在大多数的大陆上，几乎都可以发现从洄游祖先进化而来的淡水鱼类。在这些新物种形成的过程中，伴随着的古地理活动和自然选择一直是研究者们的关注点。本次我们文献解读的研究对象——刀鲚，主要分布于我国黄渤海和东海一带，凡通海的江河如辽河、黄河、淮河、长江、钱塘江等均能见到。在长江流域，由于地理环境的变化，刀鲚主要存在两种生态型：淡水定居生态型和溯河洄游生态型，不同生态型的刀鲚存在形态学上的差异。

如何区分不同生态型的刀鲚？不同生态型的刀鲚是否属于不同的有效种？而这淡水定居的类型，它们的物种演化历程是否是独立的，还是说前期经过相同的演化，再到后期各自分离？它们入侵了淡水多少次，入侵的历程又是如何的？这些问题，我们将在此一一解读。

刀鲚混合种简介：

据资料记载，刀鲚在我国主要分为2个生态类群，分别为江海洄游型和湖泊定居型。因刀鲚成鱼分别定居在海水、江河的中、下游以及通江湖泊中，分化成不同的生态类群，有“海刀”、“江刀”、“湖刀”之称。而人们常说的“天价刀鱼”，就是上述生态型中的江刀，因在溯河繁殖期、体储脂肪、味道鲜美而著称。

刀鲚(Coilia nasus) ，隶属鲱形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鲚属(Coilia)，又名长颌鲚，是一种重要的溯河产卵的渔业资源，与河鲀、鲥鱼并称为“长江三鲜”，在长江流域，它们每年通常迁移至一些淡水湖泊或小支流进行产卵，如鄱阳湖、洞庭湖。

湖鲚(C. nasus taihuensis)是一种淡水定居型鱼类，曾被认为是刀鲚的一个亚种，生活在长江流域下游的一些淡水湖泊中完成它们整个生命周期，如太湖和巢湖等。

短颌鲚(C. branchygnathus)也是一种淡水定居型鱼，但是它们主要分布在与长江流域相通的更上游的淡水湖泊，例如鄱阳湖和洞庭湖。

长江流域刀鲚生态型的区分：

耳石是鱼类内耳中的钙质沉积体，分析其中的微量元素组成可以用来标示鱼类不同生活阶段的环境特征、追索鱼类生活史、鉴别鱼类种群结构等信息，对于刀鲚这几个生态型的区分，可以通过耳石的微量元素分析，从而判断刀鲚属于哪种生态型。

本文一共测取了32条来自7个湖泊样本的矢耳石微量元素Sr/Ca比（每个湖泊4-5条），其中1 个样本为洄游型的样本作为参照比较。通过使用耦合等离子体质谱仪测定的耳石三个位点的锶钙比（Sr/Ca）来验证采样的准确性，研究发现从湖泊中采集的淡水定居型的鱼的矢耳石的中心、边缘和中间位置的Sr/Ca比值稳定，而洄游型的刀鲚矢耳石三个位置的Sr/Ca比在中间和边缘处出现了明显的波动，进一步验证了采样的准确性。

长江流域刀鲚混合种的群体遗传结构：

基于前人的研究结果，设定了下列3种可能的物种界定模型假设。第一种假设模型为，刀鲚、湖鲚和短颌鲚为同一个物种，没有产生物种的划分；第二种假设模型为，短颌鲚作为一个有效种，而湖鲚不是一个从刀鲚中划分出的亚种，湖鲚与洄游型的刀鲚作为同一个种；第三个假设模型为，刀鲚、湖鲚和短颌鲚彼此之间产生划分，互为有效种。最后一个模型根据湖鲚和短颌鲚的生态型特征假设，它们不同于洄游型刀鲚，也就是说淡水生态型可作为一个区别于洄游型刀鲚的有效种。

通过跨物种靶基因富集方法收集了刀鲚基因组的序列数据（4434基因标记）。采用了1637 个多位点进行贝叶斯因子物种界定方法分析（BFD *），发现了短颌鲚（C. nasus）为从和刀鲚的共同祖先分化出的一个有效种。ML树和network图也展示出短颌鲚明显的聚类为单独的一枝，与刀鲚截然不同。STRUCTURE 分析证明，短颌鲚与刀鲚明显分成两组。因此，研究总结得出，短颌鲚是一个有效的物种。

短颌鲚在长江流域的一些淡水湖泊中完成其完整的生命周期，如洞庭湖和鄱阳湖，这些湖泊它们位于高度发达地区，受人类活动的影响较严重。作者建议短颌鲚的保护问题应该受到更多的关注，因为它是一个不同与刀鲚的物种。

巢湖和太湖的渔民早已认识到，由湖泊捕捞到的定居型“刀鲚”与长江主干流中捕捞的洄游型刀鲚是不同的。然而，这些形态差异可能是为了适应淡水生境和饮食的表型变异。本研究的多位点物种界定并不支持湖鲚作为一个单独的分类，而是将它与刀鲚归为一个种。

关于长江流域刀鲚混合种的淡水入侵，本研究建立了四个假设模型，并对其进行验证。模型一，假设只有一次淡水入侵活动。模型二，也假设有一次淡水入侵，但是所有的淡水定居生态型起源于一个共同的祖先群体，而不是直接从洄游型群体中分化出来。模型三，基于群体结构的聚类结果，假设有两次淡水入侵活动，第一次入侵为洞庭湖、鄱阳湖和南漪湖的淡水入侵，第二次为其它定居型群体的入侵。模型四，除了相邻群体之间有基因交流外，其余与模型三类似。

通过fastsimcoal2 分析，模型四得到了最高的支持，表明刀鲚存在两次独立的淡水入侵事件，第一次淡水入侵大约发生在4.07百万年前，而在随后的0.97 百万年前左右祖先定居型群体扩散到了洞庭湖、鄱阳湖和南漪湖等地方。而第二次约发生在3200年前，入侵的群体随后扩散到了现在的巢湖、太湖和其它的淡水湖泊，而长江流域的下游湖泊与长江的联系大约发生在3千年前。

通过地理相关资料的查阅，我们发现，第一次淡水入侵的时间与古长江中上游贯通下游的时间是相符的，而第二次淡水入侵发生的时间与现代“刀鲚”定居的淡水湖泊的形成时间相吻合。基因交流分析表明，在不同地域淡水定居生态型之间的基因交流比不同生态型之间的基因交流大，即短颌鲚之间、湖鲚之间与短颌鲚和湖鲚之间的基因交流比短颌鲚或湖鲚与刀鲚之间的基因交流大。