古生代菊石形态学多样性（附几个奇异的菊石）

2022-11-04 23:47 作者:从冥古宙走来 0人读过 | 我要投稿

古生代菊石的历史可划分为泥盆纪和石炭-二叠纪两个大段。其有两个主要的进化途径:外壳形态的变化和缝合线的变化，这一特征只在头足类动物中观察到。几乎所有主要的贝壳类型和纹饰都出现在菊科亚纲(古多样性)进化的早期阶段。除了“中生代型”的复杂解剖缝合线出现在古生代末期外，该类群的古类群中的缝合线几乎有所有已知的类型。在该亚纲存在期间，泥盆纪形态型以不同的顺序反复出现。

最早的菊石出现在早泥盆世末期，距今约4亿年前，并于白垩纪-古近纪界线处灭绝。（笔者可能还没有见过K-T线后的菊石）

1. 外部形态学

菊石最常见的是平旋壳，具有不同的高宽比和不同的轮缘重叠程度。早泥盆世末期(下埃姆斯阶)出现的第一批亚纲(Anetoceras, Erbenocerasas, Mimosphinctes)的代表是展开或松散盘绕的壳形。值得注意的是，这一特征在中生代异型亚类演化的末期再次出现。在它们出现后不久，接近埃姆斯阶的末期，螺旋壳变得紧密折叠，呈平旋状(Bogoslovsky, 1969, 1971;Nikolaeva和Bogoslovsky, 2005)。泥盆纪Anarcestida目(Agoniatitina亚目，Auguritina, Anarcestina, Gephuroceratina, Timanoceratina)， Tornoceratida亚目(Tornoceratina亚目)和Clymeniida (Gonioclymeniina和Clymeniina亚目)的代表具有所有已知的形态类型的外壳。根据旋环的重叠程度，菊石由完全外卷到非常内卷；根据旋环截面的高宽比（图2），又存在ophioconic (图1c), platyconic (图1f), discoconic (图1k), pachyconic (图1h), cadiconic (图1e), and spheroconic (图1n)等形式。菊石腹侧可以是尖的或具有脊(图1g, 1j)，侧翼可以是平的(图1f, 1j)或凸的(图1l-1n)。

图3 古生代菊石在壳形和缝合线中的多样性变化。(1) 贝壳形状的形态类型;(2)缝合线形态。

菊石的外壳要么光滑，要么有各种各样的装饰。纹饰的主要类型有横向、螺旋和网状。Barskov(2017,2018)回顾了非菊石头足类动物纹饰的历史。菊石和其他头足类动物一样，最初有横向纹饰。最早的形式(Anetoceras属，Erbenocerasas属，Mimosphinctes属)有横向肋的外壳，显然继承自杆石属的祖先。简单的横肋在很短的时间内变得非常多样化：它们可以是细的和粗的，平坦的和凸的，长和短的，直和弯的。除了简单的肋外，还出现了复杂的肋，包括二分叉的、分枝的或束状的(聚集在一起的)肋。具有光滑壳的菊石(Taskanites属)几乎同时出现，在亚纲存在的最开始(Emsian的末期)。在这种形态出现后不久，它就成为最常见的一种。在41个泥盆纪菊石科中，有40个具有横向凸起，34个具有光滑外壳。一个科通常包括具有不同纹饰类型的属。

参考：1. Barskov, I.S., Conch ornamentation in nonammonoid cephalopods: form and function, Invert. Zool., 2017, vol. 14, no. 1, pp. 2–7. 2. Barskov, I.S., Morphological diversity of the external shell sculpture of Paleozoic cephalopods. How did it arise and what does it mean?, Paleontol. J., 2018, vol. 52, no. 14, pp. 1741–1745.

螺旋纹饰在古生代菊石中不常见。已知上部和腹外侧肩上的脊和螺旋槽(图4p-4r)是在中泥盆世(Parentites属，Eifelian早期)开始的。螺旋纹饰是早石炭世(Goniatitina亚目，Goniatitidae科)中最典型的螺旋纹饰元素。Bogoslovsky的文章（1971, 1981)指出，晚泥盆世(法门阶)两个属具有较弱的螺旋结构，但同时也伴有横向结构，形成网状结构。需要注意的是，螺旋不像横肋那样多样化，它们在宽度、凸度以及它们之间的间隙大小上都有所不同(图4n-4o)。在古生代ceratitids中，未观察到螺旋纹饰。

参考：1. Bogoslovsky, B.I., Devonskie ammonoidei. II. Goniatity (Devonian Ammonoids: 2. Goniatitids), Tr. Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR, vol. 127, Moscow: Nauka, 1971. 2. Bogoslovsky, B.I., Devonskie ammonoidei. III. Klimenii (Devonian Ammonoids: 3. Clymeniids), Tr. Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR, vol. 191, Moscow: Nauka, 1981.

