古生物学家是怎样根据不完整的化石区分、鉴别出恐龙的物种的？
玩b站有一阵了，这个号本意就是个备份收藏夹，没想到慢慢获得了一些关注和喜爱；我自己有一些相关的创作可能会开始时不常的往这里搬，希望能够和对古生物文化/博物馆感兴趣的各位多多交流。
每篇文章在上传之前都会更新部分信息和表述，原文链接在文末。以下正文：
自然（Nature）旗下的《科学报告》（Scientific Reports）于2021年8月12日在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林领导的中国和巴西合作团队的研究论文“The first dinosaurs from the Early Cretaceous Hami Pterosaur Fauna, China”，报道了新疆早白垩世翼龙动物群中恐龙化石的最新研究成果。恭喜汪筱林老师团队！
大家在看报道的过程中可能会有一些疑问：古生物学家是怎样根据不完整的化石区分、鉴别出恐龙的物种的？“多孔椎龙类”指的是什么？蜥脚类恐龙为什么拥有如此巨大的体型？我们还能从这次的发现中读出什么信息？在这两期文章中我会尽量选取这项研究中引人注目的信息进行解读，希望能够使大家加深一些对于古生物学本身和研究方法上的了解和兴趣。
古生物学家是怎样根据不完整的化石区分、鉴别出恐龙的物种的？
物种是生物学研究的基石，但在物种这个概念的定义上是存在很大争议的：大部分人接触到的教科书上的概念“没有生殖隔离的动物类群”，是生物学上的物种定义；除此以外，在生态学、遗传学和演化上都对物种有着不同的定义。而在灭绝动物身上我们很难观察到这些方面的特征，所以古生物学上区分物种主要凭借的是生物形态的差异。
大家都知道化石的形成条件极为严苛，在动物死亡之后，食腐动物的破坏、水流冲刷和风化等因素都会导致动物的遗体残破不全；在形成过程之中化石也有可能随着地质运动丢失、暴露出地表后被侵蚀。古生物学家往往只能找到一只动物的一部分颈椎，几根腿骨，破碎的骨盆等。相比小型动物，蜥脚类恐龙则因为庞大的体型更难被完整的保存下来，其中在形态学研究上最重要的头部还特别容易丢失。
在古生物学刚刚兴起的时代，因为被发现的恐龙总数不多，化石的缺失并没有给分类带来太大的麻烦；这一时期的古生物学家多是以最显著的特征来描述和区分物种的，比如禽龙（Iguanodon）得名于牙齿形似鬣蜥（学名本意即为“鬣蜥状的牙齿”），巨齿龙（Megalosaurus）得名于巨大的体型等。
而到了化石战争进行的如火如荼的19世纪下半叶，得益于奥斯尼尔 ·马什（Othniel Charles Marsh）和爱德华·柯普（Edward Drinker Cope）这对老冤家发现和命名恐龙的狂热竞赛，被命名的恐龙数量很快破了百，随之而来的就是分类上的麻烦。这个时期化石上零星的特征已经不够用了，区分物种需要仔细比对不同标本之间的微小差异——这是个分外需要时间的细致工作，但红了眼一心想要赢过对方的马什和柯普显然谁都没有这个耐心。于是后世的古生物学家们发现这两位都重复命名了不少物种，他们发现的有效新物种数量因此大打折扣。
物种鉴别史上最具戏剧性的的故事也正是从这里开始：马什首先在1877年根据部分破碎的化石命名了大型蜥脚类恐龙迷惑龙（Apatosaurus ajax），随后在1879年他的团队又发现了一具相当完整，但缺失了头骨的蜥脚类动物化石，在草草研究后马什认为这是一个全新的物种，于是给它起了个分外响亮的名字——雷龙（Brontosaurus excelsus），参考手中其他蜥脚类恐龙的颅骨还原出一个类似圆顶龙的头部就发表了。随后依据马什的描述复原的雷龙骨骼作为首具架设并展出的蜥脚类恐龙，牢牢的把这种巨兽的形象植入了人们心中。
时间到了1903年，一位叫埃尔默·里格斯(Elmer Samuel Riggs)的古生物学家在仔细比对了迷惑龙和雷龙的标本后认为它们的差异微乎其微，迷惑龙和雷龙其实应该是同一种动物！于是根据命名优先率，“雷龙”的名字在古生物学上被弃用了，但广大美国群众表示雷龙这个名字朗朗上口，你说不能用就不用了？没门！于是 “雷龙”的大名随着一系列小说、动画等的宣传在民间一直口耳相传，保持着顽强的生命力。
在这之后又发生了一件让人哭笑不得的事情：1931年皮博迪博物馆根据马什命名“雷龙”的原始化石材料建造了一具装架，而这一次给它配上的是一颗用石膏制作的、没有任何科学依据的怪异头部，制作了这颗头的雕塑家甚至都没有留下名字。这只可怜的动物就这样顶着颗来路不明的头在皮博迪博物馆的主展厅里伫立了50年。
20世纪80年代，一位名叫约翰·麦金托什(John Stanton McIntosh)的业余古生物学家在系统性的研究了前人的研究纪录、走访了各大博物馆的馆藏之后，发现在卡内基博物馆有一颗发现于近70年前，在当时被鉴定为另一种大型蜥脚类恐龙梁龙（Diplodocus）的头颅，经过重重比对，麦金托什认为它和梁龙狭长的头部有明显差异，而它应该正是迷惑龙真正的头部！在得到了古生物学家的支持后，一场轰轰烈烈的换头运动开始了，以皮博迪博物馆为首，各大展出迷惑龙的博物馆纷纷给自家的展品换上了以这颗最准确的头为原型的复制品。
