枝原体、立克次氏体和衣原体

一、枝原体

        枝原体( mycoplasma又称支原体)是一类无细胞壁 、介干独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生许多种类是人和动物的致病菌[如“牛胸股肺灸微生物”(PPL)引起的牛胸膜肺炎症等]，有些腐生种实生活在污水、土壤或堆肥中，少数种类可污染实验室的组织培养物。1967 年后，发现在患丛枝病”的桑、马铃著等许多植物的切皮部中也有枝原体存在，为了与感染动物的枝原休相区分，一般称侵染植物的枝原体为类枝原体( moplasa-tke oganism, MLO) 或植原体(lyoplasma)，它们可引起桑、稻、竹和玉米等的矮缩病、黄化病或丛枝病。我国已知有植物枝原体病害100余种，如泡桐丛枝病、枣疯病、桑树萎缩病以及板栗黄化皱缩病等。

       枝原体的特点有:①细胞很小，直径一般为150~ 300 nm,多数为250 nm左右，故光镜下勉强可见;②细胞膜含甾醇，比其他原核生物的膜更坚韧;③因无细胞壁，故呈G且形态易变，对渗透压较敏感，对抑制细胞壁合成的抗生素不敏感等;④菌落小(直径0.1~1.0mm)，在固体培养基表面是特有的“油前蛋”状;⑤以二分裂和出芽等方式繁殖;⑥能在含血清、酵母膏和甾醇等营养丰富的培养基上生长;⑦多数能以糖类作能源，能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢;⑧基因组很小，仅为0.6~1.1Mb(为E.coli的1/5 ~ 1/4)，例如Mycoplasma pneumoniae (肺炎枝原体)的基因组为0.81 Mb(1996 年)，M. gnialim(生殖道枝原体)的基因组为0.58 Mb,含470个基因( 1995年);⑨对能抑制蛋白质生物合成的抗生素(四环素、红霉素等)和破坏含甾体的细胞膜结构的抗生素(两性霉素、制霉菌素等)都很敏感。

二、立克次氏体

       1909年，美国医生H. T. Ricketts( 1871-1910年)首次发现落基山斑疹伤寒的独特病原体并被它夺去生命，故名。立克次氏体( rckettsia)是一类专性寄生于真核细胞内的G原核生物。它与枝原体的区别是有细胞壁和不能独立生活;与衣原体的区别在于其细胞较大、无滤过性和存在产能代谢系统。

       从1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中也发现了类似立克次氏体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，特被称作类立克次氏体细菌( rckettsia-like bacteria, RLB) 。

       立克次氏体的特点有:①细胞较大，大小在(0.3~0.6) pumx(0.8 ~2.0) pum 间，光镜下清晰可见;②细胞形态多样，自球状、双球状、杆状至丝状等均有; ③有细胞壁，G- ;④除少数外，均在真核细胞内营细胞内专性寄生，宿主为虱、蚤等节肢动物和人、鼠等脊椎动物;⑤以二分裂方式繁殖(每分裂一次约需8h);⑥存在不完整的产能代谢途径，不能利用而萄糖或有机酸，只能利用谷氨酸和谷氨酰胺产能;⑦对四环素和青霉素等抗生素敏感;⑧对热敏感，-般在56 C以上经30 min即被杀死;⑨一般可培养在鸡胚、敏感动物或HeLa细胞株(子宫颈癌细胞)的组织培养物上:①基因组很小，如1998年11月公布基因组大小的Ricettsia prowazekii(普氏立克次氏体，其中的“普氏”为前捷克斯洛伐克学者S. von Prowazek,也因研究斑疹伤寒而于1915 年献身)，其基因组为1. 1 Mb,含834个基因。

       立克次氏体是人类斑疹伤寒、恙虫热和Q热等严重传染病的病原体。一般寄生于虱、蚤等节肢动物消化道的上皮细胞，并在其中大量繁殖，细胞破裂后所释放的大量个体随粪便排出。当虱、蚤叮咬人体时，乘机排粪，在人体抓痒之际，粪中立克次氏体便随即从伤口进入血流，在血细胞中大量繁殖并产生内毒素，置人于死地。引起人类发病的主要种类是R. prowazekii、R. typhi(斑疹伤寒立克次氏体)和R. tsutsugamushi(恙虫病立克次氏体)。

三、衣原体

       衣原体( chlamydia)是一类在真核细胞内营专性能量寄生的小型G原核生物。曾长期被误认为“大型病毒”，直至1956年由我国著名微生物学家汤飞凡等自沙眼中首次分离到病原体后，才逐步证实它是一类独特的原核生物。

       衣原体的特点有:①有细胞构造;②细胞内同时含有RNA和DNA两种核酸;③有细胞壁(但缺肽聚糖)，G-;④有核糖体;⑤缺乏产生能量的酶系，须严格细胞内寄生;⑥以二分裂方式繁殖;⑦对抑制细菌的抗生素和药物敏感;⑧只能用鸡胚卵黄囊膜、小鼠腹腔或HeLa细胞组织培养物等活体进行培养。

       衣原体的生活史十分独特。具有感染力的细胞称作原体(elementorybody)，呈小球状(直径小于0.4μum)，细胞厚壁、致密，不能运动，不生长( RNA:DNA=1:1)，抗干旱，有传染性。原体经空气传播，一且遇到合适的新宿主，就可通过吞噬作用进入细胞，在其中生长，转化成无感染力的细胞，称为始体( initial body )或网状体( reticulate body)，它呈大型球状(直径1 ~1.5 μm)，细胞壁薄而脆弱，易变形，无传染性，生长较快( RNA: DNA=3:1)，通过二分裂可在细胞内繁殖成一个微菌落即“ 包含体”，随后每个始体细胞又重新转化成原体,待释放出细胞后，重新通过气流传播并伺机感染新的宿主。整个生活史约需48 h。

       目前被承认的衣原体有3个种，即引起鹦鹉热等人兽共患病的Chamydia pti(鹦鹉热衣原体，最新属名已改为Chlamydophila)、引起人体沙眼的C. trachomatis(沙眼衣原体)和引起非典型肺炎的C. pneumoniae(肺炎衣原体，最新属名已改为Chlamydophila)。C. trachomatis两个菌株的基因组已测定，分别为1.05 Mb( 1998年)和1.07 Mb(2000年); C. pneumoniae的基因组则为1.23 Mb( 1999年)。