副爬编年史（6）——能活，就能整活
大家好，我是大鸽子UP主黑莓，又到了我们见面的时候。
在早二叠世，副爬行动物十分繁盛，它们演化出了多种多样的生存模式。而在这一波演化的狂潮之下，诞生于石炭纪末期的波罗蜥类也迎来了再一波大分化。面对瞬息万变的世界，它们演化出了许许多多就算放到几千万年后都可以被称之为“先进”的配件。
波罗蜥类是一类体型普遍较小的副爬行动物，它们头骨后方存在一个小的下颞颥孔，衍化的波罗蜥科成员普遍存在高度发达的异型齿，下颌冠状突发育良好，证明它们的咬合力良好。要注意的是：波罗蜥类（Bolosauria）与波罗蜥科（Bolosauridae）是不一样的，波罗蜥类指的是“缘爪蜥属＋波罗蜥科”，与波罗蜥科相比，缘爪蜥几乎不存在异型齿性。
波罗蜥科早早地就开始了它的征途。有科学家认为：波罗蜥科在石炭纪末期的时候分化为几个支系向北美和劳亚大陆扩散，而结合缘爪蜥和奥古斯都努姆别里贝蜥以及一些其它零碎化石的分布表明波罗蜥科较大概率是起源于劳亚大陆西部的某个地方的。
除了第一期提到的奥古斯都努姆别里贝蜥，来自今天新墨西哥州博森组（Bursum Formation）的波罗蜥科牙齿也来自于石炭纪末期，这就已经证明在晚石炭世的时候，波罗蜥科就已经开始了全球性的演化和扩散。这些牙齿的横向扩张特征接近别里贝蜥，可能代表着一个与别里贝蜥十分接近的物种类群。除此之外，一些来自世界各地的脚印化石可能也代表着波罗蜥科，总体来说，波罗蜥科在石炭纪末期的分布可能把我们想象广阔的多。
在距今约2.9亿年前的德国，坦巴奇组（Tambach Formation）地层出土了著名的疾驰 真双足蜥（Eudibamus cursoris）。真双足蜥和其它的波罗蜥科成员一样，发达的上下边缘齿列配合上球根状的牙齿结构表明它是一个高度特化的植食动物。真双足蜥与众不同的是：它的前肢与后肢相比相当短小，并且与整个躯干相比，它的尾巴和后肢也长的不合比例。科学家推测：真双足蜥采取的是副矢状面趾行的双足步态。
支持这一观点的原因包括但远不限于：髋臼拥有防止股骨头脱臼的嵴，当它行动时，后肢保持着几乎垂直的姿势；骨盆形态支持双足行走，但是由于后肢在躯干下保持垂直，自身质量分布也并不算均匀因而不能达到完全直立；后肢关节连接，在趾行的前提下将后肢限制在副矢状面上等等等等。
真双足蜥不仅是能够双足奔跑，事实上，通过独特的副矢状面步伐以及趾行模式，它拥有了相当快的移动速度。当它奔跑时，双腿就像钟摆一样前后摆动，就像现生的的一些蜥蜴一样。而介于其体型和食性，科学家认为：真双足蜥便正是运用这双大长腿来躲避当时合弓纲的血盆大口。
有趣的是：在缘爪蜥的化石上面丝毫没有体现出这样的形态学信息，这不难说明波罗蜥科为了适应当时的环境演化出了多种多样的方法来取食和躲避掠食动物。当然，真双足蜥的“双足”模式相较于后起的真爬行动物还是逊色了一些，形态上还有许多漏洞，但是不可否认的是：真双足蜥的“双足”创举前无古人，而后面的来者也是将近6000万年以后的事了。
而在几乎同一时间甚至更早，波罗蜥科的模式属波罗蜥属也登上了历史舞台。波罗蜥属下有两个有效种：模式种沟痕 波罗蜥(Bolosaurus striatus）以及伟 波罗蜥（Bolosaurus grandis）。沟痕波罗蜥生存于今天的德克萨斯州和新墨西哥州一带，年代为早二叠世，它命名于1878年，到目前为止已经出土了大量的化石，包括了头骨、椎骨、肋骨、肢体、肩带......而数量众多的标本也使得它的年代跨度非常长，从萨克马尔阶到亚丁斯克阶的地层都可以发现它的化石材料。和绝大多数波罗蜥科成员一样，沟痕波罗蜥的牙齿也呈现一个类似球根的形状，从底部开始膨大，最后延伸为一个低的顶端，冠状突发育可以拥有更强的咬合力，而颞颥孔虽然小，但是也足以附着用来辅助取食坚硬植物的肌肉。
