【科普】离龙目：江中潜龙，扑朔迷离！
离龙目Choristodera，又译离鳄目，也被非正式的称为 “鳄龙类“（champsosaurs），是一支已灭绝的半水生双孔类爬行动物。其最早的化石记录来自中侏罗世（或可能是晚三叠世），最晚的则来自早中新世。
1876年，大名鼎鼎的爱德华·科普描述了第一种离龙类。尽管人类对离龙类的初步认识可以追溯到19世纪，但直到一百多年后该类群才渐渐走出阴影，更多地为人们所了解。迄今为止，该类群已被发现并描述的种类约有二三十种 。在地理分布上全部出现在北半球，主要是北美、中国和西欧，最北分布可达现今北极圈内的加拿大埃勒斯莫尔岛。而地史分布则跨越1.4亿年以上。
在国内的古生物爱好者间，离龙类的知名度较低，似乎极少被单独讨论——它们常被作为讨论另一类水生爬行动物，淡水霸主鳄鱼时的“配角”。这大概是因为这一家族不够“显赫”。目前已发现的离龙类种类较少，并且体型不大。不过尽管如此，它们依然有许多令人惊讶的独特之处。离龙类在形态和生态适应上往往高度特化，而且可能远比通常被认为的更加成功。
离龙类历史悠久，而又谜团重重。其在系统发生学上的具体分类位置尚无定论。爱德华·科普最初将离龙类置于喙头类Rhynchocephaliformes，后来的文献则多将其放在主龙形下纲Archosauromorpha或鳞龙形下纲lepidosauromorpha的基底位置。也有观点认为离龙类可能是新双孔类Neodiapsida中独立于主龙类和鳞龙类的原始分支。
最早的离龙类可能是晚三叠纪的厚椎龙Pachystropheus，模式种和唯一有效种瑞替厚椎龙Pachystropheus rhaeticus，出土自瑞提期英国西南部的威斯特伯利组Westbury Formation地层，1935年由德国人埃里克•冯•修恩发现和命名。1993年，Storrs和Gower重新描述了厚椎龙的标本。不同于后来的离龙类，厚椎龙出土于海洋环境的地层中。一同发现的还有鱼龙类和蛇颈龙类的材料。
但其他学者（例如1998和2010年的研究）对最初的归属提出了疑问。多数离龙类的诊断特征在头部，但厚椎龙并没有发现足够的头部材料。其颅后和海龙类埃登那龙Endennasaurus有相似之处，这可能说明两者存在密切的关系，而厚椎龙实际上是种海龙类。当然也可能仅仅是适应浅海生活的一种趋同特征。另外，厚椎龙的年代也比其他离龙类早太多，足足有4500万年的幽灵谱系。不过如果厚椎龙的确是种离龙类，那这可能揭示了早期离龙类自三叠纪到侏罗纪早期从海洋环境向淡水的转移。
离龙目成员的外观差别相当大，大体可以分成三个生态-形态类型:“半水生短吻型（Lizard-like type）”、“长颈型（Long-necked type）”和“长吻型（Crocodile-like type）”。“短吻型”和“长颈型”离龙类体型普遍很小，基本都在1米以下，外观酷似有鳞类和某些海洋爬行动物。而后来出现的“长吻型”离龙则走上了“冒牌鳄鱼”的道路：吻部狭长，颈部短小，尾部扁平，体型更大，可达2米以上。
国内的爱好者圈子流行着这么一个说法:“离龙类是侏罗纪最早的淡水霸主，而后来的鳄鱼挤占了它们的地盘，它们也从此沦为边缘种类。”然而，除去存疑的厚椎龙外，已知最早确切的离龙类化石记录在侏罗纪中期，而淡水鳄鱼的历史则可以追溯到1.9亿年前的侏罗纪初。在时间上，离龙类显然是后到者。即使厚椎龙被证实是离龙类，也无法说明淡水离龙类的历史比淡水鳄更加悠久，因为厚椎龙是明显的海生物种。同时，早期的离龙类的体型比鳄鱼小得多（最早的淡水鳄鱼体型已经可达2米左右），身体结构上也有较大差异，基本上不存在竞争。而等到更大更接近鳄类的“长吻型”离龙崛起，已经是白垩纪了。
