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副爬编年史(3)——黑科技附身者,逮虾户人柱力(下)

2021-06-16 09:32 作者:酸色黑樱桃  | 我要投稿

  大家好,我是超级鸽子UP主黑莓。在上半篇,我介绍了初代水生羊膜动物中龙科的一些黑科技,比如说卵胎生、断尾求生以及辅游神器:后肢的蹼。当时我留了一个伏笔,那就是中龙到底是什么。其实中龙科作为副爬行动物的明星也已经有不少科普博主介绍过他,而它们的尖嘴利牙也令人印象深刻,所以在这里呢,我将再次科普这个类群,就当是为这个神秘的家族添砖加瓦了。

纳米比亚中龙(Mesosaurus tenuidens)、凸方胸龙(Stereosternum tumidum)以及圣保罗巴西龙(Brazilosaurus sanpauloensis)的复原图

  写副爬编年史第一篇的时候,我曾经提到:“副爬行动物在开孔这方面很保守”,这点在中龙科上也体现的比较淋漓尽致,因为它们只在头骨的底部开了一个小小的颞颥孔,与之相对的便是它那大大的眼眶,它或许拥有不错的视力。

纳米比亚中龙的头骨复原

 由于中龙科奇妙的形态,比如它们的颞颥孔究竟是什么时候出现的,科学家对它们的归类争论也一直没有停止。绝大多数科学家还是认为中龙科属于副爬行动物里最原始的一支,它们早早的就分化出去了,中龙科的祖先可能比我们的开鼻蜥科老大哥石炭蛇蜥早多了。

2018年科学家基于研究建立的系统发育分析,中龙科属于副爬行动物最基底的成员

  但是在2017年,一个极具开创性的演化树使中龙科的分类变的离谱起来:作者认为,中龙科是基底的蜥形纲,它们甚至是与所有的其它蜥形纲成员作姊妹支。当然就像我刚才说的,这个树太过于开创,这不是一般家庭能承受得了的,所以暂时将它看做一个乐就好。

开创性的树,泛龟类属于副爬行动物而副爬行动物属于双孔亚纲

  虽然我们可能永远不知道中龙科的祖先是谁,但是目前我们基本上可以确定到目前为止,巴西龙很可能是最基干的中龙科。

  相较于中龙和方胸龙,巴西龙发现的个体较少,进行的研究也算不上很多,但是绝大多数标本很完整,我们依旧可以通过各种各样的证据拼出这个物种的全貌。进化史普遍认为:中龙类的零号机在形态上可能就比较类似于巴西龙,它由于某些原因下水,并且演化出了后代,对所在环境适应能力更强的后代。

  尽管总体来说,巴西龙和方胸龙的骨骼都表现出了强烈的骨硬化现象,但是与方胸龙相比,巴西龙肋骨的髓质比例要更高,并且与方胸龙不同的是:巴西龙并不存在相对发达的骨肥厚,肋骨的粗壮程度也稍微差了那么一点点。这导致的结果就是尽管都具有不错的水生能力,但巴西龙相对低的骨密度决定了它的水生程度比起中龙和方胸龙还是差了点。

巴西龙(a)、方胸龙(b)以及中龙(c、d)的肋骨切片
方胸龙个体IGPB R 623(两到三岁)的组织学特征统计
方胸龙个体MB R 1988b(一到两岁)和巴西龙个体BSPG 1965 I 131(七岁)的组织学特征统计,不难看出,以肋骨近端为同标准,巴西龙的髓质区(Medullary region)要明显多一些

    并且,巴西龙的生长模式也与中龙以及方胸龙有所不同,巴西龙的肋骨切片显示其拥有大量排列密切的停滞线,这可能也是巴西龙相对原始的原因。

BSPG 1965 I 131的背肋组织切片

  由于各个网站以及论文对地层年代测定的标准不同,我们很难确定巴西龙当地生活在哪个时间段(其实方胸龙和中龙亦是如此),不过我们基本可以确定巴西龙生存于早二叠世的亚丁斯克期,巴西巴拉那盆地的伊拉蒂组(Irati Formation)。

  伊拉蒂组可以说是中龙科大杂烩,三个属在此均有分布,而在这里,我们发现了一个方胸龙个体,它可以说是目前发现先天性脊柱侧凸症的羊膜动物中最早的一个记录,距今已经超过了2亿8千万年。

方胸龙个体ZPAL R VII/1的化石,中轴骨呈现出一种明显不是由地层挤压而形成的异常弯曲,椎骨的形态也已发生了不同的变化。第十七——第十九背椎中间并非正常的椎骨而是偏向一侧的半椎体