既然是在美国嘛，那我们的黑莓快乐群理查兹斯普尔生物群也不甘落后，这个在我前几期专栏里出现率极高的生物群有着另一种波罗蜥：伟波罗蜥。
伟波罗蜥的正模标本OMNM 52311是一部分左侧齿骨。比起沟痕波罗蜥（11颗），伟波罗蜥拥有更多的齿骨牙位（14颗）并且伟波罗蜥齿骨后侧的牙齿球根形态更加强烈，牙齿的异形性更加强烈。除了正模，伟波罗蜥还有两个个齿骨和一个上颌骨，而在正模和上颌骨的牙齿上都发现了不同程度的磨损，这是正常的生理现象，证明波罗蜥会以高纤维植物等这些会对牙齿造成磨损的食物为食。
对正模标本的CT扫描显示，伟波罗蜥最前面三颗牙的牙根深深地植入了齿骨内部。伟波罗蜥正模的第十一齿槽缺失了牙齿，科学家推测：这是因为它在换牙的过程中死亡：当牙齿脱落时，替代的牙齿并未完全地补充到这个位置，加之牙齿脱落本身可能在牙齿替换的过程中。这或许导致并不稳定的牙齿脱落并在保存的过程中消失。尽管在其它的个体中并未观察到替换的牙齿，但正模的第十二和第十三牙齿的替代齿齿冠已经开始形成，齿冠像块根一样粗而短。
刚才我们提到了205微米的齿冠，可能大家对这个概念并不是那么的熟悉，举几个例子：之前科学家对巨型原栉龙（Prosaurolophus maximus）的一个牙齿样本TMP 1984.1.1进行了检测，结果显示：牙釉质为200微米。换句话说：比伟波罗蜥大几十乃至百倍的衍化鸭嘴龙类牙釉质和它接近，不难想象这些早二叠世的副爬行动物有多么恐怖。
除了这两个种之外，波罗蜥属还有两个存疑的种：主 波罗蜥（Bolosaurus major）以及特氏 波罗蜥（Bolosaurus traati）。
主波罗蜥生存于今天的德克萨斯州，佩德罗利亚组（Petrolia Formation），与波罗蜥存在地区和时间的重合，正模标本AMNH FR 4461是头骨和下颌，遗憾的是：它并没有任何的图片描述，只有几篇论文里几段简短的文字描述。它被归为独立种的原因只是更大的体型和更大的牙齿，事实上，在早期的建种论文里对它独立成种也并不是如此的准确，目前我们普遍认为主波罗蜥是伟波罗蜥的同物异名。
特氏波罗蜥生存于今天的俄罗斯，一个萨克马尔期的未命名地层组，正模标本PIN 3318/1是一部分上颌骨，依旧是信息缺失。科学家在伟波罗蜥的建种论文里认为它缺少属于波罗蜥属的自有衍征，不过它的牙齿形态在同时期的羊膜动物中也算是罕见。一些研究人员认为：它是一个有效种，但是并不是波罗蜥属，而是一个可能与波罗蜥科关系很近或者就是波罗蜥科内部的一个新物种，同时这也间接证明了波罗蜥属或许并没有出过北美。
波罗蜥属虽然整的一手好活，不过它的地理分布并不算太广，相比之下，存活时间远远长于波罗蜥，幽灵谱系时间远远长于夜守龙科的别里贝蜥属就拥有极其广泛的分布。从法国、到俄罗斯再到中国都发现有它的化石。
别里贝蜥下有四个种，全部是有效种，除了奥古斯都努姆别里贝蜥，剩下的三个分别是模式种小 别里贝蜥（Belebey vegrandis）、巨型 别里贝蜥（Belebey maximi）以及程氏 别里贝蜥（Belebey chengi）。