已知确切最早的离龙类是栉颌龙属Cteniogenys，该属建立于1928年，模式种古老栉颌龙Cteniogenys antiquus。正模标本是一个左齿骨USNM 6134，发现于美国怀俄明和南达科塔著名的莫里逊组Morrison Formation。1975年命名的"瑞氏栉颌龙Cteniogenys reedi"被认为是模式种的同物异名，出土于葡萄牙的阿克巴卡组Alcobaça Formation，年代都是启莫里期。
侏罗纪的英国和法国等地还发现了许多该属的疑似或未定种材料，最早可追溯到巴柔期。另外在加拿大阿尔伯塔的老人组Oldman Formation也发现了古老栉颌龙相似种Cteniogenys cf.antiquus，年代是晚白垩世。不过这个大概率不属于栉颌龙——因为年代差距实在太大了，而那一带恰好又有许多其他离龙类。
侏罗纪的英国和法国等地还发现了许多该属的疑似或未定种材料，最早可追溯到巴列姆期，同时也是目前已知最早的离龙类化石记录。另外在加拿大阿尔伯塔的老人组Oldman Formation也发现了古老栉颌龙相似种Cteniogenys cf.antiquus，年代是晚白垩世。不过这个基本可以确认不属于栉颌龙——因为年代差距实在太大了，而那一带又恰好是许多其他离龙类的出土地。
栉颌龙是已知最原始的离龙类。按照2020年论文提供的两种不同的演化树，离龙目可以被分成新离龙亚目Neochoristodera和异离龙亚目Allochoristodera两支及若干基干属种（下图A），或较先进的新离龙亚目（代表“长吻型”离龙类）和其他较原始的“非新离龙类”（non-neochoristoderes）分支（下图B），而栉颌龙属则位于比这两类更加基础的位置。
在晚侏罗纪的亚洲也有离龙类出土。2019年新命名的青龙Coeruleodraco来自我国河北秦皇岛青龙县的髫髻山组Tiaojishan formation，模式种和唯一有效种侏罗青龙Coeruleodraco jurassicus，年代也是启莫里期。属名的含义就是“蓝色的龙”，但这个学名本身来源却是地名青龙Qinglong。侏罗青龙的正模标本编号为IVPP V23318，是目前唯一一具几乎完整的离龙类化石材料。
青龙属建立的次年，又一种全新的离龙类在中国被命名。黑山鳄龙Heishanosaurus被认为可能是青龙属的近亲，模式种侏儒黑山鳄龙Heishanosaurus pygmaeus，出土于我国辽宁黑山县的沙海组Shahai Formation。年代约为早白垩世阿普特期-阿尔布期。正模标本IVPP V25324。
黑山鳄龙属于热河生物群Jehol Biota，该生物群主要分布在辽西地区，是中国乃至全球化石门类最齐全、保存状况最完好的早白垩世生物群。黑山鳄龙是当地已发现的许多离龙类中最年轻的一种——而在它下方的九佛堂组Jiufutang Formation和义县组Yixian Formation，有更多的离龙类被发现。
辽西离龙类化石的个体数量和种属数目都比较丰富，显示其在较短的时间和狭窄的地理范围内经历了快速分异演化的过程，而在北美和欧洲，早白垩世的离龙类的化石记录则较为稀少。就此而言，辽西离龙类的研究进展揭示了离龙类演化历史中的一个重要环节。
离龙类也是热河生物群的重要成员。相对封闭寒冷的热河生物群目前并没有发现任何鳄类，而离龙类和可能存在的淡水蛇颈龙类则成为淡水河湖中潜在的顶级掠食者
义县组目前发现了两种离龙类：满洲鳄属Monjurosuchus的锲齿满洲鳄Monjurosuchus splendens和潜龙属Hyphalosaurus的两个物种。
满洲鳄属建立于1940年，是热河群最早报道的爬行类之一，最早由远藤隆次等几位日本学者发现和研究，最初归类为槽齿类。但其正模标本，存放在前满洲国立中央博物馆的CNMM 3671不幸在1945年二次大战末的战火中丢失。另外，1942年在当地发现的“新种喙头类”曾被命名为Rhynchosaurus orientalis，但后来认为其是满洲鳄的同物异名。
