自律细胞AP的过程及产生机制
首先明确一个概念,自律细胞AP3期复极化达到的最大极化状态称为最大复极电位,之后4期的膜电位并不稳定在这一水平,而是立即开始自动去极化。这种4期自动去极化具有随时间递增的特点。4期自动去极化是自律细胞产生自动节律性的基础。
1、 窦房结P细胞的AP
AP去极化速度和幅度都小,没有1、2期,只有0、3、4期。
窦房结P细胞Ik1少,静息电位约-70mv,当自动去极化水平达到0mv时即爆发动作电位。
Ina通道始终处于失活状态,0期主要依赖于L型钙电流,因而是慢反应细胞。由于缺乏It0,故0期后直接进入3期复极化,主要依赖于Ik使AP复极和达到最大复极水平。
4期的可能解释:外向Ik进行性衰减和超极化激活的内向电流If。If引起自动去极化,当膜电位达-50mv时,T型钙电流被激活,加速4期自动去极化,使L型钙电流通道激活,后者产生AP的上升支。


Ik的进行性衰减是4期自动去极化的重要离子基础,其减小的速率恰与4期自动去极化速率同步,说明Ik是窦房结主要起搏电流之一。
If随时间而增强,主要为钠离子。作用远不如Ik。
T型钙电流是一种阈电位较低的快速衰减的内向电流,后期起作用。
此外强调一点:窦房结P细胞膜上具有Ina通道,只不过数量少而已,就算少量钠通道被激活产生了内向电流,该内向电流也非常小,对0期的去极化不起主要作用。另外,钠通道电压依赖性,它的状态有赖于受刺激前静息膜电位水平(注意是刺激前的静息膜电位水平)。参照9版生理学107页,在正常静息膜电位条件下(-90mv)钠通道全部处于备用状态,处于最佳可利用状态,而当受刺激前的静息膜电位减少时,钠通道开始有部分失活,当膜电位为-55mv时 钠通道全部处于失活状态(该观点与103页心肌细胞兴奋性的周期性变化是相对应的,绝对不应期的界定线即为-55mv) 所以由于窦房结最大复极电位(相当于静息电位)为-60mv左右,所以此时钠离子通道大部分处于失活状态,不能被激活(即使有剩余的那少部分被激活,激活完以后也立即失活)
2、 浦肯野细胞的AP
分0、1、2、3、4五个时期。0~3期与心室肌细胞基本一致,0期内流速率更快,最大妒忌电位可达-100mv,大于心室肌的。所有心肌细胞中,浦肯野纤维的APD最长。因为If密度过低,其激活开放的速度较慢,导致4期自动去极化很慢。这也导致浦肯野细胞的节律性受到窦房结细胞的超速驱动压抑。
4期自动去极化包括外向电流Ik减弱和内向电流If增强。后者起主要作用,与窦房结不同。
3期复极化达-50mv时,Ik通道开始关闭。与此同时,If通道开始激活而开放,具有电压依赖性和时间依赖性,达最大复极电位时If达最大值。当膜电位达阈电位时激活快钠通道,产生0期。
3、 窦房结P细胞和浦肯野纤维的区别
