副爬编年史（10）——以华丽的姿态，震惊世界

  大家好，我是UP主黑莓，我们好久没见了。

  截止到中二叠世开匹坦期，副爬行动物已经在地球上经历了超过了4000万年的演化，这其中诞生了中龙、开鼻蜥、夜守龙等形态多样化的种群，而在副爬行动物里有一支族群经过漫长的迁徙和演化，终于演化出了整个副爬行动物里的王牌角色——锯齿龙类（Pareiasauria）。

  其实锯齿龙类学名里的“parei”原意是“颊”的意思，但是自从1963年我国首次发现命名锯齿龙类以后这个名字就早已成为约定俗成的译名，所以也没必要再纠正了。

  不同于其它副爬行动物的早期类群，目前发现的锯齿龙类最早的化石所代表的个体并非是躲在合弓纲阴影下艰难求生的小家伙，恰恰相反，最早的锯齿龙类类群有好几种都是桶状的巨型装甲食草机器，它们与当地的植食合弓纲竞争生态位，并且应对同生境内巨大的肉食合弓纲。它们巨大的体型可以帮助容纳更多的消化器官，以弥补其消化能力的不足；同时，除了体型增大，它们还演化出了坚实的皮内成骨结构，并且随着锯齿龙类的演化它们的皮内成骨也变得越来越密集，结构也越来越复杂。

 

  事实上，中二叠世不少的锯齿龙类体型已经有能力突破一吨了。在我之前讲夜幕蜥科和兰炭鳄科的那期里（忘记的小伙伴可以翻看副爬编年史第八期的内容）曾经提到：锯齿龙形类分为三大支：锯齿龙类、夜幕蜥科以及可能属于锯齿龙形类的兰炭鳄科，而其中夜幕蜥科存在着可以追溯到亚丁斯克期的足迹化石，这些幽灵谱系表明锯齿龙形类出现的时间比我们想象中的早不少，换句话说：锯齿龙类起源的时间也会比化石出现的时间早，但我们到现在也未曾发现开匹坦期以前的锯齿龙类化石记录，因而锯齿龙类的起源依旧是个谜。

  但显而易见的是：中二叠世后期的锯齿龙类或许是突破了某个桎梏，它们在很短的时间内占据了盘古大陆多个地带的中大型草食生态位，并且在2.6亿多年后的今天留下了海量的标本。

  

  最早巨型化的锯齿龙类来自我们所熟知的卡鲁盆地（Karoo Basin），著名的貘头兽组合带（Tapinocephalus AZ）其中几乎全部的个体都来自于亚伯拉罕斯卡拉组（Abrahamskraal Formation）。它们包括缓龙属（Bradysaurus）、缓钝龙属（Nochelesaurus）以及趋钝龙属（Embrithosaurus）。由于卡鲁盆地开发的时间相当早，这些锯齿龙类的化石早在20世纪上半叶就被研究描述命名了，不过由于大量的历史遗留问题，这三个属都留下了大量的同物异名，甚至它们自己曾经都成为过其他物种的异名。幸运的是：在2019年中旬的一项研究中科学家以研究趋钝龙头骨为跳板，对貘头兽组合带的锯齿龙类进行了新的系统发育分析，结果显示：这些物种构成一个位于锯齿龙类基干部分的单系群;此外，除了缓龙属还存在有一个饱受争议的西氏缓龙（Bradysaurus seeleyi），缓钝龙和趋钝龙都是有效属且只有模式种有效。这里为了避免不必要的麻烦，西氏缓龙暂时先不讲，等到它真相大白的那天我会再进行补充说明。

 