2000年，高克勤等人重新将满洲鳄划为离龙类，研究基于新发现于凌源、保存极好的5件满洲鳄标本，并将其中的成年个体GMV 2167指定为该物种的新模。同时还发现了两个保存有皮肤印痕的亚成年个体GMV 2135和GMV 2162、完整的成年个体GMV 2163、小幼年个体GMV 2166
满洲鳄新材料提供了大量的珍贵信息。身体覆盖着小的叠瓦状鳞片，后肢鳞片的保存情况表明，背部的鳞片要大于腹部的。前、后足部位的表皮清晰地存在于指或趾之间，所形成的蹼一直分布到指或趾的末端，仅最末部的爪是分离的。论文认为，这些特征类似于现代的半水生蜥蜴鳄蜥Shinisaurus，其尺寸和外观也颇为接近，这说明满洲鳄的习性也可能类似于鳄蜥。在GMV2135的背肋与腹肋之间腹腔的左侧，有块颜色较深的团块，该团块的组成为细粒沉积物以及代表着胃容物的特殊物质，可能是贝类的外壳碎块。
2005年，一具腹腔保存有数个幼年个体的满洲鳄标本被发现，从此满洲鳄就成为了“脊椎动物中已知最早嗜食同类的化石”的物主。除了一个幼年个体的头骨外，其他所有幼年个体的头骨吻端都是朝后的，这可能是这些幼年个体的头部被吞噬时的原始状态。靠近前部的头骨通常比后部的保存更好 ，最前部的头骨还保留了部分头后骨骼 ．这种保存特征很可能反映了被吃进去的幼年个体在成年个体腹腔内的不同的消化程度。
另外，在早白垩纪日本川岛组Kuwajima Formation地层也发现了满洲鳄属未定种Monjurosuchus sp.的材料
潜龙又称中国水生蜥Sinohydrosaurus。该属目前下辖两个物种，模式种凌源潜龙Hyphalosaurus lingyuanensis，上世纪90年代发现末义县组尖山沟层。一共出土两了个标本，分别被北京自然博物馆和古脊所收藏（即BPV 398和IVVP 11705，正模和副模标本，可能属于同一个体），1999年分别被李建军、高克勤两批学者描述并命名为凌源中国水生蜥Sinohydrosaurus lingyuanensis和凌源潜龙Hyphalosaurus lingyuanensis。根据国际动物命名法规，这两个名称在规定上都是有效的，互为同物异名。但最终在2001年美国宾夕法尼亚大学学者Smith的文章影响下，多数学者接受使用Hyphalosaurus而不是Sinohydrosaurus。
侏罗纪的栉颌龙、青龙和白垩纪的满洲鳄都是典型的短吻生态-形态类型的离龙类。”短吻型“离龙比较原始，广泛，是非特化的离龙类。此类型的头骨-下颌关节位置可与枕髁处在同一水平，亦可前于或后于枕髁位置，也就是说在捕食方式和上下颌咬合机制上具有不同程度的分异这三者的体型都很小，一般不超过50cm。它们的吻较短，牙齿细小，食谱可能包括水生昆虫、甲壳类和软体动物等。
而潜龙则是“长颈型”的代表，有一个短小的头部和伸长的、由16-26节颈椎（凌源潜龙有19节）构成的颈部。这与早期的鳍龙类颇为相似，但其四肢仅仅是具有脚蹼而非鳍状肢。这是一种趋同演化的性状。这一类型的离龙类身姿修长、高度适应水生生活，可能善于捕猎小型鱼类，如当地随处可见的狼鳍鱼Lycoptera。在义县组已经发现了成百上千的潜龙属材料，这说明该物种可能一度相当成功。类似的情况也在晚白垩纪的北美出现。
潜龙属的另一个种是白台沟潜龙Hyphalosaurus baitaigouensis，不过它并非来自义县组，而是上方的九佛堂组。白台沟潜龙2004年被季强等人描述命名，其带来的惊人发现使人们对潜龙、乃至整个离龙类的了解更进一步。白台沟潜龙的形态与模式种很相似，但其具有多达26节颈椎。白台沟潜龙正模CAGS-IG-03-7-02的周围发现了11枚极为珍贵的蛋化石，蛋壳很薄，没有任何硬壳存在的证据。部分蛋还保留有胚胎，而这些胚胎也是白台沟潜龙。
