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浅述植物根顶端分生组织发育的调控机制

根是高等植物生存的重要器官，其发育对植物的生长和发展至关重要。根系通过固定植物并提供矿物养分和水分来促进叶片生长。此外，正常发育的根系能够对周围环境变化做出特异性响应。根的发育取决于细胞分裂和分化的平衡，而根尖分生组织的发育是其中举足轻重的一环。

在被子植物中，根尖分生组织的形成包括根端静止中心（quiescent center，QC）的形成和干细胞区的特化两个过程。静止中心与周围的干细胞通过多种信号系统相互作用，共同维持根的持续生长。值得注意的是，根尖分生组织（root apical meristem，RAM）与茎尖分生组织干细胞（stem apical meristem，SAM）的调控信号存在相似性。

为了简明地介绍一些重要的调控通路，本文选择了部分内容进行讲解。

1 基因调控通路

植物根尖顶端分生组织的正常形成需要许多相关基因的参与，其中起决定性作用的是与WUS同源的WOX5相关基因通路。

1.1 WOX5及其调控基因

WOX5是静止中心细胞的标记基因。在 16 细胞胚期，胚柄顶端细胞中该基因的表达标志着根静止中心的形成。WOX5与WUS在结构上具有同源性，根尖分生组织和茎尖分生组织在干细胞区调控方式上具有保守性。在根尖干细胞中，WOX5的功能缺失会导致根小柱干细胞的终末分化。

茎尖干细胞中的CLV3基因的同源基因可以改变WOX5的表达模式。在野生型背景下，施用CLE40多肽可以使静止中心消失，使WOX5表达部位上移且弥散。这表明CLE40多肽可以促进柱干细胞分化并抑制WOX5表达。同时，CLE40与WOX5的作用需要通过RAM柱状干细胞中表达的受体ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4)来介导。这形成了调控RAM中干细胞的WOX5-CLE40负反馈调节环（见 Fig 1）。WOX5-CLE40调控途径与WUS-CLV3的相似性和同源性表明，根尖分生组织和茎尖分生组织的调控途径可能是保守且相似的。[1-3]

此外，WOX5蛋白可任意从QC转移到CSCs并抑制能促进根干细胞分化的DOF转录因子CDF4,WOX5可以直接结合CDF4启动子以此来抑制根干细胞分化，WOX5和CDF4之间的平衡是维持植物根系多能干细胞的关键。同时，QC维持在G1/S细胞周期检查点，因此不经常分裂，研究发现这是WOX5抑制由细胞周期相关基因CYCD3;3和CYCD1;1促进的QC分裂，部分是通过与CYCD3;3启动子相互作用以抑制QC中的CYCD3;3表达。WOX5通过从QC中抑制CYCD活性来启动和维持QC细胞的身份。[3-5]

1.2 PLT-AUXIN pathway

PLETHORA(PLT）转录因子家族的成员是根器官发生的主要调节因子。PLT的多突变体中，根分生组织丧失有序性，干细胞也存在发育缺陷，说明PLT作用于干细胞干性和分生组织细胞有序性的维持。PLT发挥功能具有剂量依赖性，胚胎发生过程中非常强的PLT过表达会导致异位根发育，而中等剂量的PLT使过度扩增细胞增殖并抑制根伸长。

此外，生长素可诱导PLT表达，PLT直接控制PIN介导的生长素转运和生长素生物合成。但根分生组织中的PLT梯度不是生长素梯度的直接表征。[6]

PLT可以活化另一组转录因子SCR和SHR的活化，这三个转录因子的共表达可以使位于根中心的细胞成为静止中心。[7]

2 表观调控

2.1 组蛋白修饰

HDA19是组蛋白乙酰转移酶家族的重要成员之一，能与转录共抑制因子TPL/TPR形成蛋白复合体。根尖干细胞的关键调控因子WOX5招募HDA19-TPL/TPR并与细胞分化因子CDF4启动子结合，以降低H3K9和H3K14的水平，并抑制CDF4的表达，从而保持植物根尖干细胞的多能性。

REPRESSOR OF WUSCHEL1(ROW1）是含有PHD结构域的蛋白，是WUS基因的抑制因子。在植物根部，ROW1作用于WOX5的上游，通过降低WOX5的表达来部分修复ROW1突变体中干细胞的缺陷。研究表明ROW1特异性结合WOX5近端启动子区的H3K4me3，并抑制WOX5的转录。（见Fig2）8-9

2.2 染色质重塑

BRM是根的干细胞活性维持中的关键染色质重塑因子。BRM缺失会导致根变得短小，分生组织的发育受到抑制，干细胞无法保持完整。此外，还有其他染色质重塑因子如AtINO80和CHR12/23也参与了维持根尖干细胞的多能性。然而，这些染色质因子如何调控根尖分生组织仍然不清楚。[9]

