普鲁斯鳄是碎龟者？还是食兽魔
巴西普鳄悠闲镇
最近普鲁斯鳄捕猎的几项化石证据。一只3.8米长的幼年普鲁斯鳄袭击了一头水豚大小的地懒，咬断了后腿。还有个咬裂了一只壳长123cm的大型侧颈龟（过去认为是骇龟，但根据颈部壳形状看可能不是，而是小头全缩型侧颈龟）。龟重伤，失去了部分壳和一条腿，但是成功活了下来，伤口有一定愈合，根据绘图比例尺判断凶手可能是10米鳄，不过绘图也可能只是示意图，那么凶手体型未知。虽然骇龟重伤痊愈，起码证明了普鳄会主动捕食大型侧颈龟。就哥伦比亚委内瑞拉那一片化石点，和最大种类巴西普鲁斯鳄的模式产地有一定距离。
普鳄真正捕食骇龟的例子，第二个。
图K骇龟的壳外缘上有咬痕，靠近头部的位置（对应红圈），甲全长（直线）1.6米左右，雌性。无愈合痕迹，遭击杀。凶手鳄体型未知。
曾经一直认为普鲁斯鳄的嘴特化吃大龟，牙齿较小而钝，用厚实的颌砸碎壳。而普鲁斯鳄的牙齿并不像很多人想的只有碎骨钝牙，在嘴前部其实是有切割能力的尖锐牙齿。根据亚马逊发现的普鲁斯鳄牙齿看，有些牙外形甚至类似食肉恐龙的牙，接近霸王龙牙，甚至看上去有点鲨齿龙的模样，有些则剑齿形淡化，留了菱边。
2006年的论文就曾指出普鳄有2种不同的牙齿。当然不管是剑齿型还是钝牙，整体还是偏短偏粗。看头骨复原，可见普鳄的嘴前部4~5颗都是剑齿型的牙齿，撕扯形成的切割面会比真鳄更好。配上高颅型的头骨，是用来捕食大型陆地哺乳动物等，至于吃龟就靠后面的钝牙了。可见太大的龟还真不好对付，剑齿类牙齿搞海龟还比较合适（毕竟龟壳不是纯骨骼构成），咬高壳陆龟就不恰当了。太大的龟后面的钝牙够不到，而前部的尖牙配上巨大的咬力，如果直接碰特别大的硬壳容易把牙崩掉。
比起那些更专业的碎壳鳄，普鳄是有些锋利牙尖的，兼职什么都吃。而君王马奇莫鳄则连牙尖都没有了，超级细嘴，专业碎骨碎壳。普鲁斯鳄吻部缝合线厚重，吻部前部粗壮，靠前大牙有剑齿型，适合捕食大型地懒，大型闪兽等哺乳动物。
普鲁斯鳄能遇到的、目前已知最大的猎物就是巨型希拉里科闪兽，根据臼齿万能公式估计的6.4吨。不过很可能并没有那么大，目前可以核实尺寸的对应骨架图也就大个体雄印度犀大小，3吨左右。对大型普鲁斯鳄来说会是不错的猎物。也不排除有更大的零碎部件。
成年普鲁斯鳄通常有8米长，重达2吨。而大个体可以长到该体重的数倍，身长十米以上的比比皆是。
需要强调的是，普鲁斯鳄属，是个属，而不是一个物种。另外恐鳄属也是一样，都是属。目前普鲁斯鳄属下有效的三个种主要还是根据年代和地域划分，为巴西普鲁斯鳄，米兰达普鲁斯鳄，尼维尔普鲁斯鳄，还有一堆sp. Cf.未定种。
三种普鲁斯鳄长得都各自不一样，不同形态的头骨。
2019普鲁斯鳄的完整骨架公布。编号AMU-CURS-541，为米兰达普鲁斯鳄，这个种类嘴巴比例短，颅后较大，外形酷似凯门鳄，头身比较小。下颌长1.4米，全长约9米（论文估测范围8-10米，根据边上的人判断应该是9米，SVL长4.5米），脊椎椎体的普遍上限大概在11.8厘米，股骨不完整。而作者测量的大型米兰达普鲁斯鳄之一AMU-CURS-20的最大的椎骨有13.6厘米的椎体长度，比AMU-CURS-541的椎体大15%，能达到10米以上。
近代测量脊椎是有标注"centrum lengty“是=Rim to Rim（尼罗鳄和湾鳄解刨学论文标注Rim-Rim是标准测量），古代文献测量则基本都是最大长。
