In appearance the locusts were like horses prepared for battle: on their heads were what looked like crowns of gold; their faces were like human faces,  their hair like women's hair, and their teeth like lions' teeth;  they had breastplates like breastplates of iron, and the noise of their wings was like the noise of many chariots with horses rushing into battle.  They have tails and stings like scorpions, and their power to hurt people for five months is in their tails.       

                                                                                                                                                  Revalation 9:7-10

“I don’t believe in evil; I believe only in horror. In nature there is no evil, only an abundance of horror: the plagues and the blights and the ants and the maggots.”

                                                                                                                                                  Isak  Dinesen

                                                                                                                         THE  SWARM  DESCENDS  TO  FEED     

                                                                                                                        EVERYTHING  IS  PREY

                                                                                                                                                Warhammer 40000  

个人渣翻，对于相关知识并不了解，很多词也找不到很好的翻译方式，就呈现了一部分原文供大家对照理解，仅供分享，欢迎大佬指正讨论，拉丁学名均手动斜体

膜翅目，作为昆虫中的第三大目，可能是与人类关系最密切的目之一。是作为重要的传粉者、分解者、捕食者，农业害虫，以不同的形象出现在文艺作品中，给我们带来了深刻的影响。社会性昆虫的生活方式十分令人着迷，这一庞大的群体由无数个个体组成，其中的每个个体都作为整体的一部分存活，个体职责明确，必要时能舍己为公，使用原始的交流方式，却有极高的效率，每个个体伟大、公正、无私的——真的是这样的吗？亲缘选择指出：只要相同的基因能传递下去（亲属很有可能携带与自己相同的基因）具有牺牲自我利益的利他行为的基因便可以传递下去。这一过程很明显依赖个体之间具有较强的亲缘关系，而膜翅目的物种特殊的性别决定方式恰好使这成为可能：单倍体的雄虫由无性繁殖产生，具有雌性一半的基因组。雌虫是正常的二倍体，也就意味着理论上雌虫只要保证有足够的姐妹便能实现相关基因的传递，演化为失去生殖能力专门从事工作的职虫。

通过亲缘选择解释社会性确实取得了一定的成功，然而自然界总是给人们惊喜。随着贸易、航运，一些曾经不起眼的物种悄然进入新的世界，它们迅速征服了陌生的大陆，以毁灭性的力量重塑了生态系统，这些脱缰的军队正在各个大陆攻城略地，建立横亘数千米的巢穴，这些独特的物种具有一种强大、有效、诡异又摇摇欲坠的社会体制，它们藉由此征服了生物与理论——这些蚂蚁可以在几千米的蚁巢中行如一体，这种社群结构被称为unicolonial 。 

  Anoplolepis gracilipes 一度重塑了整个圣诞岛的森林生态系统，珍惜的岛屿物种面临巨大的生存危机；Pheidole megacephala和Solenopsis geminata 入侵了加勒比群岛，毁坏作物并造成一些地区变得短时间不宜居； Paratrechina longicornis 入侵了生物圈二号，破坏了原本的封闭可持续人工生态系统。

根据汉密尔顿法则和人们的常规认识，蚁群是一个封闭的家庭，其中包含一个蚁后和职虫，通常在一个巢中。蚁后产卵，工蚁饲养育雏，这些幼虫发育为更多的工蚁，雄性交配和死亡，未来的蜂王离开巢穴独立建立新的殖民地。工蚁们保卫自己的巢穴免受入侵者的侵害，包括外来同种个体。对幼虫的利他照顾仅限于近亲，因此职虫性状通过亲缘选择传递。然而在多巢制和多后制的物种中个体之间的关系不再局限于姐妹与母子。尽管蚁群仍然会侵略附近的其他蚁巢，同一群落中的蚁后与工蚁可以在蚁巢中随意移动，为了整个群体履行职责。有些物种交配发生在巢穴内部而不是婚飞中，新的蚁巢建立在旧蚁巢附近，这些行为使得个体间的亲缘系数降低，而在unicolonial 的物种中更是到了一个极端的程度——绵延数千米的蚁穴，每个殖民地有数百个巢穴连接成网，每个小的巢穴有多位蚁后，巢穴间有大规模的自由活动，构成了超有机体，一起维持庞大的殖民地并持续入侵新的生境——即使是跨越了大陆与海洋。这其中无蚁出Linepithema humile 其右。