3 激素调控通路

3.1 生长素

在根尖生长点，生长素的极性运输和局部合成促成了在静止中心部位形成“生长素积累高峰”，这对于干细胞组织中心的建立和维持至关重要。生长素对根尖发育的调控反应是通过生长素反应因子（Auxin response factors, ARFs）发挥作用的。但是，生长素反应因子ARFs的活性受AUX/IAA蛋白的抑制。当受体SCFTIR1/ABF1接受生长素信号时，抑制蛋白AUX/IAA被降解并释放出生长素反应因子，启动生长素反应。生长素结合蛋白AUXIN-BINDING PROTEIN1（ABP1）作为生长素响应受体，调节AUX/IAAs等生长素应答基因和细胞周期蛋白的表达，从而调节根系分生组织发育。[10]

生长素还通过特定的输入转运蛋白AUX1和输出转运蛋白PINs在植物体及其器官内进行极性运输，从而维持一个定向的浓度梯度，为个体发育、器官发育及器官内的细胞形态建成提供信号指导。PINs蛋白在胚胎基部区域限制PLT的表达来起始胚根原基的形成。反过来，PLT基因维持PIN的转录，从而稳定末端干细胞巢区的位置。在生长素浓度最大的区域，PLT基因可能维持PINs蛋白编码基因的转录，从而在植物胚根原基和根尖形成有效的环形生长素极性运输，植物通过这种方式进一步维持生长素在胚根原基和根尖分生区所形成的浓度梯度，从而指导根尖的形态发生。[11]

3.2 细胞分裂素

在根尖分生组织中，生长素和细胞分裂素发挥着相反的作用，生长素促进细胞分裂，细胞分裂素促进细胞分化。细胞分裂素在根尖的作用部分是通过调节生长素外排载体PIN的水平来调节生长素的运输。生长素在静息中心（QC）的调控中起着关键作用，而静息中心对于维持周围细胞的干细胞命运至关重要。

细胞分裂素可以下调根尖SCR、WOX5和生长素内流载体AUX1和LAX2基因等重要发育基因的表达水平。细胞分裂素通过调节PIN和生长素内流载体LAX2在根尖分生组织中调节生长素的分布，同时也以下调根尖SCR、WOX5和生长素内流载体AUX1和LAX2基因等重要发育基因的表达水平，以此来调节QC中的有丝分裂活性。[12]

3.3 赤霉素

GA在植物发育过程中调节细胞增殖和生长中起重要作用。最近发现GA调节细胞增殖速率和有丝分裂后细胞扩增程度。无论是在GA生物合成突变体ga1-3中遗传上抑制GA生物合成，还是通过使用GA生物合成抑制剂多效唑（PAC）进行化学处理，均可显著降低拟南芥根分生组织中的细胞增殖速率.GA通过增加分裂和有丝分裂后内胚层细胞的伸长率（沿根轴扩张）来促进拟南芥的根系生长。[13]

3.4 其他激素

研究表明乙烯和ABA都能促进QC的分裂。功能缺失突变体eto1会产生大量的乙烯，而在eto1突变体中可观察到明显的QC分裂现象，对野生型外源施加ACC也能促进QC的分裂，从而证明乙烯可以促进QC的分裂。同时，乙烯响应因子ERF115控制根静止中心的分裂以及干细胞重建。ERF115通过PSK信号促进QC的分裂，它是APC/CCCS52A2的底物且其表达受油菜素内酯的信号调节。[10]

4 Redox control

活性氧（ROS）是植物有氧代谢的副产物，根据研究结果表明，拟南芥根系APP1可以通过控制局部ROS稳态来影响根干细胞生态位的身份。APP1的破坏导致ROS水平的降低，QC中细胞分裂速率的升高。这说明ROS水平与拟南芥RAM大小直接相关。更重要的是，ROS可以与激素等信号分子一起调节植物根系分生组织生长。

在RAM中，ROS和生长素信号被拮抗调节，以平衡根分生组织的生长。高水平葡萄糖诱导的ROS失衡或ROS积累会氧化活性IAA（生长素），导致其降解并损害根分生组织的活性。因此，通过保守的巨噬/自噬途径来抑制根生长。研究结果表明，自噬是葡萄糖介导的根分生组织维持的重要机制，可以调节细胞活性氧的稳态并促进氧化损伤的过氧化物酶体的降解。

最近的研究表明，油菜素内酯（BRs）也可以通过ROS来控制根尖干细胞的活性。BR与受体激酶BRI1的结合会增加细胞中H2O2的水平，从而诱导BZR1和BZR1的氧化修饰。这进一步促进了根分生组织的发育。[14]

