新发现之三，四棱草的二型花

2010-08-31 12:08:24

新发现之三，四棱草的二型花           苏宋旺    2010年8月14日       所谓“二型花”即在某些植物上存在两种类型的花。一种是开花授粉型的花，这种花的花形较大，色彩鲜艳，借助昆虫进行异花授粉。另一种花的花形小，不艳丽，从不开放进行自花授粉。二型花是某一些植物在繁育系统上表现出的不同现象。     云南昆明植物研究所的陈介于1964年在四棱草上发现存在二型花，但他对二型花是发生在同一植株上还是在不同的植株上，未弄清楚。据他所掌握的资料，似乎是异株。     本文作者在上个世纪80年代初见到四棱草，研究了陈介所提出有关四棱草的二型花的问题。发现四棱草的二型花是发生在同一植株上。在研究这个问题的同时，意外地在其它几种植物上也发现了存在与四棱草相似的二型花，收获多多。在本文后将另行叙述它们的二型花及其相关的一些情况。     四棱草Schnabelia oligophylla Handel-Mazzetti 为我国所特有。1921年Handel-Mazzetti发现该种并建立四棱草属Schnabelia Handel-Mazzetti 时,我国仅一种。 1964年吴征镒 陈介发表了一个新变种，长叶四棱草var.oblongifolia C.Y.Wu et C.Chein ，同时将孙雄才教授于1951年发表的一个单种属，四萼齿草属（Chienodoxa)的四萼齿草(C.tetrodonta Sun)予以归并,组合为四齿四棱草S.tetrodonta (Sun) C.Y.Wu et C.Chein。至此该属计有2种1变种。分布由云南，四川向东到贵州，广西，广东，福建，湖南，江西，浙江，湖北及安徽等省。     有关四棱草中的二型花问题是陈介于1964年提出的.他在研究湖南黔阳和四川宜宾等地的四棱草标本时,看到一些标本上的花极小，长1.5毫米左右，从不开放，与Handel-Mazzetti（1921）所描述的四棱草的花在形态上显然不同，认为这是Handel-Mazzetti在发表该属时未曾发现过的另一种闭花授粉型的花。为此他指出四棱草中的二型花是在同一个体上还是在不同的个体上发生的问题，还是不十分清楚。     我于1982年在安徽祁门查湾见到四棱草,经查文献得知陈介在1964年提出了四棱草的二型花的问题,从而进行了研究。在不知四川张萃蓉等人也在研究四棱草的二型花的情况下，于1985年在《植物研究》5卷3期上发表了“关于四棱草的二型花的研究”一文。研究结果指出，在采自安徽祁门的四棱草上发现它们具有的二型花与陈介（1964）叙述的不同，二型花是生在同一个体上。同时指出，在这种植物上的两种不同类型的花在出现的时间上和着生的位置上是不同的。就出现的时间上看，开花授粉型的花在先，其花期约在5月下旬至6月上旬；闭花授粉型花的花期紧接开花授粉型的花后，一直要延续到10月。在花的发生的位置上，两种类型的花分别着生在各自的聚伞花序上。还指出，闭花授粉型花的发生可能与环境因素的影响也有关。当年5月初从祁门移植一些植株到合肥栽培，因受挖掘和移栽的影响，当年发出的花均为闭花授粉型的花，而次年较早出现的花是开花授粉型的花，以后才是闭花授粉型的花。文章中又指出，四棱草两种类型花的花冠大小相差悬殊，但所结果实形态大小完全相似。唯一可以区分它们的可根据果梗的长短来鉴别，开花授粉型花的花梗和果梗较长，闭花授粉型花的花梗和果梗明显较短。     在研究中还看出，四棱草由营养期转入花期之前生理状态有一个明显的转变，这在其它的植物上也是难以见到的。四棱草在花期来到之前叶全部脱落，生殖期过后节部又陆续发出少量新叶；新春开始植株发出的新叶也维持不太长时间又于花期前全部脱光，其茎始终保持绿色。因此开花授粉型花期，在绿色枝条的衬托下更显得花枝招展。     在研究中还发现，四棱草的开花授粉型的花存在的某些性状，对异花受精不是良好的适应。相反由于它的存在阻碍了异花受精，同时造成强迫性自花受精。这些明显的是其花药表面(尤以蕾时较为显著)被有极稀疏蛛丝绵毛,花药以侧面接触或粘附而呈环状,当花柱在蕾中伸长时恰好从环中穿过,而柱头裂片则被蛛丝状毛所粘附，这种状况有时直至谢粉后花药才分离，雄蕊和雌蕊始伸直。从这现象看，开花授粉型的花可能同时具有自花授粉的能力，即当异花授粉失败时可保证自花受精的进行。