这是世界上首次发现带有胚胎的软壳蛋化石，而且也证明了一点——白台沟潜龙和一些海洋爬行动物一样，具有卵胎生的习性！这是离龙类目前唯一一个被报道的蛋材料，可能说明潜龙乃至所有长颈型离龙甚至整个离龙目都可能以卵胎生的方式生产。如果大胆地联系之前提到海生的厚椎龙可能是原始的离龙类，或许这种卵胎生的习性正是早期离龙类的浅海生活的遗留。
同样出土于九佛堂组的还有喜水龙属Philydrosaurus（属名来自希腊语Philydros + sauros，意为喜欢水的蜥蜴，指其水生习性，部分文献中的“戏水龙”系误传），2005年由高克勤等人描述命名，它和义县组的满洲鳄关系密切，组成了满洲鳄科Monjurosuchidae。喜水龙属模式种和唯一有效种朝阳喜水龙Philydrosaurus proseilus，种加词意为“面向太阳”，意指发现地朝阳市（又一个意译地名的）。正模标本PKUP V2001，包括一个几乎完整的颅骨、下颌和残缺的躯干。
相较于满洲鳄，喜水龙有着更长的颅骨。2015年的骨学研究显示，在个体发育过程中，朝阳喜水龙的的头骨比例发生了”戏剧性“的变化，包括眶前和眶后区的延伸，下颌的延伸和边缘的牙齿数量的增加。同样，它也是种“短吻型”的离龙类，在九佛堂组接替了原来满洲鳄的生态位。
九佛堂组还有两种更大、更先进的离龙类，即伊克昭龙属Ikechosaurus的皮夹沟伊克昭龙Ikechosaurus pijiagouensis和高氏伊克昭龙Ikechosaurus gaoi。不过该属的模式种出土于内蒙古。暂且放到在后面介绍新离龙类时再介绍。
其他较原始的离龙类（“异离龙亚目”）还包括早白垩纪的的庄川龙属Shokawa和呼伦杜赫龙属Khurendukhosaurus等。庄川龙属模式种及唯一有效种是Shokawa ikoi，种名纪念标本的发现者Ikoi Shibata（但这个日本人的名字我不会翻），属名则来自发现地，日本岐阜县高山市的庄川町。庄川龙是潜龙的近亲，共同组成了潜龙科Hyphalosauridae，但体型更大，可达1.8米。庄川龙也是一种“长颈型”离龙，其颈部至少有16个颈椎。另外，庄川龙还是已发现的分布维度最低的离龙类
呼伦杜勒龙属建立于1984年，目前下辖两个种：模式种是发现于蒙古中部呼伦杜赫组Khuren-dukho Formation地层的奥氏呼伦杜赫龙Khurendukhosaurus orlovi。还有1996年命名的巴济卡楞呼伦杜赫龙Khurendukhosaurus bajkalensis，唯一一个标本是正模PIN 2234/201，发现于俄罗斯的Murtoi Formation地层。其他未定种材料也在蒙古和西伯利亚有出土。
上面提到过的伊克昭龙是早期的“长吻型“离龙类，也可能是最早的新离龙亚目成员。这一支离龙类和之前较原始的离龙类差别很大，从水生蜥蜴直接变成了冒牌鳄鱼。新离龙类外鼻孔合二为一，位于吻端；鼻骨完全愈合；眼眶变小且朝向背方；上颞孔变大，向后拓宽。头部比其他离龙类大得多，颈部也较短，下颞孔不闭合，外貌有些类似于现今的食鱼鳄类。细长的吻部在游泳时可以减轻阻力，而较大的头部则能攻击更大的猎物。或许它们就像食鱼鳄一样，用长吻突袭性地侧向摆动来取食鱼类。同时新离龙亚目的体型也大大增加，最大的种类甚至可达5米。
”伊克昭“是鄂尔多斯的旧称，伊克昭龙属建立于1981年，最初被认为是鳄始马来鳄属。目前有四个有效种：模式种孙氏伊克昭龙Ikechosaurus sunailinae、1999年命名的高氏伊克昭龙Ikechosaurus gaoi、2004年命名的皮夹沟伊克昭龙Ikechosaurus pijiagouensis和1979年命名的巨型伊克昭龙Ikechosaurus magnus （这个种最初是Tchoiria属的）
