【PDB-101】2020年4月 月度分子：光合作用超复合体【搬运·翻译】

——反应中心和天线系统组成的巨大超复合体为植物捕获光

    近来的研究进展为我们对光合作用捕光机制的研究开辟了新的视野。叶绿体膜的电镜照片显示，光系统反应中心邻接排布在庞大的超复合体中央，天线系统环绕在周围。人们在不断开发更加温柔的纯化方法，以防这些超复合体在纯化过程中散架。纯化出来之后，单分子冷冻电镜这样的新技术就可以派上用场了：为同一个超复合体的不知多少个拷贝从各种角度拍照，把得到的照片结合在一起，生成精细的结构图像。

超级复合体

    光合超复合体由中央的反应中心和周围的天线复合体组成，前者负责完成光合作用中费劲巴拉的能量转移过程，后者负责捕获光能并将之传递给反应中心。捕光复合体II（light-harvesting complex II, LHCII）是高等植物和绿藻最主要的天线复合体之一。长得像个三角的它由一小撮蛋白装配而成，中间塞满了像叶绿素、类胡萝卜素之类的能吸收光的辅因子，可以在一些较小的捕光复合体的帮助下与反应中心连接起来。这里展示的（PDB条目5xnl）是来自豌豆的PSII（光系统II）超复合体。

调整天线

    为了能多高效就多高效地利用当下的光照，高等植物和藻类每时每刻都在调整着超复合体的架构。举个栗子吧，PSII最擅长利用红光（ATP注：波长680nm左右），PSI（光系统I）则更精于利用偏向远红光范围的光线（ATP注：波长700nm左右）。另外，在光太过充足的时候，植物也得保护自己的光系统，防止过多的光对它们造成损伤。高等植物和藻类的办法是，让天线复合体的定位随着当前光照强度和类型的变化而变化。这边这两个结构（PDB条目6kac和6kad）来自绿藻，是同一个光系统超复合体的两种形态。其中，含有一大堆天线复合体的是低光强下的形态，含天线复合体比较少的那个则是高光强下的形态。

PSI超复合体

    光系统I反应中心常能与两种捕光复合体装配成超复合体。PDB条目5zji展示了来自玉米的PSI超复合体，其中可见四个捕光复合体I（light-harvesting complex I, LHCI）排排站在反应中心的一侧。要是当前的光照恰巧很合PSI心意，LHCII也会凑过来，就像上图所示的那样。其他光合生物的PSI超复合体长得五花八门，不过道理都差不多。人们在这些光合生物中资历最老的那一位——蓝藻体内发现了已知最大的PSI超复合体之一。在情况不妙时，比如缺铁的时候，蓝藻会在三个结合在一起的PSI反应中心外面围上一圈或两圈天线复合体，整出一个超大号的PSI超复合体（PDB条目6nwa）。

探索结构：光系统II超复合体

    捕光复合体几乎就是被少许蛋白组织在一起的一堆吸收光的辅因子，其中蛋白的量刚好够不让它散架。这张图（来自PDB条目5xnl）用骨架图来展示蛋白质，这样复合体里面的辅因子就能看得更清楚。亮绿色的是叶绿素，粉色的是别的有色辅因子，比如叶黄素、β-胡萝卜素之类。要想探究此结构的更多细节，请去原网页查看可互动的JSmol文件。

更多话题

1.你可以在PDB条目页面的“Small Molecules”部分探究上文中复合体里辅因子们的结构。

2.有空的话，不妨去EMDataResource瞧瞧文中出现的结构们的冷冻电镜数据。文中这些结构的PDB条目页面上方都有通向EMDataResource的链接！

    至此，PDB-101月度分子当中对我来讲比较有“超复合体那味儿”的东西都翻完了=w=（当然也有可能有遗漏……）接下来我打算先把月度分子的PSI和PSII搞出来，然后翻译些Structural Biology Highlights的内容，主要是之前立下了个翻GPCR的flag……对了，说明一点，我惯用的对光系统这个词的定义包括了光合反应中心和LHC这两部分，不过有时这个词也会只指光合反应中心那部分。原文中这两个意思都有体现。考虑到前一个定义较多见，为防引起混淆，我在翻译时统一采用了自己惯用的定义，没有完全参照原文的措辞，不过其实意思是一样的。

    咳咳，下面闲篇儿时间开始。在两个光系统中，我个人最喜欢PSII，于是LHCII也就按照一人得道鸡犬升天爱屋及乌的逻辑引起了我的兴趣。据说这玩意儿是地球上含量最丰富的膜整合蛋白，一下子让我想到了地球上含量最丰富的蛋白RuBisCO。这两位都是植物的杰出小弟，可以说是既在意料之外又在情理之中了。跟基本不离开PSI的LHCI不同，LHCII可以四处乱跑，比如正文中就提到它也参与PSI完全体的形成。除此之外，在调节光系统间能量分配的方面，LHCII有着非常重要的作用。话说PSII把来自水的电子传递给质体醌，还原态质体醌通过细胞色素b6f复合体和质体蓝素把电子传给PSI，PSI再用这些电子把NADP+还原成NADPH。假如PSII捕获的光能超过了PSI捕获的光能，那么来自PSII的电子流迟早会超出PSI能够应付的限度。出于某些不是特别明确的原因，这对PSI来说非常危险，可以让它受到难以逆转的严重光损伤。叶绿体的办法是这样的：当PSII捕获的能量相对过剩时，还原态质体醌将会积累。这些还原态质体醌可以激活一个激酶，这个激酶能将LHCII磷酸化。被磷酸化后，LHCII从基粒类囊体（PSII富集的区域）转位至基质类囊体（PSI富集的区域），让PSII少捕点光，帮PSI多捕点光，以使能量分配重归均衡。反之亦然。说到光损伤，正常情况下的PSI对光损伤的抵抗力极强，然而一旦发生上述的能量分配不均就不行了，因此叶绿体没有高效的“PSI修复服务”，而是一心扑在防患于未然上。截然相反的是，PSII非常容易而且一直在被光损伤，就是在弱光下也无法避免。于是，PSII的修复机制非常高效，只有在实在修复不过来或修复机制受阻的时候才会影响到光合作用。关于这方面的趣事，我们将来在PSII和PSI的月度分子底下再聊。

    因技术与能力限制，请前往原网页以查看原文中所有超链接以及可互动的JSmol文件。

    强烈推荐去PDB-101官网查看原文，顺便探索一下这个干货满满的科普平台。

作者：David S. Goodsell

原文网址：https://pdb101.rcsb.org/motm/244

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RCSB PDB首页：https://www.rcsb.org

封面来源：Puskar, R., Du Truong, C., Swain, K. et al. Molecular asymmetry of a photosynthetic supercomplex from green sulfur bacteria. Nat Commun 13, 5824 (2022). DOI: 10.1038/s41467-022-33505-4

（话说回来，尽管正文全文讲的都是植物的光合超复合体，封面图上的其实来自绿硫细菌……）