先前知名的最大普鲁斯鳄DGM 527-R下颌前段，被分类到巴西种，但如今看它的外形更接近米兰达普鲁斯鳄。而且老论文普遍引用的175cm下颌全长，也更符合按照米兰达正模复原的版本，头骨可能有1.5米。对应全长10-11米。
注：这个头骨本身不是527-R。是个普通个体，这里只是拿它素材套用一下。
古鳄鱼体型估测，最好的依据是脊椎（确定第几节），毕竟脊椎长度是客观构成身体长度的一部分。而且不像脑袋这样各种大头小头鳄混乱。而普鲁斯鳄有多个脊椎可以支持“去掉头尾的躯干4米长”，再配个头长就能知道SVL，可求得全长。
2010年Aureliano在南美的科考中发现的巨大的D3脊椎骨长15cm，宽度13cm，高度11.5cm，比AMU-CURS-20都更大了。并且根据形状判断，脊椎椎体腹面有一个下凸，神经弧的形状等，它还是个前部脊椎。而且那次科考发现的还有一个下颌后端，复原后下颌全长1.7米。不确定这俩是不是同一个个体，都是10米+级的。
普鳄属目前超过10米的个体有：
DGM 572-R（下颌前段）
AMU-CURS-20（股骨+脊椎）
MUsm 992（股骨）
2010年Expediton（脊椎）
MCNC-URU-158-72V（头骨、下颌残片）
MCNC-URU-111-72（比DGM R 572短2~5cm）
普鲁斯鳄已知一共30多个个体，但超过10米的已经有六个，而达到10米级前后的就更多了。比如著名的大型巴西普鲁斯鳄UFAC 1403（上颌长1.4米），UFAC 1118 （下颌长1.6米），以前误以为它俩是同一个个体的，上下颌竟然编号不一样。目前看上下颌确实是两个不同个体，因为UFAC 1403如今博物馆配的是米兰达的下颌。。
还有1876年法国描述的脊椎，也是最早发现的普鲁斯鳄化石，当时命名为dinosuchus terror骇人恐怖鳄，因为命名年代早和恐鳄都混起来了，后名改为普鲁斯鳄。椎体长17cm，比前面的全部都更大。不过它是后部背椎，而且宽度比较窄，只有11cm宽，比2010那个更窄一些。根据绘图和宽度数据，它其实更可能是15cm长。和它对比的一条6米的湾鳄9cm的脊椎（和恐怖鳄差不多位置的，估计靠后背椎），作者推测骇人恐怖鳄长10米。
10米级米兰达普鳄AMU-CURS-20除了脊椎，还有完整的右侧股骨的尺寸54厘米，这样大小的股骨并不止一个。Salas Gismondi等2007年报告了54.5厘米的普鳄股骨，210mm的周长，也是目前发现最大的完整狭义鳄类股骨（不算劳氏鳄等），比恐鳄股骨的53cm长度和190mm周长更大一些。跟澳洲淡水鳄和钝吻古鳄等现代陆地能力较强的鳄鱼一比，缩放到同腿长的时候，普鲁斯鳄的腿骨那是超级粗啊，而且骨盆也超大号。当缩放到同全长的时候，普鲁斯鳄整个腿明显比陆鳄短一截，但粗细却一样粗，还有更大的骨盆。
普鲁斯鳄粗壮而短的四肢能稳定而有力的前进、抓地和后退。腿部较短，用比较直立的姿势走路的时候腿不用撑的很高，可能是短腿小步小步的以比较直立的姿势走路，体型庞大造成的行动力减缓是必须的，无论腿长还是短都跑不了。这么大的鳄鱼要是还保留长腿结构结构（如帝鳄），估计腿部形态改变；撑不起来躯干要那么长腿干嘛，短一点，趴着休息还方便；如果长腿撑起来，也许会有一定劳氏鳄化，因为看力学结构鳄鱼站比直立要吃力的多。肌肉那部分扩大骨盆就可以了，腿长了缺撑不起躯干，意义就不大了。
普鳄、恐鳄腿特别粗，但是比较短。就像把长腿古巴鳄腿直接缩短但是粗细不变。而且普鲁斯鳄的骨盆超级大，增加臀部肌肉量，股骨可附着肌肉量甚至不下于同比例的澳洲淡水鳄。尽管庞大的体型让普鲁斯鳄无法四肢都离地的奔跑，但可以身体贴近地面快冲。对称或非对称双足双足的着地行走下快速冲击应该可以，一次单肢落地三肢腾空跑估计就不行。