模式种小别里贝蜥生存于今天俄罗斯奥伦堡地区一带的赭石组合带（Ocher Subassemblage），生存年代为中二叠世早期，它也出土了许许多多的化石，正模标本PIN 104/50是一部分上颌和颚骨。它拥有头骨枕部加宽、颊齿齿冠横向加宽、齿尖弯曲以及具备切割嵴等特征，下颚可能拥有9-11颗牙齿。
和小别里贝蜥一样，巨型别里贝蜥也是生存于今天的奥伦堡一带，化石也出土于赭石组合带。它的正模标本SGU 104/B-2027是一部分下颌骨。巨型别里贝蜥的归属经历了一个比较混乱的时期，由于化石的残缺，在2000年的时候有人认为它并未有效物种而是小别里贝蜥的同物异名，不过在2008年别里贝蜥的建种论文里科学家还是将其归为了有效种。它目前保留有的特征有：球根状的下颌齿、颊齿存在横向膨大、牙尖弯曲程度大等等。不难看出：这些特征几乎可以说是在几乎存在于所有二叠纪别里贝蜥物种中，所以巨型别里贝蜥的以后会怎么样还有待定论。
在同时期或者是更晚，别里贝蜥也终于迁徙到了中国，发现于青头山组（Qingtoushan Formation,也就是原来的西大沟组Xidagou Formation）的程氏别里贝蜥是整个别里贝蜥属里最大的成员，比小别里贝蜥大了足足三分之一。程氏别里贝蜥的正模标本IGCAGS V 331是一个拥有完整齿列的右侧上颌骨，当然它还有其它几个头骨部件的标本。
程氏别里贝蜥在最早描述的时候也被认为是小别里贝蜥，但是比起模式种，程氏别里贝蜥的前中侧缺少匍匐前伸的牙齿，上颌后方的牙齿变小程度明显，前侧方上颌孔缺失并且齿骨的背侧视呈弯曲状。
根据对程氏别里贝蜥的齿骨扫描，它每一个牙槽坑都有一个可供替换的牙齿，尽管不像伟波罗蜥那样呈块根状。程氏别里贝蜥的异形齿性趋势接近伟波罗蜥，但是它是呈渐进式的：它的每一颗牙齿大体上略相同但是略有变化，除此之外，CT扫描显示：随着功能性牙齿在牙槽中占据的比例增大，发育中的牙齿空隙会变得越来越大。研究显示：最不发达的替代牙齿靠近接近替代牙窝的开口，并且位于尚且有用的功能性牙齿之下，随着替代牙齿的发育，原有的功能性牙齿会被挤掉然后脱落。
关于波罗蜥科研究表明：替代牙齿在牙窝中首先花费大量时间发育，当功能性牙齿不再“功能”，它们将会成为新的一批功能性牙齿。而别里贝蜥的齿骨CD扫描显示：替代牙齿几乎处于相同的发育阶段，乍一看好像是它会在一个很短的时间内一口气全换掉自己所有的牙齿，但是这个在羊膜动物中十分罕见，而且对于依靠咀嚼的物种来说是很危险的。在经过了仔细地鉴定以后：科学家认为波罗蜥科实际上是从颚骨的前部开始换牙一直到最后面，这也很好地解释了为什么在波罗蜥正模上只有第12和第13个替代牙，并且第11牙槽功能牙和替代牙全部缺失。
波罗蜥科作为副爬行动物里一个存活时间极其长的类群，在二叠纪的蜥形纲演化试炼场里演化出了数不清的黑科技，整出了当时合弓纲都未曾整出来的绝世好活。不过归根结底，这都是它们为了适应生存而演化出的手段罢了，在竞争激烈的时代之下，它们依靠着这些手段维持生存，并且成为了副爬行动物里一个耀眼的类群，虽然最后它们也没能逃过开匹坦期的环境巨变，消失在了历史的尘埃之中，“能活，就能整活”的祖训仍然被我们津津乐道。
下一期，我将讲解副爬演化树上的几个奇特类群，它们有的是无法被归类为任何一个类群的演化旁支，有的是蜥形纲乃至是整个羊膜动物的演化特异点。