另一种“基础”壳饰是网状图案。它在古生代类群中相当常见，在纵向或横向元素的强度程度上有所不同(图4l- 4m)。如前所述，这种类型最早出现在泥盆纪末期的一个Tornoceratida属(Sporadoceras)和另一个clymeniid属(Rectoclymenia)中。石炭系Goniatitina (Cravenoceratidae、Neoglyphioceratidae、Reticuloceratidae、Gastrioceratidae、Rhymmoceratidae科等)和二叠系Adrianitina (Adrianitidae)的网状纹饰最为典型。到目前为止，未发现古生代具有网状纹饰的ceratitina。

Smooth shells: (a) Tornoceratina, Sporadoceras semiflexum Schindewolf, D3, Famennian; (b) Anarcestina, Cabrieroceras rouvillei (Koenen), D2, Givetian; (c) Medlicottiina, Parasicanites meridionalis Leonova, P1, Kungurian; (d) Goniatitina, Juresanites karakhorum Ruzhencev, P1, Sakmarian; (e) Cyclolobina, Waagenoceras mojsisovicsi Gemmellaro, P2, Wordian.

Transverse ornamentation: (f) Clymeniina, Platyclymenia anulata richteri Wedekind, D3, Famennian; (g) Goniatitina, Anatsabites multiliratus (Plummer et Scott), P2, Wordian; (h) Changhsingoceras meishanense Chao et Liang, P3, Changhsingian; (i) Pamiropopanoceras meridionale Leonova, P1, Kungurian; (j) Paraceltitina, Paraceltites elegans Girty, P2, Roadian; (k) Almites invariabilis Ruzhencev, P1, Artinskian.

Reticulate and spiral ornamentation: (l) Clymeniina, Rectoclymenia lyrata Nikolaeva et Bogoslovsky, D3, Famennian; (m) Adrianitina, Adrianites elegans Gemmellaro, P2, Wordian; (n) Goniatitina, Ferganoceras elegans Librovitch, C1, Visean; (o) Adrianitina, Epadrianites timorensis (Boehm), P2, Amarassian.

Exotic ornamentation: (p) Goniatitina, Entogonites grimmeri (Kittl), C1; (q) Goniatitina, Aristoceras chkalovi Ruzhencev, C3, Gzhelian; (r) Medlicottiina, Episageceras noetlilingi Haniel, P2, Amarassian; (s) Clymeniina, Spinoclymenia aculeata Bogoslovsky, D3, Famennian; (t) Adrianitina, Pseudagathiceras spinosum Miller, P2, Wordian; (u) Clymeniina, Pricella tuberculata (Kind), D3, Famennian; (v) Medlicottiina, Synartinskia principalis Ruzhencev, P1, Sakmarian; (w) Tornoceratina, Elephantoceras nodosum Zhao et Zheng, P2, Roadian. After: Bogoslovsky, 1969; 1971; Ruzhencev, 1960; Nikolaeva and Bogoslovsky, 2005; Leonova, 2002; Furnish et al., 2009.

除此以外，还存在一些异类的壳饰，以最多样化和通常肥大的元素的组合为代表:不同形状和大小的刺(图4s- 4t)，带螺旋肋的横向脊，刺，各种大小和形状的节点(图4u- 4w)。这种异类群的最大多样性通常与该类群进化的最后阶段相一致。古生代类群包括法门纪末期的Clymeniina亚目，早石炭世末期的一些Goniatitina亚目，二叠纪下半期(晚古生代)的Pseudohaloritina亚目。总的来说，对于亚类来说，异类的多样性在中生代末期达到最大值，这是该类群演化的一个衰退阶段(Shevyrev, 2005)。

参考：Shevyrev, A.A., Heteromorph ammonoids of the Triassic: A review, Paleontol. J., 2005, vol. 39, Suppl. no. 5, pp. S614–S628.