孙氏伊克昭龙出土于内蒙早白垩世凡蓝今期的罗汉洞组Luohandong Formation，正模标本IVPP V2774。在1999年吕君昌等人的研究中，研究人员运用CT扫描技术观察孙氏伊克昭龙的鼻腔,结果显示了该物种鼻腔构造非常复杂,分为两个部分:后上部分用于嗅觉,而前下部分则具有调节体温的功能。同时它的松果体系统部分丧失,这显示了它可能具有向内温演化的趋势。所以伊克昭龙可能具有较强的体温调节能力,使其体温与周围环境的温度相适,从而保持高的活动水平，但它还不足以使其体温像鸟类和哺乳类那样保持恒定。这又是一个惊人的发现——离龙类往往在寒冷环境的适应上表现得比鳄类更好，可能于其体温调节的能力有关。
高氏伊克昭龙和皮夹沟伊克昭龙出土于内蒙古赤峰市瓦蓝今期的九佛堂组（但不属于辽西），正模标本分别为 IVPP V 13283和IVPP VI1477。2005年高春玲等人命名过一个新离龙类属种朝阳辽西龙Liaoxisaurus chaoyangensis，其报道的化石地点和层位为辽宁省朝阳市义县头道湾乡毛家沟村九佛堂组。但是这一产出地点是存在问题的:在义县并不存在头道湾乡和毛家沟村，义县也并不归朝阳市管辖，可能系原作者笔误，而化石标本真实的产地有待进一步考证。而且产自九佛堂组的朝阳辽西龙与先前已经命名发表的皮夹沟伊克昭龙在解剖形态上极为相似，鉴定特征上难以区分。因此，朝阳辽西龙的有效性暂时存疑。
巨型伊克昭龙出土于蒙古国Dornogov市的Hühteeg Formation地层，正模标本是一个不完整的骨架PIN 559/501，1983年被分入该属。
类似的早期新离龙类还有蒙古的乔里亚龙属Tchoiria，可能和伊克昭龙有亲缘关系（属名命名于1975年，词源不详，暂时音译替代）该属下有两个物种，模式种那氏乔里亚龙T. namsarai，出土于呼伦杜赫组。以及2009年命名的、在蒙古国西南部的Two Volcanoes发现的新种克氏乔里亚龙Tchoiria klauseni（种加词是纪念正模IGM 1/8的发现者詹姆斯·克劳森）。
乔里亚龙和伊克昭龙，以及可能存在的辽西龙传统上被认为属于一个叫西莫多龙科Simoedosauridae的类群，不过西莫多龙科不一定是一个统一的单系群，近年来大都不再采用。
随着晚白垩世来临，新离龙类的王牌物种——鳄龙Champsosaurus也终于登场。鳄龙可能是离龙类这个“寒门”唯一能拥有一定名气的种类了。作为最早命名（科普1876年命名的就是它）和最具代表性的离龙类，鳄龙的外观进一步向鳄鱼靠近。鳄龙属一度很成功，该属下辖的种很多，分布广泛，在大灭绝中存活，出土的个体数量也是其他离龙类远不能及的。
鳄龙的化石在美国和加拿大一带有广泛的发现，其未定种材料甚至出现在北极圈内。另外大西洋彼岸的法国也有相关的化石记录。其年代分布从土伦期一直延续到古新世
鳄龙属目前有7个确定的有效种：
行者鳄龙C.ambulator，1905年命名，在地狱溪组Hell Creeek Fm.、法国人组Frenchman Fm.和普埃科组Puerco fm.等多个地层都有出土。分布年代从白垩纪末的马斯特里赫特期一直到古新世初，是大灭绝的幸存者。
拉勒米鳄龙C.laramiensis，1905年命名，在地狱溪组Hell Creeek Fm.、法国人组Frenchman Fm.和Turrejonian Fm等地层都有分布，从加拿大一直绵延到墨西哥。同样也是大灭绝的幸存者
巨大鳄龙c.gigas，1972年命名，古新世，在Butte Formation、Ravenscrage Formation和Sentinel Formation地层都有出土
阿尔伯塔鳄龙C.albertensis，1927年命名，晚白垩纪的的坎潘期到马斯特里赫特期，在Canyon Formation和Horseshoe Formation等地层出土