闭花授粉型的花其花药表面也能见到极少数的蛛丝状绵毛，柱头的裂片粘附在花药上，花不开放显然是强迫性自花受精。     前几年我从网上看到四川张萃蓉等人于1984，1995，1996年先后发表了有关四棱草和四齿四棱草的文章，他们的研究除观察记录了这两种植物的生物学特性外，主要着重于它们的生长发育，生态环境及引种栽培的研究。他们对四棱草和四齿四棱草的二型花的记述如下：1984年指出，四棱草和四齿四棱草的二型花发生在同一植株上。1996年较详细地指出，3月中旬至4月下旬营养生长和生殖生长同时进行，4月下旬可见开花授粉型花的花蕾，5月在同植株上同时产生开花授粉型和闭花授粉型花.开花授粉型花为5月初开，上午开花，下午凋谢，多着生于上部叶腋，见花后5-7天进入盛花期.5月中旬后花渐少，至5月下旬花期20余天. 文章中说，闭花在开花授粉型花开花后1-2天左右出现.     张萃蓉等人关于四棱草生物学特性的观察研究，与我在1985年文章中有关的叙述存在一些差异.主要在花期上。我的观察如上所述，开花授粉型花的花期约在5月下旬至6月上旬；闭花授粉型花的花期紧接开花授粉型花的花期后一直要延续到10月。据Handel-Mazzetti(1921)发表四棱草新属新种时所记载的标本采集日期为1918年5月29日。这个时间与我在安徽祁门以及在合肥栽培植株的开花授粉型花的花期相符。而四川所记载的花期竟然要早出20天至近1个月时间。另外张萃蓉等（1996）的文章说，5月在同植株上同时产生开花授粉型和闭花授粉型花，这也与安徽所观察的有些不同。以上所存在的差异是否是由地区的不同，环境的差异所引起是值得进一步研究的。     我在1985年的文章中，除对四棱草的生物学特性的观察研究外，还着重对一些植物中出现的二型花在生物进化上的意义进行了较详细地讨论。美国俄亥俄州大学 Philip D. Cantino et al.(1999)在一篇研究论文中引用了我的这篇文章。指出“The reported occurrence of cleistogamy in Schnabelia and Caryopteris nepetifolia (Su 1985)is particularly noteworthy in view of its rarity in the family as a whole(Owens and Ubera-Jimenes 1992)”。该校的黄明娟（Mingjuan Huang)曾来电联系来安徽采集四棱草用于研究，后我请黄山药检所凌田心先生协同她去采集。     有关四棱草属的系统位置一直存在争议。Handel-Mazzetti(1921)建立该属时,将它置于马鞭草科,认为与莸属Caryopteris相接近。陈介（1964）与《云南植物志》延用这一观点。前南京中山植物园（现江苏植物研究所）己故裴鉴教授以四棱草属的子房深裂为依据，主张将其归入唇形科，认为与筋骨草属Ajuga 和香科属Teucrium的亲缘关系较近。中国植物志采用了这一意见，各省地方植物志所采观点不尽相同。     上世纪90年代以来，国内外有关研究人员对四棱草及其近缘种进行了一系列的研究。美国俄亥俄州大学Cantino PD 等人(1992,1999),黄明娟(Huang et al.)等人(2000)对马鞭草科和唇形科进行了系统比较研究和初步的分子系统分析,认为这两个科中的部分类群,包括四棱草属,莸属和Trichostema属的部分种可组成一个复合群。     国内有关这方面的研究如施苏华（2003）指出的：张遂申等人（1994-1997）先后通过比较四棱草属及其近缘种叶片毛状体微形态和叶表皮结构等特征，认为四棱草属可能处于唇形科与马鞭草科系统演化框架内的中间过渡类型。尽管己有一般形态学，孢粉学，解剖学，微形态学和地理分布等方面的研究工作，但四棱草属的系统位置问题仍未得到很好的解决。施苏华等人（2003）测定了马鞭草科和唇形科的叶绿体DNA mark基因和核核糖体DNA ITS区序列,据此对四棱草属等有争议的类群进行分子系统发育分析。结果初步表明，四棱草属与马鞭草科莸属若干种相近。同时也认为有必要采用更多的DNA序列以及更细致的分析手段,才能确定四棱草属的系统位置及相关类群间的系统发育关系。     以下附录1985年在《植物研究》5卷3期上刊登的“关于四棱草的二型花的研究”一文，供有兴趣者查阅。