远古生命的伟大尝试——古虫（Excavata）

2023-08-16 07:30 作者:烈焰之魂Fire_Soul 0人读过 | 我要投稿

Hello，大家好。这里是新人科普up主炽魂Fire。这次给大家介绍真核生物中最鲜为人知，也是最为神秘的类群——古虫（Excavata）。

古虫这一名词最早由著名的分类学家，系统发育学家Thomas Cavalier-Smith（一个熟悉的名字）在2002年所提出，词源来自于拉丁语‘excavātus’，意为“挖掘”，表示其身体一侧具有一个取食用的口沟（取食槽，feeding groove）。古虫类在后续诸多研究中，被作为单系群进行处理，且通常放置在双鞭毛生物的基干位置。但是，在今年的一项研究中，Caesar Al Jewari与Sandra L. Baldauf对古虫进行了深入的系统发育分析，认为古虫类并不是这样：它们实际上属于一个并系群，而且位置应该处于整个真核生物的最基部。

传统的古虫界分为槽虫门（Loukozoa），后滴门（Metamonada），眼虫门（Euglenozoa）和透色门（Percolozoa，又称为渗养门 Heterolobosea）。其中：槽虫门分为雅各巴虫纲（Jakobea）和马拉维单胞虫纲（Malawimonada）。但是，雅各巴虫纲后来与眼虫门、透色门一起，被分入了盘嵴亚界（Discoba），而马拉维单胞虫更是被开除古虫籍。于是：槽虫门这一分类单元在后续的分类中就消失不见了。

根据最新研究，古虫类或许能向我们揭示线粒体的早期演化过程。

传统上的后滴门（Metamonada）包含了副基体纲（Parabasalia）、多鞭毛虫纲（Trichozoa或Fornicata）以及厌氧滴虫纲（Anaeromonadea）。这三个类群都因为没有真正的线粒体而闻名于世。在它们的细胞中，存在有纺锤剩体（mitosome）或者氢化酶体（hydrogenosome）——这两个细胞器在过去通常被认为是由线粒体退化而来。这是因为它们并没有三羧酸循环以及电子传递链的功能，并且与线粒体一样具有双层膜。

不过，最新的研究参考了各种DNA序列，他们认为：后滴门的类线粒体细胞器（mitochondria-like organelles，MLO）与真正的线粒体来源并不相同——线粒体的来源是δ-/γ-变形菌，而不是线粒体所属于的α-变形菌。换句话说，不只是质体，就连线粒体也是两次内共生的产物。而第二次的内共生所带来的真正线粒体，才赋予了真核生物有氧呼吸的能力。

下面我们来逐一介绍各个古虫类群：

1. 副基体纲（Parabasalia）：具有副基体（parabasal body）与氢化酶体（hydrogenosome），其中副基体位于高尔基体的附近，可能是用于辅助高尔基体，而氢化酶体顾名思义，是含有氢化酶的细胞器，它具有双层膜，可能与副基体虫的无氧发酵相关。副基体虫包含有毛滴虫（Trichomonadea）和披发虫（Trichonymphea）两个目。其中披发虫生活于白蚁的肠道内，帮助白蚁消化纤维素。

2.多鞭毛虫纲（Trichozoa）：又叫做拱形虫纲（Fornicata）。包含四个目，代表是双滴虫目（Diplamonadida）。它们具有两个细胞核，四对鞭毛，以及双层膜的纺锤剩体（mitosome）。纺锤剩体的功能不明，不过很可能与细胞的铁、硫代谢相关。双滴虫目的代表是贾第虫（Giardia）和双滴虫。

3.前轴柱纲（Preaxostyla）：即厌氧滴虫纲（Anaeromonadea），包含了三鞭毛虫（Trimastigida）与锐滴虫（Oxymoonadida）两个目。不过由于后滴门均为厌氧生物，这个厌氧滴虫似乎显得并不是很正确。

4.盘嵴亚界（Discoba）：盘嵴亚界包含眼虫门（Euglenozoa）、透色门（Percolozoa）以及雅各巴虫纲（Jakobea）。它们具有真正的线粒体，并且它们的线粒体的嵴一般是盘状，因此得名“盘嵴”。其中大多数透色门生物的形态在鞭毛虫与似变形虫之间。而眼虫门，应该就是整个古虫界中我们最为熟悉的类群了。眼虫门具有两根鞭毛，而且属于茸鞭型。它分为裸藻纲（Euglenphyceae）和动质体纲（Kinetoplastea），动质体纲的生物在其鞭毛基部具有一个动质体，能够为它们鞭毛的运动提供能量。它们的鞭毛常常会向后弯曲并最终向后方伸出，而它们的质膜同时会外包住鞭毛——于是它们看起来像是一条长在后方的鞭毛。著名的利什曼原虫和锥虫都属于动质体纲。

裸藻纲的物种就更为人所熟知了：大名鼎鼎的眼虫本尊（Euglena）便是属于这一类群。它们由于吞入了一个植物界的绿藻，从而演化出特有的具有叶绿素B的次级质体。裸藻的质体具有三层膜，她们最外层的质体膜与内质网进行了融合，形成质体内质网（又叫叶绿体内质网，CER）这一与藻类类似的细胞器。因此，裸藻的颜色也与绿色植物一样，呈现出绿色的样子。裸藻的光合产物并不是植物所具有的淀粉，而是裸藻淀粉（paramylon）或者金藻昆布多糖（chrysolaminarin）。众所周知，裸藻们是能够感受光的，她们具有一个遮光的红色油滴——眼点，以及一个光感受器。这也是她们的名字“眼虫”一词的由来。不过要分清楚的是：眼点并非是感光细胞器，而是一个遮光细胞器，它通过遮挡照射在光感受器上的光，使这些裸藻们能够辨认出光的方向。