  很显然,这种畸形对正常的活动具有十分巨大的损害,但ZPAL R VII/1很可能是一个成年个体。我们发现:无论是水生物种还是非水生物种,古生物还是先生物种,对中轴骨的形态纠正都是极其重要的,动物会在形态上发生改变从而减轻患病骨骼的负荷。而这样的个体能活到成年很可能就是形态改变以及运动方式的双重作用。

  不同于巴西龙,方胸龙的髓质骨比例较少,身体拥有更强的对抗浮力的反作用力。这证明水生程度很高,并且是一个相当积极的掠食者。其实up在刚接触中龙科的时候一直有一个疑问:中龙科的牙齿长成这样,万一用力一猛折断了怎么办呢。但是之后一篇论文消除了我的疑惑。

  方胸龙的牙齿由在方向和组成部分上都不同的牙本质构成,这是对捕食习惯的适应,为了减轻牙齿被折断的风险。结合上一期提到的中龙科同类相食的特征,我们不难看出它们的活泼性以及作为盐湖生态系统顶级掠食者的捕食能力。

方胸龙个体UFRGS-PV-0378-P最前端牙齿的纵向切片,在显微观察下可以看到不同的组成结构

      方胸龙不仅生存于巴西、乌拉圭以及巴拉圭这些南美地区,在南非的卡鲁盆地,白山组(Whitehill Formation)地层也发现了它的化石,科学家认为:在亚丁斯克期的时候,南非和南美相连,白山组和伊拉蒂组、曼格鲁组无论是地理位置还是物种组成都非常相似,这就导致了中龙和方胸龙紧密在这些地方都有十分广泛的分布。这也是魏格纳大陆漂移学说最重要的证据之一。

犬颌兽(橙)、中龙(绿)、水龙兽(黄)、和舌羊齿(蓝)的化石分布

    而在整个中龙科里中龙可以说是中龙科里研究最深入、最详细、保存部件最齐全的物种了,不仅仅是骨骼标本,还包括软组织、幼年个体等等。不过,中龙的命名经历了一个混乱的阶段,它存在的许多同物异名,目前普遍认为:只有纳米比亚中龙(Mesosaurus tenuidens)是有效种。中龙也是分布最广的中龙科成员,从纳米比亚到南非,再到巴西和乌拉圭都能发现它的踪迹。

曼格鲁组地层的中龙化石FC−DPV 2109,保留了完好的下颌神经

  中龙在生长模式上比较类似于方胸龙,这表明中龙和方胸龙在演化关系上只要是近于它和巴西龙的,不过中龙和方胸龙的生活习惯可能存在不少差异,因为中龙是整个中龙科里唯一一个存在“肥厚性骨硬化”的物种。而在2018年的一篇论文里,作者也提出一个很有趣的观点:中龙完全成年后在陆地上的时间比例会增大,这当然不是说它会返回陆地,中龙有可能会像现在的豹豹和鳄鱼一样在岸边晒太阳。其实这也算是间接印证了一个老观点:中龙的游速不会太慢,但由于粗壮的肋骨形态,它的速度也不见得会有多快。

几种现生鳄鱼椎体长度随身体位置的变化情况
霍瓦蜥(C)、卡色龙(G)、中龙(D)和蛇齿龙(H)椎体长度随身体位置的变化情况,其中,中龙代表的是典型的水生—半水生模式

    并且,中龙的头骨也比方胸龙大,它那向外倾斜的牙齿也要更加长。中龙捕猎的能力可能要强于方胸龙。

2006年论文里对中龙的头骨重建,它下颚的牙齿尤为突出

  中龙科作为第一批返回水生的羊膜动物,它们游弋在亚丁斯克期的冈瓦纳古陆,给当地的其它居民以及尚未成熟的同类带来死亡的恐惧;与此同时,无常的气候和地质变化摧残着并不稳定的生态系统,给这些为其它动物带来恐惧的家伙们带来另一份恐惧。我们尚且不清楚,那段时间究竟发现了什么,但是我们不难想象:那一天,小小的盐湖由于气候变化迎来了彻底干旱的时刻,数以千计的中龙和它们的食物臀头虾在干涸和湖床上艰难挣扎,尽管它们当中有一小部分能够在陆地上活动,但这也无济于事。最终,在某一天,最后一只中龙眼睛里失去了光芒。而中龙科的历史也彻底宣告结束。

  所谓觉悟,就是在漆黑的荒野上开辟出一条理当前进的光明大道。 中龙灭绝约2500万年后,真爬抓住了海洋的空窗期纷纷下海抢占先机,它们或许永远不会知道2500万年前,有这么一群与它们有着千丝万缕关系的“逮虾户”也像它们一样为了生存,回到阔别已久的地方拼搏。

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