故事到这里似乎很圆满了，“雷龙”这个名称作为马什求胜心切、重复命名迷惑龙的产物，在博物馆的展牌上被逐渐更正；迷惑龙的头部形象几经波折也终于尘埃落定，就在大家庆祝这一历史悬案迎来结案的时候，几位欧洲古生物学家的新研究又掀起了波澜。
在介绍他们的具体研究之前，首先要了解的是他们使用的研究方法——这也正是应用在这次新疆发现的两种巨龙化石上、被现在的古生物学界普遍接受的方法：系统发育分析。
什么是系统发育学？什么是系统发育分析？
在文章的开头我们介绍过古生物学在成立伊始，区分和归类物种主要依靠的是形态学分析和林奈分类法——当时的人们相信具有相似特征的生物必然有很近的亲缘关系，因此在这种把相似的物种划分到一个一个单元基础上发展出了界、门、纲、目、科、属、种七个从高到低的分类阶元，基本上囊括了当时人们认识的所有生物。
但这种分类方法的弱点也是显而易见的，仅仅依靠相似的特征就断定两种生物有联系在很多时候并不准确。举个例子，早期的分类学者可能会把海龟和鲨鱼、海豚放在同一个分类单元之中，因为三者都有桨状的肢体——而今天我们知道这三种动物分属三个不同的脊椎动物家族，相似的特征不是亲缘关系的证明，而是趋同演化的结果。
这种错误在现生生物分类上很容易纠正，因为通过观察我们能够发现这三种生物在生殖方式上有着决定性的不同，事实上一代又一代的分类学家正是通过不停发现和更新这样的决定性差异来指导修正分类方法的；但在仅能观察到化石形态的古生物学领域，研究人员们迫切需要一种能够更简洁而清晰的体现生物亲缘关系的分类方法。
达尔文演化论的横空出世推翻了人们认为物种一成不变的错误观点，而在他的手稿中首次出现，被后人发扬光大的演化树（系统发育树）相比视自然界万事万物为静止的传统分类方法，更加关注于不同物种之间的演化关系。传统分类方法下一个属中的几个物种相互之间是平等的，我们无从得知它们之间的演化关系；而系统发育的树状图则可以清晰的展现每个独立物种的之间的亲疏远近，可以追溯出形态千差万别的后代物种的共同祖先，是一张可以涵盖地球上所有物种的家谱。
从演化角度来看，两个物种在刚刚从共同祖先那里分开时，它们之间的差异是微乎其微的，而随着时间流逝每个分支都会逐渐产生一些随机突变，比如眼睛颜色的改变，身体里多了一块骨头，乃至肢体的增加或者减少等，这些突变只会在它们自己的分支里遗传下去，并不会影响到另一支的后代。举一个直观的例子：我的邻居李先生长着一头直发，他的大儿子小李A继承了父亲的直发，但小儿子小李B却天生一头卷发。时光荏苒，两个儿子相继有了后代，我们在街上碰到孙子辈的孩子们时就可以很有信心的根据直发还是卷发来判断每一个孩子分别是谁家的。
细心的朋友可能会问，既然突变是随机发生的，那万一小李B的后代又突变成了直发，Ta的家族关系岂不就没法区分了？当两个物种分家的时候，随机产生的新特征远远不止一个，我们可以通过对比其他特征如眼间距、肤色、身高等来确认孩子的家族；在实际应用时，科学家往往需要在数十个这样的家族之间比对样本的几十甚至上百个性状来确认它的归属。这显然已经超出了人脑的运算能力，需要依靠计算机来完成。
古生物学家在绘制灭绝生物的家谱时希望找到的就是类似 “直发”还是“卷发”这样的特征。现代古生物学家在研究化石的时候会把观察到的每一个细微特征都输入到计算机里，利用计算机程序跟数据库里相近的物种比较。计算机会生成根据化石特征测算出的这个生物在家族中的位置，这个过程就叫做系统发育分析。如果样本和已知最近的近亲也有着相当的差异，我们就可以宣布发现一个新物种了！
回到雷龙的故事上。2015年，瑞士古生物学家伊曼纽尔·特绍普（Emanuel Tschopp）和他的导师奥克塔维奥·马图斯（Octávio Mateus）在对各大博物馆的蜥脚类恐龙标本进行了系统发育分析后，认为雷龙作为一个单独的物种是成立的——它们和迷惑龙是最近的近亲，但在尾椎的结构上有一处小小的不同；并不是所有的古生物学家都认同他们的结论，但和雷龙这个物种缘分最深的皮博迪博物馆立刻抓住了机会，把名字刚刚改成迷惑龙才没几年的展牌又改了回来。谁知道随着更多化石的发现和更准确的分析方法问世，这个故事在未来又会怎样发展呢？
这次汪筱林老师团队发现的化石尽管不完整，但已经可以提取出足够的特征（例如科研速报中介绍的中后部颈椎的后关节突-横突隔板的侧腹部分叉，椎体-横突后隔板的前部分叉，副突-横突隔板具有发育的腹侧凸缘等）进行系统发育分析了，得出的结论是颈椎的主人中国丝路巨龙属于盘足龙类，而尾椎的主人新疆哈密巨龙属于巨龙类。我们在复原图中看到的形象则是参考它们保存较完整的近亲绘制的。
希望大家在看完这篇文章以后可以对古生物学家鉴别和分类物种的方式有一个大概的了解，在下篇里我们会着重介绍一下蜥脚类动物大家族和这些巨兽困扰古生物学家的一些问题。
原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s/TL6-uCnOEpETokE03NeZJg