  缓龙类的研究历史可谓是源远流长，最早的缓龙属其命名时间可以追溯到1892年，当时著名的科学家H.G. Seeley在卡鲁盆地研究了NHMUK PV R 1970（后简称1970）以及NHMUK PV R 1971（后简称1971）两件标本，他认为：1970应该属于欧文早在1876年命名的“蜂齿锯齿龙”（Pareiasaurus bombidens，该物种目前是无效种），而1971应该为锯齿龙属下一个全新的种，他将其命名为“拜氏锯齿龙”（Pareiasaurus baini）。随后在1914年，一位名叫Watson, D.M.S的科学家认为“拜氏锯齿龙”皮内成骨排列方式明显不同于其它的锯齿龙属，应当为新属，即拜氏缓龙（Bradysaurus baini）。此后经过几十年的研究，缓龙属只剩下了模式种拜氏缓龙以及关系未定的西氏缓龙，而1971也顺理成章地成为了拜氏缓龙的正模。

  趋钝龙的模式种兼唯一有效种为施氏趋钝龙（Embrithosaurus schwarzi），1903年时候Broom.R将其错误地划进了锯齿锯齿龙（Pareiasaurus serridens）中，而后Waston在1914年的时候才将其立为独立的属。而后科学家慢慢地对其进行深入研究提出了一些可以将它与同时期锯齿龙类区分的鉴别特征，2019年和今年更是分别对它的头骨和颅后骨骼进行了详尽的研究，确认了施氏趋钝龙毫无疑问是一个独立的物种。

  缓钝龙第一次出现大众的视线里是在1924年，当时Broom在一个附加材料里跟据其更大的牙齿将一个风化的未成年头骨命名为斯氏锯齿龙（Pareiasaurus strubeni），而后在1934年它正式更名为缓钝龙属，模式种兼唯一有效种是亚氏缓钝龙（Nochelesaurus alexanderi）。Lee在1997年的一项研究中认为：曾经的“奥古斯塔短颊龙（Dolichopareia angusta）”以及“沃氏长颊龙（Brachypareia watsoni）”也属于缓钝龙，并且初步的提出了一些可以与其它缓龙类区分开来的特征；随后，今年的两篇论文也从头骨和颅后两个角度证明了缓钝龙是一种特征鲜明的缓龙类成员。

  缓龙的一大颅后独征体现在其皮内成骨的结构上，前背部的皮内成骨光滑并且明显突起，中央疣突（central boss）呈现出原始的形态，以及皮内成骨的雕饰很普通。皮内成骨的雕饰是斜而狭窄并且短直或略微弯曲的放射状嵴线，而一些更小的皮内成骨上面是细密的凹坑。缓龙的皮内成骨特征不仅出现在成年个体当中，在晚期亚成年个体SAM-PK-5002（后简称5002）中这些特征也已全部具备了。

  就像缓龙类的其它成员，缓龙的肱骨非常粗壮，肱骨轴呈圆柱状，远近段高度扩张形成两个非常宽阔的面，而在它们当中，拜氏缓龙的肱骨远端是最粗壮的，其肱骨内髁（entepicondyle）与肱骨外髁（ectepicondyle）相距29厘米，远大于最小的趋钝龙（23厘米）。除了异常粗壮的肱骨远端，其外髁延展的很远，超出了胫骨和腓骨关节面，并且分支呈现叉状，延伸的长度达到了49mm，如此发达的外髁或许代表着它拥有非常发达的肘部。

  缓龙肱骨不同于趋钝龙的特点是更加深的髁间窝以及附着部分肌肉的嵴或凹存在差异，而缓龙与缓钝龙肱骨主要的差异是缓龙肱骨远近端之间扭曲角度可以达到60°-80°，而缓钝龙只有20°。科学家推测：缓钝龙肱骨近远端较低的扭曲角度可能使得它相比于缓龙和趋钝龙有着更高的直立能力，这或许与生态位的划分存在某种关联。

  缓龙的股骨和趋钝龙以及缓钝龙相比无论是长度还是宽度都相差不大（缓龙正模415mm），正模1971的右侧股骨是完整的，只可惜受压严重。近端的内侧转子高、宽并且弯曲程度高，还有一个垂直的边缘；而远端的内侧转子有一个短小的前突。