巨型鳄大部分腿都不长，它们已经不需要长腿了，有也不能增加陆地能力反而变成累赘。腿长是为了增加灵活性，巨型鳄要不就跟帝鳄那样模仿劳氏鳄，彻底腿长；要不就跟普鳄那样小步小步的以比较直立的姿势走路，反而还是短腿方便。米兰达普鳄第四节以上的股骨头占比例大，之后股骨中段很快变细。损失的主要是后端长度，这些地方不附着多少肌肉。所以大部分巨型鳄为了保持陆地能力，缩短了后肢长度比例，却没有缩粗度，而是改为发展股骨上部粗壮和骨盆硕大，增加稳定性，并且步态也和现代鳄略有区别。
恐鳄和普鳄都有很多特大的鳞甲，可能类似小型侏儒重甲鳄那样，支持它们陆地上行动，用装甲撑起稳定性。
普鲁斯鳄关系最近的现代鳄是什么呢，答案是没有最近的。但如果要矮子里拔长子，可能是侏儒古鳄属，它们相对共同祖先变化最小。
普鲁斯鳄属是分类在凯门鳄亚科里的，这个亚科包括了凯门鳄属，黑鳄属，侏儒古鳄属。也就是说，它们是现生鳄里和普鲁斯鳄最近的亲戚。而侏儒古鳄属的变化距离祖先是最小的，也是相对和普鳄最靠近的现生鳄。
看分类树参考那些特征，根据2019年骨架论文的分类树，普鲁斯鳄和这些现生凯门鳄亚科成员分成了两个支系。侏儒古鳄属等和黑凯之间的关系，比它俩和普鳄之间的关系更近。黑凯和侏儒古鳄的共同祖先已经和普鳄分开了，可见现代凯门鳄们总体上还是和化石凯门鳄关系比较远，可以参考，但任何一种都不能完全照搬。
黑凯距离普鳄是5个分叉，侏儒古鳄距离普鳄是4个分叉；但是具体分叉代表的特征数量不是完全一致的，有些重要特征是因为时间原因（比如黑凯和侏儒古鳄共同祖先有这个特征，所以放在基干位置）。
相对最接近普鲁斯鳄的现生鳄，大概也只能是侏儒古鳄属。可能很多人觉得黑凯门鳄或宽凯接近普鲁斯鳄，但看下面的分支，明显黑凯在支系上和现代凯门鳄更近，离普鳄更远。而且能看出宽吻凯门鳄和黑凯门鳄的距离比宽凯和眼镜凯门的更近。
当然，侏儒古鳄属也只是相对其他鳄关系和普鲁斯鳄更近，实际距离还是不近的。
普鲁斯鳄骨架复原也参考了侏儒古鳄属里的钝吻古鳄，因为它们骨骼上确实有相似之处。Sarcal椎体的融合和股骨头的角度。钝吻古鳄RVC-JRH-PP4的S椎和普鳄有像，肢体布局也和普鳄有些类似（肢体连接的关节角度，当然部分密河也有这个特征，估计是作者研究的样本少）。一个有病变的古鳄个体有2节S椎是融合，有些海鳄类也有一节S椎融合的。普鳄是目前3节之间都有一定融合。也就是陆鳄和海鳄都可能有这个特征，有可能是帮助脊椎承受较强的反作用力的措施吧.....可能普鳄虽然腿短，但是因为体型大/结构压力大，或者游泳猛等，有这个特征。
一般鳄鱼都是9块颈椎+15块背椎(或者最后3块被成为腰椎)+2S，普鳄总数还是26块只是D15和S1、S2融合，为了更好的承重和承受激烈应力(甩尾、翻滚、扭动身子等)而增加了腰部强度。
同样S椎长度的情况下，米兰达普鳄骨盆比钝吻古鳄长1.45倍。主要是增加臀部肌肉量，米兰达普鳄的股骨明显是前部肌肉附着、第四节以上的股骨头占比例大，之后股骨中段很快变细。损失的主要是这些地方的长度。这些地方不附着多少肌肉，因此增加的是纤维长度（肢体灵活性）而不是肢体力量。
腿短步子频率多，腿长步子频率小；腿短鳄鱼相对腿长鳄鱼站立起来以后相对重心稳一些（毕竟整体和真正陆生动物没法比）。至于速度，其实肌肉量摆在那里，都是那么回事....多小碎步，方便方向和步伐的微调。