凡世帝国

 阿根廷蚁Linepithema humile是一类南美洲的小型蚂蚁，这类蚂蚁在原产地可以形成连续数百米的殖民地，而在入侵到其他地区后殖民地的规模可以进一步扩大。阿根廷蚁蚁群结构比较简单，工蚁不存在明显的分化，每个巢穴有多个蚁后，新的蚁后在婚飞前就完成交配，并且留在巢中。尽管交配发生在巢内，多后减少了近亲繁殖的可能，并且Linepithema humile似乎会避免近亲繁殖。雄蚁可能会参与婚飞并扩散到陌生蚁群，但这一行为往往招致攻击。蚁后会在第二年产下卵，但是在产卵前会有大量（90%）的蚁后被工蚁处决，没有被处决的蚁后开始产卵并存活一到数年。

    在经由贸易活动和旅行从新世界扩散出去后，阿根廷蚁迅速在除了南极洲和部分大洋岛屿以外的地区建立了殖民地。令人震惊的是，在这些超级殖民地中工蚁彼此接纳，哪怕群落间隔了大陆与大洋也是如此。为了进一步研究，学者采集了各洲超级殖民地中的工蚁，在饲养几天后将其放入小的培养皿中并观察工蚁的行为模式。在研究中，来自加州（US1）、欧洲、日本、夏威夷（H1）、澳新的超级殖民地的工蚁彼此几乎没有表现出攻击性，跨越大陆与大洋的蚁巢将彼此视为自身的一部分。而US2与欧亚、澳洲的殖民地之间，H2与H1之间存在着明显的侵略性。

阿根廷蚁虽然不具有火蚁、小火蚁直接对人类造成明显伤害的能力，却是一种高效的资源收集者。在实验条件中阿根廷蚁能够以高效率寻找并利用食物来源，效率在一众入侵物种中排名前列，这对本地蚁种带来了极大的资源挤占，同时，阿根廷蚁放牧半翅目昆虫的习性也导致相关害虫和病原体的繁殖传播。过去的研究指出，不同的入侵蚁种可以根据攻击性和觅食效率的差异形成稳定的资源利用关系，这些臭名昭著的物种可以组成一个畸形的关系网，令清理入侵物种问题更加复杂的同时给当地生态带来更大的破坏。这些蚂蚁在一定程度上甚至会去权衡和博弈，阿根廷蚁在过去的研究中被发现在食物资源缺乏时会采取更谨慎的觅食策略，在资源充足时则会更能承受危险去觅食。

通过如此强大的能力与较强的适应性，这些蚂蚁在入侵时势如破竹，带来了巨大的人力物力损失。为了弥补曾经的错误，为了改变僵局，我们需要再一次研究这些微小的生物——这种强大的能力，unicoloniality , 是如何产生的呢？

RANDOM GOD

上图为十年前人们建立的以Bethylidae为根的具有unicoloniality特征的蚂蚁在分支图中的位置，括号代表物种数量，更基干的谱系没有表现在图表里。可以注意到unicolonial在谱系中出现较为分散，许多具有此特征的物种并不具有明显的演化关系——除了在蚁亚科中。受到繁殖与扩散方式、群体规模等影响，这些大型蚁群中可预见的是个体之间的亲缘系数会降低到接近于0。