英氏鳄龙C.indoei，1998年命名，仅分布于坎潘期加拿大阿尔伯塔的恐龙公园组Dinosaur Park Formation
漂泊鳄龙C.natator，1993年命名，仅分布于坎潘期加拿大阿尔伯塔的恐龙公园组Dinosaur Park Formation
细小鳄龙C.tenuis，1981年命名，出土于古新世美国北达科他的黄金溪组Bullion CreekFormation
另外，原模式种连接鳄龙C.annectens的有效性存疑。还有1979年命名的多氏鳄龙C.dolloi，产于法国，但材料过于破碎，无法确认其有效。另外本属还有7个疑难学名或被认为是异名的无效物种
不同种的鳄龙体型差距较大，从1-3.5米都有
鳄龙吻部狭长，可能以类似鳄类的方式生活——但与当时的鳄鱼可能竞争并不激烈。在某些地层，比如恐龙公园组，鳄龙的各种零碎材料加起来比所有的鳄鱼还多的多。这可能是离龙类繁盛的巅峰了。后来大灭绝降临，离龙类受到的冲击并不很大。鳄龙属一直延续到了古新世，而最大的离龙类也将在这时出现。
除了鳄龙以外，晚期的新离龙类还包括西莫多龙Simoedosaurus。该属建立于1877年，也就是离龙目建立的次年。它曾经被分入鳄龙科Champsosauridae。后来又建立了独立的西莫多龙科，不过近年也不再使用。模式种雷氏西莫多龙Simoedosaurus lemoinei出土于始新世的比利时，而另一个种，1987年命名的达科塔西莫多龙Simoedosaurus dakotensis则来自古新世北达科塔的斯洛普组Slope Formation，正模标本是骨架SMM P76.10.1。另外，在北美和欧洲的其他地方也发现了该属的未定种和疑似材料。
作为最后的新离龙类，西莫多龙诞生在万物复苏的古新世，它似乎在寻求向更高的生态位——一改前代的瘦弱，在体型和硬件方面取得了巨大的进步。其头骨尺寸超过70cm，最大体型可达5米以上，甚至超过绝大多数同时代的淡水鳄类。而且它的吻部不像鳄龙那般细长，而是更加坚固有力。这或许说明，西莫多龙是一种倾向于大型猎物的捕食者。
不过西莫多龙等离龙类最终还是不敌从大灭绝中恢复过来的鳄类。在大灭绝后经历了短暂的繁荣，最终消失在了地层中。武德充沛的西莫多龙似乎为离龙家族的演化史画上了圆满的句号。但它是事实上并不是已知最晚的离龙类，而仅仅是最后的新离龙亚目。
最后的离龙类应当是1992年命名的复活鳄属Lazarussuchus（又译拉撒路鳄）。目前该属已发现两个种，模式种意外复活鳄Lazarussuchus inexpectatus出土于晚渐新世的法国。更加晚期的德氏复活鳄Lazarussuchus dvoraki则出土于早中新世捷克莫斯特组Most Formation，正模标本NMP Pb 1781。
正如其学名，不同于其他晚期离龙类，复活鳄属不但不属于新离龙亚目，而且还是一种相当原始的离龙类，很多地方甚至和最古老的离龙类——栉颌龙很相似。若不计未确认的材料，非新离龙亚目的离龙类（“异离龙亚目”）已经在化石记录中消失了上亿年。复活鳄属的学名来自"Lazarus taxon‘，指的就是这种在化石记录中销声匿迹很长时间后再次突然出现的物种，而复活鳄就是其典型代表。
联系之前提到的晚白垩纪“栉颌鳄”材料，或许就有这么一支未知的幽灵般的小型离龙类，从侏罗纪一直苟活到中新世。另外，古新世的法国出土过一个完整的离龙类标本，还有软组织保留，暂时被归类为复活鳄属未定种。
离龙类的独特性在整个爬行类中都十分少有，虽然其所发现的物种并不多，却发现了如同类相食、卵胎生、中温、幽灵谱系等等奇特之处。随着考古发掘和研究的进展，我们将来或许会对这一史前神秘族群有更深入的了解。
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