鳄鱼走路的时候比跑的时候更直，走路省力，跑步估计鳄鱼肢体不比陆地动物发达，腿力气不支撑一下子大步子跑，干脆腿短一点小步子跑着地频繁一些好借力，要么就是小型鳄那样2腿2腿跳着跑。例如非洲侏儒鳄步态有点像三角龙，前肢外弯曲幅度大点，后肢相对直一点；如果普鳄腿短一点，继续按这种爬行方式，则步子小些，身体不用因为后肢直立而抬那么高。
普鳄的树是做了现代几种凯门鳄亚科之间的蛋白分子研究，参考两个蛋白质的差异比值，蛋白质是基因最直接的表现形式。差异反推对应的基因，看修改了什么位置，比基因的变异频率。判断分家的时间，最后给测定。其他四种凯门是更晚的一个演化支，已经变化更多了。而侏儒古鳄属算是很基干的位置，第三季几乎没什么变化，分得早，变越少。古鳄属在白垩纪就和其他两个分开了，后面都没发现什么化石，一直到第四季才出现另一个分支，是姊妹群关系。侏儒古鳄属可能身体结构更类似祖先，所以参考复原普鲁斯鳄价值相对来说最大。不过也不能过度参考，因为可能这个支历史上很繁盛但是死光了，死无对证。
普鲁斯鳄股骨、骨盆，肩胛骨摆放链接和侏儒古鳄有相似处，其肢体运动方式可能和侏儒古鳄有接近。鳞甲布局这些目前还没有发现的地方，没有已知数据的地方，可以参考侏儒古鳄。如果鳞甲布局有承重的演变，那么和普鳄S1-3融合的目的有一定的趋同性；所以这点上可以参考。有些是侏儒古鳄自己的"进化/先进特征"，这些就参考意义不大，越原始的参考价值越大。
保留多少基因祖先特征，要看普鳄和黑凯、侏儒古鳄的共同祖先区别多大，如果区别不大，那么侏儒古鳄才有明显参考优势，如果区别很大，无非就是55分笑59分而已。
相比侏儒古鳄和其他4种凯门在白垩纪之前的共同祖先，侏儒古鳄变化最少，但是这个不能证明普鳄和侏儒古鳄接近，因为变化是双向的，侏儒古鳄没有变化多少，不代表普鳄没有变化多少，普鳄比起祖先可能变化了很多。
拿侏儒古鳄对比结果是参考一些就是S脊椎的发育步骤和脊椎融合，已经肩胛骨和乌喙的摆放布局，骨盆和股骨之间的连接角度等。当然这些也是普鳄本身的特征，并不是靠侏儒古鳄推倒出来的，只是说普鲁斯鳄这些特征部分和侏儒古鳄重叠。这些特征估计是为了”承受激烈应力“而产生，激烈的应力可能是因为体型大造成，也可能是因为运动，当然因为一部分陆鳄和海鳄也有S椎融合的特征，是否和某种运动方式挂钩不能明确。
普鳄“骨成熟/成年"个体的三角区是很宽的，而侏儒古鳄属和黑凯都是很细的。普鳄的肩胛骨和乌喙要骨成熟/很发育很晚期才融合，侏儒古鳄属和黑凯都是很早融合
但终归因为鳄鱼多样性不高，参考近亲还是比较合适的。起码同亚科内部参考合理性高。大概能参考的多半肢体活动范围、角度（参考侏儒古鳄），臀部肌肉布局（参考黑凯多一点，主要是因为普鳄腿短，活动幅度小，因此屈肌这部分附着面积不需要多少，其他地方差别不大，普鳄骨盆相比放大侏儒古鳄要大很多，股骨头也很发达，力量超大，但是体型太大，腿短一点增加稳定性，有力的小步推进）；肩胛骨角度（侏儒古鳄多），肩胛骨上部形状（黑凯多，上部细一些），综合看估计是个前肢弱化的侏儒古鳄行动模式。
米兰达普鲁斯鳄前吻较短，颅后比例大，长得比较像钝吻。126cm头骨的米兰达正模吻部77cm，140cm头骨的巴西吻部90cm，颅后尺寸差不多，巴西的鼻子长一大截。因此巴西普鲁斯鳄头身比也会更大，长得像锥吻这样大头短尾，有相对偏高的陆地能力。米兰达普鲁斯鳄则可能类似钝吻古鳄，小头长身，更喜欢水一些。算是神似了。