巨大虫巢的形成有两种假说，一种认为大型群落是由多个小型群落融合而成的；另一种假说认为大型群落仍然是由单个小群落逐渐发展形成的。然而对于第一个假说，目前仍然没有观测到自然条件下的群落融合——尽管我们知道遗传与化学组成足够接近的Linepithema humile 群落可以融合为一整个群体。另外，融合形成的大型群落应该具有更高的遗传多样性，然而现有证据表明大群体并不比小群体更多样。

   事实上，原产地的Linepithema humile群体规模都相对比较小，在入侵地区的群体则形成了超级群落（几百米与数千米的差异）——或许在入侵环境中个体能更好地利用资源并且发展蚁巢，同时入侵本身也带来了一定的瓶颈，因为到达新领地的往往只有几个个体，入侵瓶颈在一定程度上能解释超级聚落里遗传和化学模式的变异。例如，加州的Linepithema humile的主要超级群体内部遗传分化等级与自然状态下单个聚落的特点类似。尽管本假说仍然存在争议——欧洲的主要超级聚落的多样性被估计需要6-13只蚁后来解释。毫无疑问的是，瓶颈在解释群体形成中具有重要作用。

由此我们似乎发现超级聚落的产生是发展中的转变而非演化上的转变。超级群落依赖着丰富的资源、较少的竞争与奠基者的瓶颈在新地区扩张，依靠原有的识别方式和繁殖方式使得各巢穴在扩张的同时仍能保持互相接纳。事实上，入侵群落的表皮烃类化合物多样性低于原生境的群落，这既可能是瓶颈带来的影响，也在群体识别上造成了方便，进而促进了聚落的扩大。有证据显示多样性更低的超级聚落会攻击并战胜多样性更高的聚落，此外，在入侵欧洲的 L. neglectus中识别信号的低多样性产生甚至先于入侵发生。

正相性估计和对其他超级聚落的侵略性支持了家族形成超级聚落的假说。自然状态下的L. humile通常共享一套mtDNA单倍型，这与家族中的现象一致，在具有社会多态性的物种中（unicolonial群体存在于单后制和多后制群体中），在unicolonial群体中线粒体单倍型的多样性更低，符合了上面的假说。

永恒的边缘

超级群体的形成并没有人们以为的复杂，一系列互为因果的要素汇聚到一起使这些物种在新领地建立了庞大的帝国。然而，既然这套庞大、诡异的机器仍依赖着原本的支持小群体社会性形成的机制运行，而随着群体规模的增加，无论是计算还是观察，都可以看出帝国旧日的保护伞如今投下的摇摇欲坠的阴影，这些超个体最终会走向何方呢？

   警戒自私行为的发生？从亲缘选择的角度出发，个体的利他行为是为了提高广义适合度，利他行为如果对最大化广义适合度没有帮助则很难延续下去。汉密尔顿的这个解释很好地回答了为什么演化会使自私的基因操纵利他的行为。无论个体是否由克隆形成，对自私的背叛行为的警戒机制都是超个体延续的先决条件，也会走向失效。群选择？群选择以群体的诞生和灭亡作为单位，我们看到的现象可能并不是原因而是结果—如今的unicolonial可能是群体尚未完全堕落到自私的结果。在非unicolonial群体中，警戒可能发挥着刹车的作用，但刹车终将在亲缘系数降为零时失效。演化的角度提出了另一个视角：物种的自然史或自私基因的多效性导致自私基因即使是在零亲缘关系的情况下也很难产生。与无性繁殖很少出现的谱系类似，自私基因型更少出现的unicolonial谱系是众多谱系中持续受选择的那支。即使群选择本身并不能导致unicoloniality的产生，上述机制可能也影响了现生unicolonial群体的性状分布。