  三种缓龙类的股骨差异并不算很明显，缓龙与趋钝龙之间股骨的主要差距是缓龙大转子（major trochanter）向后突起的程度较低；而其与缓钝龙之间的差距主要体现在突起的外上髁（lateral condyle）上：缓钝龙的外上髁突起程度很高，超过内上髁（medial condyle）达到了70mm；而1971只超出了20-30mm（晚期亚成年的5002左侧股骨可以达到50mm）

  除了肱骨和股骨的特征，缓龙可以与同时期的锯齿龙类区分开来的特征还有在整个骶肋中最大的第二骶肋以及从第五椎骨往后椎体横突（parapophysial）和椎弓横突（diapophysial）融合形成一个垂直的突起这两个椎骨的形态特征。由于研究需要时间，所以现在对缓龙的头骨研究尚且处在一个不完善的阶段，我们只得从趋钝龙和缓钝龙的头骨研究以及老论文中窥探其样貌。

  缓龙的头骨三大自有衍征是明显突起的枕骨旁突（paroccipital process）、上颌外鼻孔后侧的圆形隆起以及上颚牙齿略向内弯曲指向腭部。枕骨旁突的扩张实际上在趋钝龙和缓钝龙也存在，只不过远没有缓龙那样明显。除此之外，缓龙还有着狭窄的后顶骨和方宽的后额骨，这点也是区分它与其它缓龙类的特征之一。

  

  斯氏趋钝龙的正模标本为SAM-PK-8034（后简称8034）包含一个变形的头骨，第一到第二十七椎骨以及其对应的皮内成骨，两个尾椎，部分肩带、腰带以及不完整的四肢，总体来说很完整。比起拜氏缓龙和亚氏缓钝龙的正模，8034显得小而纤细，隅骨突也十分细小。而在早年间，科学家就认为隅骨突的发育情况与锯齿龙类的生长发育阶段相关，加上经过与更大个体的研究后发现8034的颅后有着许多不属于骨成熟个体的特征（例如未发育的尺骨鹰嘴、腓骨缺乏明显的肌肉附着点以及未愈合的最后两个荐椎），科学家们最终确定了8034是一个晚期亚成年个体，体型大约是另外两个物种正模的95%。

  对锯齿龙类尺骨的研究显示：其尺骨在个体发育过程中会发生明显的渐进型变化。第一阶段为幼年和亚成年，此时尺骨短，鹰嘴发育程度很弱；到了第二阶段也就是接近成年的晚期亚成体，此时鹰嘴已经发育，但还未完全发育，尺骨逐渐变长；第三阶段成年，此时已经有了完全大小的尺骨以及高耸而明显的鹰嘴。这表明随着年龄的增长，锯齿龙类上臂和小臂之间的连接会越来越紧密，这将对承载其巨大的体型以及运动有着重要的作用。同时，依靠尺骨形态去区分不同的锯齿龙类并不能称为一个合理有效的方式。

  趋钝龙的自有衍征主要体现在在骨盆上，三点重要的特征使得它与所有的锯齿龙类区分开来，它们是：髂骨板（iliac blades）的前部扁平且垂直、髂骨板向前发散与矢状面呈45-60°角以及骨盆的骨联合部（pelvic symphysis）背腹十分厚重。

  斯氏趋钝龙的髂骨板形态十分的纯粹，除了像FMNH UR 2486和CGP CBT 112这样极少数的特例以外整个髂骨板都是竖直的；相比之下，缓龙的髂骨板要复杂得多，既有侧凹的也有外翻的。同时，缓龙的两个髂骨板是基本平行的，这点与趋钝龙也相差巨大。

  趋钝龙皮内成骨的形态要比缓龙复杂很多，它前后两侧的皮内成骨具有明显且粗糙，呈“L”或“E”的中央疣突以及边缘的放射状嵴线。

  趋钝龙的头骨并没有不同于任何一种锯齿龙类的自有衍征，但趋钝龙仍然有着一些可以将其与貘头兽组合带的锯齿龙类区分开来的头骨特征：上下颌牙齿均演化有9个齿尖；上颌齿宽且背腹缩短，边缘侧的齿尖排布规律，顶端缺少像三叉戟那样拉长的牙尖结构；下颌齿舌侧面有一个低，光滑并且呈三角形的突起；前额骨在第三侧边突起和前额骨-额骨联合处形成了一个宽而浅并且十分明显的碗状凹陷；后额骨向中外侧延伸拉长；由上颌骨突起与泪骨突起组成的复合体形成一道分布于上颌骨和泪骨的、突起程度适中的嵴线，像记号笔一样将鼻骨标记出来以及上颌骨上细小的突起。