5 总结与展望

植物根尖分生组织（RAM）是植物根系生长和发育中的重要部分。为了保证RAM的正常发育和维持，需要大量的功能冗余的调控因子。调控信号网络非常复杂，其中包含多种不同类型的调控因子和相互交叉的调控途径。这些因子通过多种不同类型的调控途径相互作用，形成了复杂的调控信号网络，共同维持着RAM的正常活动。例如，ARF、LAX2、WOX5、SCR等转录因子在RAM的发育和维持中发挥着重要作用，它们通过与其他因子的协同作用，调控干细胞的自我更新和分化。

除了对RAM的调控网络有更深入的认知外，我们还可以通过利用这些调控因子来应用于农业生产研究。例如，通过调控RAM中的关键因子，可以实现增加作物根系的营养吸收、增强耐旱、耐盐等性状，从而提高作物产量和品质。因此，深入研究RAM的调控网络不仅可以为我们提供关于植物发育和维持的重要认识，还可以为农业生产带来实际的应用价值。

参考文献：

[1] 陈金慧，王鹏凯，张艳娟等.植物根尖分生组织干细胞调控模式[J].南京林业大学学报（自然科学版）,2012,36(04):127-132.

[2] Kong X, Lu S, Tian H, Ding Z. WOX5 is Shining in the Root Stem Cell Niche. Trends Plant Sci. 2015 Oct;20(10):601-603. doi: 10.1016/j.tplants.2015.08.009. PMID: 26440429.

[3] 王占军，陈金慧，施季森.植物干细胞中WUS/CLV反馈调控机制的研究进展[J].林业科学，2011,47(04):159-165.

[4] Pi L, Aichinger E, van der Graaff E, Llavata-Peris CI, Weijers D, Hennig L, Groot E, Laux T. Organizer-Derived WOX5 Signal Maintains Root Columella Stem Cells through Chromatin-Mediated Repression of CDF4 Expression. Dev Cell. 2015 Jun 8;33(5):576-88. doi: 10.1016/j.devcel.2015.04.024. Epub 2015 May 28. PMID: 26028217.

[5] Forzani C, Aichinger E, Sornay E, Willemsen V, Laux T, Dewitte W, Murray JA. WOX5 suppresses CYCLIN D activity to establish quiescence at the center of the root stem cell niche. Curr Biol. 2014 Aug 18;24(16):1939-44. doi: 10.1016/j.cub.2014.07.019. Epub 2014 Aug 7. PMID: 25127220; PMCID: PMC4148176.

[6] https://zhuanlan.zhihu.com/p/60372589

[7] 张红卫著. 发育生物学 第3版[M]. 北京：高等教育出版社， 2001.08.

[8] Zhang Y, Jiao Y, Liu Z, Zhu YX. ROW1 maintains quiescent centre identity by confining WOX5 expression to specific cells. Nat Commun. 2015 Jan 29;6:6003. doi: 10.1038/ncomms7003. PMID: 25631790; PMCID: PMC4316744.

[9] 唐艺璇，皮利民，朱玉贤.植物根尖干细胞的表观遗传调控[J].植物科学学报，2019,37(05):682-689.

[10] 李金涛，潘娟娟，闫寒等.植物激素调控水稻冠根发育研究进展[J].信阳师范学院学报（自然科学版）,2018,31(03):511-516.

[11] 张倩倩，郑童，予茜等.生长素与植物根尖干细胞巢的维持[J].植物学报，2018,53(01):126-138.

[12] Zhang W, Swarup R, Bennett M, Schaller GE, Kieber JJ. Cytokinin induces cell division in the quiescent center of the Arabidopsis root apical meristem. Curr Biol. 2013 Oct 21;23(20):1979-89. doi: 10.1016/j.cub.2013.08.008. Epub 2013 Oct 10. PMID: 24120642.

[13] Li J, Zhao Y, Chu H, Wang L, Fu Y, Liu P, Upadhyaya N, Chen C, Mou T, Feng Y, Kumar P, Xu J. SHOEBOX Modulates Root Meristem Size in Rice through Dose-Dependent Effects of Gibberellins on Cell Elongation and Proliferation. PLoS Genet. 2015 Aug 14;11(8):e1005464. doi: 10.1371/journal.pgen.1005464. PMID: 26275148; PMCID: PMC4537253.

[14] Huang H, Ullah F, Zhou DX, Yi M, Zhao Y. Mechanisms of ROS Regulation of Plant Development and Stress Responses. Front Plant Sci. 2019 Jun 25;10:800. doi: 10.3389/fpls.2019.00800. PMID: 31293607; PMCID: PMC6603150.