大型殖民群落中存在至少两种可能的摆脱零亲缘系数困境的办法：黏性和裙带关系。黏性观点认为受到活动范围的限制，个体会在有限的区域内与某些个体有更多接触（邻居），在增加的亲缘系数没有因竞争的增加抵消的前提下，如果个体与邻居的亲缘系数大于与陌生者的亲缘系数，利他行为仍然能够发生。在一些蚁属（Formica）物种中群体似乎很粘稠，但是现有的证据并不能说明这是否在高干扰生境中的入侵性超级殖民聚落有效，也难以解释这一现象是否为暂时性的（比如，在建群的初期和之后个体的基因来源可以有很大的不同）。最重要的是，这一理论无法解释在亲缘系数为零的群体中利他行为是如何保持的。

巢穴内裙带关系指出个体可以只对与自身亲缘关系最高的蚁后实行利他行为。工蚁或许可以通过对不同气味设定阈值决定是否采取以及采取多少利他行为。然而在unicolonial群体中巢友与其他群体工蚁的区别几乎无法分辨，使得区分和歧视变得在巢中难以实现。理论上昆虫可以通过自身的气味学习归纳高亲缘关系个体的线索，但是社会性昆虫中这个现象并不常见。可能是个体间持续地交换气味信息形成了一个格式塔式的气味系统。另外，在unicolonial群体中如果亲属的数目过少也会使个体难以通过展示亲属群体状态而获益。

绿胡须效应指出了更加暴力的解法：通过直接的等位基因识别（direct allelic recognition）去帮助具有和自己有某种同样性状的个体（这种特征可能会很鲜明。比如说，绿色的胡须）。但是这种效应却很少见，在社会性昆虫中只在火蚁物种S.invicta的超级殖民地中被发现：在Gp-9位点具有b等位基因的职虫会杀死该位点BB基因型的蚁后。这种行为会降低基因组中未连锁基因的适合度，因为恰巧未携带b的亲属也会被杀死，所以其他基因可能会更倾向于演化出抵消这种效应的机制。而在非亲缘群体，比如在上文的蚁巢中，这种“刹车”机制便很难发挥作用。有人也好奇绿胡须效应是否在某种程度上能解释其他的unicolonial物种中的怪事，比如W.auropunctata的孤雌生殖和孤雄生殖，以及A.gracilipes中仅有纯合子蚁后。然而，绿胡须效应并不常见，即使是在火蚁中也只能被辨别为两种类型。

除非黏度效应和裙带关系可以提高亲缘系数，否则按照亲缘选择unicolonial蚂蚁中对工蚁性状的选择会非常弱或缺失。对演化的未来方向的预测是很困难的，但是当某个性状的选择机会都被移除时，我们可预测该性状会退化（degrade）。突变积累试验中适合度的丢失和自然界无用性状的丢失都可以支持这一观点。因此，unicolonial 物种的长期演化会遭遇困难，尽管短的时间尺度上它们很成功，并且在不同殖民地间强烈限制的基因流本可以促进新物种的产生。

unicolonial蚂蚁的崩溃是在演化尺度上发生的，因此人类并不一定能见到殖民度的覆灭。然而，unicoloniality在系统发生树上的分布符合了预测：在超过12000种被描述的蚂蚁中只有31种被称为unicolonial，并且这些物种分散在系统发生树中，即使是同属物种也并不类似（比如Monomorium , Solenopsis , Cardiocondyla）（原文为Even unicolonial congeners do not seem to be close relatives）。正如亲缘选择假说预测的，unicolonial物种的分枝性（twiggy,不知道怎么翻好了）和罕见性表现出了这些物种会在形成新种前灭绝，并因此代表了演化的死胡同。而分枝部分的一个例外来自于Formica（蚁属），该属的分支较浅（phylogeny is shallow），一些具有unicolonial种群的物种是可能的姐妹群关系。这些物种很多具有社会多态性（socially polymorphic），其中就可能有多殖民地的（multicolonial）种群，在这种情况下预测的灭绝就难以发生。蚁属物种的种群黏度可能会导致对亲缘个体的直接利他行为并在缺乏殖民地边界的情况下帮助合作的保持。