  作为貘头兽组合带锯齿龙类较冷门的一类，亚氏缓钝龙的正模标本SAM-PK-6239（以下简称6239）化石完整度不算高，包含不完整的头骨、部分肩带、部分左股骨、皮内成骨以及不完整的右后肢。颅后并没有可以与任何其它锯齿龙类区分开来的自有衍征或者是特征组合，只有一些可以与同期缓龙类区分开来的一些特征，但缓钝龙属内部个体差异很大，所以这些特征并非能在所有个体中都观察到。Lee在1997年整理归纳缓钝龙时顺便提出了缓钝龙属的三个自有衍征：肩胛下窝（subscapular fossa）的特殊位置、肱骨结节以及股骨远端的凸起，但是后来经过研究发现，这些结构都算不上自有衍征，因为缓钝龙巨大的个体差异导致并非所有个体都表现出了这些特征。

  虽然算不上自有衍征，但大部分缓钝龙的个体都在髁间窝（intercondylar fossa）的轴向边缘有着一个结节。这个结节突起从侧面看很明显，并且远端有一个小小的凹槽。除了凹槽，上文提到的股骨远近端扭曲角度明显低于其它缓龙类也是其与其它类群区分的重要特征

  

  除了肱骨，缓钝龙的特征更多的体现在肩部，它的肩峰很壮实，并且形成了一个宽大的凸缘，仅次于拜氏缓龙；但是其肩胛板（scapula blade）比起其它的缓龙类来说比较窄，而且个体差异很大。

   缓钝龙的皮内成骨是一种高而凸起明显的类型，其边缘高耸且厚重，并且边缘没有嵴线，这点与缓龙以及趋钝龙完全不同。

  比起平平无奇且个体差异较大的颅后，缓钝龙的头骨是比较特殊的，并且基本不受个体差异影响，缓钝龙最主要的头骨自有衍征就是横向十分宽阔的后顶骨，上面有四个疣突，分别位于四侧。这点与趋钝龙和缓龙较窄的后顶骨形成鲜明对比。而参考后顶骨不发达的晚二叠世锯齿龙类，加之其在演化树里的位置，缓钝龙拥有宽大的后顶骨也确实是合情合理。

  不过当我们观测其牙齿形态时，我们不难发现缓钝龙的头骨存在基础形态和衍化形态的嵌征。缓钝龙的下颌牙齿有一个非常非常小的尖头，这使得它的牙齿不再对称，而在趋钝龙和绝大多数缓龙个体里牙齿都是对称的（即使是有尖头的缓龙个体NHMUK PV OR49426也是在远端，而不是在近中端）。原始的舌侧嵴也是其牙齿的特征，这种舌侧嵴被认为是一种相对衍化的特征，常见于晚二叠世的那些进阶锯齿龙类，而对于这些早期锯齿龙类，舌侧嵴只在缓钝龙和缓龙的牙齿上表现了出来。

  缓龙类的故事到这里就告一段落了，作为锯齿龙类里已知最早出现的一大类群，它们曾经颠覆了副爬行动物只能受各方势力欺压的屈辱状况，首次跨进了顶级植食生态位的门槛，在貘头兽组合带与合弓纲斗智斗勇，只可惜开匹坦期的剧变将这些装甲巨兽永远地埋在了地表之下。

  但是尽管缓龙类灭亡了，属于锯齿龙类的辉煌史诗才刚刚开始。当缓龙类留守在卡鲁盆地，向巨型食草动物的头衔发起挑战时，它们那盘踞于世界各地的近亲也已蠢蠢欲动，它们，将身披装甲，横行于世界的各个角落。