肉总重超过1吨且能够产生超过3.5吨的总收缩力（Total contractile force）和18208N*m的力矩（Torque）\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/2852a1c02f11644fbc4b2ac949b79821323ee650.jpg","width":692,"height":216,"size":63172,"status":"loaded"}}},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"总结一下，PCSA*ST=Total contractile force"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"Total contractile force*Moment arm（力臂）=Torque"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"虽然实际上斯坦的尾巴能否产生1.8万N*m以上的力矩尚且（活体加重）但是可以肯定力矩的力量会超过尾部的自重"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"color":"#18191c"},"insert":"关于stan尾巴的重量是一个有意思的话题，在Bate2009年的3d扫描装架中给出了1.106吨的重量，但在Currie11年的论文中给出的尾股肌522.2kg占尾部肌肉总重的58%，反推出的总重都有900kg。这是为什么呢？"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/62515f715291bd3a9966e39d4b47cc06b41f7639.jpg","width":1080,"height":396,"size":142281,"status":"loaded"}}},{"insert":"有几点原因，本身“尾巴”这个概念在这两篇论文中显得非常模糊，因为髂坐肌、尾股肌都连接上了第四转子、坐骨，而Bate的装架扫描的尾巴是从第二尾椎以后开始算起的，“尾巴”的标准不一样\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/551b22bf39bd27950b3688f79b91f6d53328d251.jpg","width":1080,"height":920,"size":246940,"status":"loaded"}}},{"insert":"密度上也有略有差距，1000kg/m³和1060kg/m³，Bate的模型没有计算肺、气囊等低密度位置，将其它位置的密度按1来算（包括尾巴这种高密度位置），得出来的全身密度仅为926kg/m³，不仅是Bate，大多数重建假设平均组织密度在0.8到1吨之间，这会对质量估计产生很大影响。Hutchinsonet等人(2011年)对不同种类的霸王龙使用了0.807、0.85、0.87和0.985吨立方米的密度。当今生命的平均组织密度约为0.97吨/立方米。这个平均值包括肺体积，通常很大。在从小到大的一系列生命中，霸王龙的肺应占5%到6 %左右，而装架扫描Hutchinson11年的问题在于了他们重建中可能存在的不准确之处，不仅包括主观性，还包括博物馆骨骼的不完整保存和不一致的连接。他们还发现，他们的一些重建比其他重建具有更大的外部轮廓和更小的内部腔室，因此降低了零密度呼吸结构的尺寸。这导致了不同样本密度出现出入不同样本的密度估计值:即“Wankel rex”重建样本的密度为0.985公吨,“Stan”为0.870公吨,“Jane”为0.85公吨,“Sue”和“Carnegie”样本的密度为0.807吨。11年得出的结论是，成年霸王龙的平均体重约为6至8吨\n 即使用Hurrell假设肺体积为10%，而不是更广泛认可的最大6%，平均组织密度也有0.93吨立方米。类似的推理表明，不包括肺的组织密度为1.03吨立方米，而不是这些计算中通常假设的1吨立方米。许多研究还假设恐龙体内有额外的隔离气囊通向肺部，这意味着活着的动物可以漂浮在水中以减轻它们的重量。然而，浮力的作用是因为它们的密度稍小，但是一旦肺充满，溺水的动物就会沉入水中。由于恐龙化石通常是从古代河流或湖泊的底部发现的，这表明它们淹死时的组织密度与今天的生物相似。因此，恐龙身上似乎不太可能有任何能大幅减轻其质量的孤立气囊。综合考虑所有这些因素，身体平均组织密度约为0.95吨/立方米似乎是一个最合理的估计值。\n很多爱好者认为霸王龙体腔粗且不利于行动，实则不然。2019年Eric Snively等人通过GDl模型证实，与其他大型兽脚亚目恐龙相比，暴龙类恐龙可以更灵活地转向，从而旋转得更快，这表明它们具有更强的追逐和捕食能力\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/da33ac9bef96db9fe28c421158477615cadfdcbd.jpg","width":998,"height":723,"size":283216,"status":"loaded"}}},{"insert":"原型来自于斯科特哈特曼画的菲尔德的苏进行数字化重建，并且在原有的基础上参考了Eric的肌肉重建，颈部背腹侧进行保守的抬高，D为体积方程假定的截面为椭圆，红点为指定轴向体（减少肢体的质心）\n总的来说，肌肉附着大小使我们能够比较化石分类群中的力量，并研究相对敏捷性。肌肉力量与生理横截面积成比例，并依次与肌肉体积、肌倾角成比例，并显著地与纤维长度，此外还有最大等长应力和激活水平。肌肉解剖横截面积和体积随着同源肌肉的附着大小成比例地变化相对肌肉力量是一个有用的、可重复的度量标准，用于比较评估化石四足动物的灵活性。对兽脚亚目恐龙的肌肉力量和它们身体的质量特性的估计有助于比较相似身体质量的兽脚亚目恐龙的转弯能力。\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/e84536967ef2210f586eb1610bd34d7cf9836ca2.jpg","width":1080,"height":450,"size":160079,"status":"loaded"}}},{"insert":"蓝线为尾股肌的最大高度，从椎骨的关节横突到脉弧底部，髂骨肌肉重建引用了03年Brochu的描述进行修改，图C为第三尾椎的正视图，蓝线为尾股肌长（CFL）的横向范围（Philip.J.Currie 2011）而CFL的最大横向范围则是（MaⅠⅠison 2015）等人在基于密西西比鳄来推测出的。