The cut worm forgives the plow 

低亲缘系数情况下unicoloniality的演化路径可能会是这样的：首先，这些物种可能会演化出更精细尺度的亲缘识别机制（finer-scale kin discrimination could evolve），而这种机制正如上文所讨论的可能会导致殖民地崩溃为更小的部分。接下来，低亲缘的环境会支持对直接繁殖的自私策略的选择，可能会带来殖民地潜在的冲突和公地悲剧。例如，不能通过亲缘选择传递基因的职虫会被支持去投入能量生产雄性卵，然而，失去工蚁之后任何繁殖工作都只会是无用功。社会性昆虫中职虫不育并不常见，关于自私的生产雄性卵的冲突很普遍。然而unicolonial蚂蚁物种却罕见地经常具有完全不育的职虫——这既可能是曾经存在的互相监督导致了自私行为的消失，也可能是unicoloniality在这些物种内存在的原因。然而具有超级殖民地的社会多态性的蚁属物种中工蚁产卵很常见，甚至可以在蚁后面前发生。可能这种自私的工蚁行为组织了殖民地进一步扩大。

     潜在的公地悲剧的另一种形式包括幼虫的等级决定。在零亲缘系数的情况下幼体发育为职虫对蚁后和幼虫都是一种不适应，而所有幼体都应该尽可能地发育为蚁后。然而，在给定营养条件，工蚁控制的为基础的阶级形式中，发育中的幼虫很可能无法控制自己的等级。（given the nutritional , worker-controlled basis of caste , developing larvae likely lack control over their own caste）蚁属超级殖民地中多余的蚁后、L.humile对多余蚁后的处决都暗示有时幼虫可以发育为超额的蚁后。要实现这种转变，要么幼虫变得能够获取更多的食物，要么该物种演化得可以发育为较小的蚁后。红蚁属Myrmica的微型蚁后便是后一假设的可能的实例。另外的迹象来自于多后制蚂蚁普遍倾向于缺少大型工蚁（polygynous ants in general tend to lack major workers）,一些unicolonal蚂蚁物种恰好失去的是最大型的工蚁。（比如S.invicta）这是巧合吗？还是说像单后制的Acromyrmex echinatior中的某些父系中的看起来的那样，能获得最多食物的，本来发育为大型工蚁的幼虫在演化中发育为了蚁后？（Is it possible that those workers that can secure the most food , and are used to developed into majors , have evolved to develop into queens , which appears to happen in some patrilines of single-queen Acromyrmex echinatior echinator ?）

  对于逃脱前两种负面情况的物种而言还可能有第三种衰退的轨迹。在长期尺度上，工蚁行为会因为无法受到有效选择逐渐停滞并消退。没有了亲缘选择，只在工蚁中表达的基因获得的有益和有害突变无法被筛选。在蚁后和工蚁中同时表达的基因仍然能被选择。在二者中差异表达的基因将会去演化得有利于蚁后，即使代价是影响到工蚁。总之，工蚁的性状会因为突变、漂变和其他相关的选择（correlated selection）而消退。而重要的是工蚁的控制自私行为的监督性状也在其中。

 

  那么，这些庞大的蚁群最终会走向何方呢？答案是，谁也不知道。我们能观察到的尺度太小了，或许只有地质上漫长的历史才能见证这些生物的终末。然而，这些物种令人着迷的地方也远不止这些。就在此时此刻，在全球的荒漠、湿地、道路、草地、森林中，无数的小生命正在热烈地出生、繁殖、死亡。看上去不起眼的它们承担着对应生态系统中不可或缺的一部分，在人们试图忽视它们时，它们会依靠古老的本能战胜蛮力、药剂与隔离。在背负上入侵的恶名之前，它们是靠着什么手段生存的？又将如何与其他物种互动？这将会是下一个故事……

 

 

 

主要的参考文献（大嘘，其实就是把人家翻了一遍，不仅没弄完还狗屁不通）

Unicolonial ants: where do they come from, what are they and where are they going?