而为了比较兽脚亚目恐龙的灵活性，Eric等人划分了髂骨面积(肌肉横截面积和最大力产生的代表)，并通过Iy(绕身体质心(COM)偏转的转动惯量)估计了CFL的横截面\n 通过在已有的肌肉重建上单独分析了力臂的比例，运用“假设场景”的方式来评测霸王龙的灵活性\n假设1:霸王龙在接近猎物时会比其他兽脚亚目恐龙更快地转动身体，双脚着地转动身体。假设2:霸王龙在下列情况下会比其他兽脚亚目恐龙转向更快，接近猎物，用单脚站立，转动身体\n在假设1的情况下，适用的质量惯性矩Iy是指不包括后腿的身体绕通过身体COM的垂直轴的惯性矩。下意识上，身体会绕着髋臼之间的垂直线偏转，但是两足恐龙的角，因此在这种姿势中它们的脚和地面反作用力。\n在假设2的猎物追逐场景中，当它伸展摆动腿时，它绕着它的站立腿转动。身体和摆动腿绕着它们共同的COM（质心）旋转，就在站立脚的正上方。\n为了证实霸王龙在转弯性能的优势，Eric等人通过根据原始文献中的比例图测量和骨骼的照片统计其它兽脚类的数字建模并进行修改并且根据超椭圆截面指数的范围来计算面积，再用体积乘以密度以获得重量\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/d11bebe53dcf0d5b73daaf419a6cbadb3052810b.jpg","width":1054,"height":1047,"size":378205,"status":"loaded"}}},{"insert":"通过算式计算兽脚类在做各个动作时COM的变化，并判断髂骨肌肉的面积，因为在兽脚亚目中，髂骨是记录腿部肌肉起点的位置，并且所有兽脚亚目恐龙的髂骨附着点都是相似的，可用于估计膝关节伸肌、髋关节屈肌和股骨展肌的总起点面积，肌肉数据重建来自原始描述的化石照片的血管弓即（肌肉附着处）如下图，蛇发女怪龙TMP91.36.500的尾椎脉弧上的血管弓（用于附着尾股肌）。\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/3441391c7e94d38346336794be0fdc3d892d2cb9.jpg","width":1001,"height":641,"size":431765,"status":"loaded"}}},{"insert":"有一个我比较疑惑的点，就是Eric用MaⅡison的CFL截面进行1.4倍修正来确定上限其实多此一举了，因为MaⅠⅠison的复原是参考的密西西比鳄，霸王龙没有那么发达的尾股肌可以像鳄鱼一样高度水栖，以至于Eric在对比其他兽脚类CFL面积的时候连2倍的差距都拉出来了…这修复了还不如不修…\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/702d182a3673b87e6ce4a947b40915e6705b3eae.jpg","width":1080,"height":534,"size":251655,"status":"loaded"}}},{"insert":"但主要作用还是用于Eric计算的体重低估了，既使用1.4倍来修还是太轻了…\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/26705e7d9b265101db4a8f8f8f52f00b4bcd775a.jpg","width":1017,"height":400,"size":134437,"status":"loaded"}}},{"insert":"总得来说，与其他大型兽脚亚目恐龙相比，暴龙类恐龙可以更灵活地转向，从而旋转得更快，这表明它们具有更强的追逐和捕食能力，像其他陆地动物一样，大型兽脚亚目恐龙会通过施加扭矩来帮助转向，将角加速度传递给他们的身体。\n有意思的是Pasha等人在2021年的时候给一只成年霸王龙RGM.792000（Tirx）做了生物力学模型与肌肉重建根据尾部自然频率估算霸王龙的行走速度。\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b2.sanwen.net/b_article/71a83453d25ae9c2565f958a18fde5e84b764deb.jpg","width":859,"height":650,"size":206724,"status":"loaded"}}},{"insert":"红色表示尾股肌，蓝色表示剩余的肌肉组织和软组织，图b表示重建尾部神经棘突间的韧带，模型使用从旋转轴到连接韧带附件的区域质心的虚线的力臂。图c为用于分割尾部的节段划分，中相应线段的长度和质心。每个旋转弹簧代表棘间韧带的姿势依赖性机械效应。该系统的最低固有频率。将其分成五段，然后根据骨骼不同姿态的逆动力学关系拟合关节参数。\n运用力臂模型测试尾巴在自然频率与速度，判断出尾部的运动规律为(0.66 范围0.41~0.84之间)，行走速度 大概1.28m/s 范围在0.8~1.64m之间虽然速度很慢，但这并不是霸王龙在奔跑中的速度\n参考文献1：The Tail of Tyrannosaurus:Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M.caudofemoralis in Non-Avian Theropods\n2：Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency\n3：Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling\n4：Palaeogravity calculations based on weight and mass estimates of four Tyrannosaurus rex specimens\n欢迎理性讨论与指正纠错\n\n\n"}]}
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