2. 缝合线（不想写了）

该亚纲的最早成员(埃姆斯阶，早泥盆世末期)从bactritoids（杆石）继承了最简单的双叶缝合线，缝合方式为VO(ventral and omnilateral lobes)。例子包括最古老的Anetoceras属、Erbenoceras属、Teicherticeras属等(Anarcestida目，Anetoceratidae科)(图5)。下一个阶段在埃姆斯阶（Emsian）末期出现背叶……

……

参考：Leonova, T.B. Paleozoic Ammonoids: Historical Pathways of the Development of Morphological Diversity. Paleontol. J. 52, 1746–1755 (2018). https://doi.org/10.1134/S0031030118140113

3. 实物图

3.1 方形菊石 Entogonites

Mougui Ayoun Formation；early Late Visean-石炭纪；Dar Kaoua area, Tafilalt, Morocco

图源：THE LAZARUS AMMONOID FAMILY GONIATITIDAE, THE
TETRANGULARLY COILED ENTOGONITIDAE, AND
MISSISSIPPIAN BIOGEOGRAPHY

Entogonites是一个小属，其幼轮呈四角形盘绕。之后，螺旋发展成更常见的螺旋盘绕。不规则盘绕在一些古生代地层中出名。泥盆纪的Wocklumeriaceae和Soliclymenia paradoxa在幼体和成体中都有三角形的旋环。石炭系中，在Orulganitidae、Welleretidae、Delepinoceratidae和Schistoceratidae的一些类群中(但不包括Schistoceras本身)也有小三角螺。在Schistoceratids中，Branneroceras的幼体有时有四边形的旋环。

3.2 Goniatites lazarus

有Orthocone, E. saharensis, Goniatites lazarus, Nomismoceras sp. 和Prolecanites sp. (最大的)

Mass occurrence of juvenile ammonoids from the early late Viséan

3.3 Soliclymenia

目：Clymeniida 科：Glatziellidae

复原图；图源：https://animals.fandom.com/wiki/Soliclymenia

Soliclymenia是最奇特的古生代菊石之一，它的壳呈三角形盘绕。根据已有的地质记录，它是最罕见的晚泥盆世类菊石属之一。这个属的种类早已为人所知：来自Silesia的von BUCH(1839)描述了圆形盘绕的solarioides，而来自Franconia的MÜNSTER(1839)描述了特别的三角形盘绕的paradoxa。更多的完全来自Silesia的Dzikowiec(以前是Ebersdorf)的材料，即TIETZE(1871)，FRECH(1897)和S CHINDEWOLF(1937)很少被提及。到1937年，当S CHINDEWOLF建立了Soliclymenia属并添加了第三个物种S.semiparadoxa时，只知道有8个标本代表该属。该属包括Soliclymenia paradoxa, Soliclymenia semiparadoxa, Soliclymenia solarioides和Soliclymenia recticostata。其中S. solarioides和S. recticostata有圆形卷曲的壳形；S. paradoxa的壳形呈三角形卷曲；S. semiparadoxa（下图中H）的形态只能从模式标本那得知是半三角形的，最里面的螺旋是圆形的。

参考/图源：Korn, Dieter & Niedźwiedzki, Robert & Posieczek, Jan. (2005). Age, distribution, and phylogeny of the peculiar Late Devonian ammonoid Soliclymenia. Acta geologica Polonica. 55. 99-108.

3.4 Wocklumeria & Parawocklumeria 乌克卢姆&副乌克卢姆菊石

目：Clymeniida HYATT, 1884

亚目：Clymeninina HYATT, 1884 海神菊石亚目

超科：Wocklumerioidea SCHINDEWOLF, 1937

科：Wocklumeriidae SCHINDEWOLF, 1937 & Parawocklumeriidae SCHINDEWOLF, 1937

Parawocklumeria paradoxa的复原图；图源：Mikhail Tikhonov

When RICHTER (1848) first described Wocklumeria sphaeroides from Thuringia, he attributed it to the genus Goniatites. Even 70 years later, when WEDEKIND (1918) introduced the genus Wocklumeriafor his new species W. denckmanni (and for his newspecies P. paradoxa that later became the type species of Parawocklumeria) from the Rhenish Mountains, it was still listed among the goniatites. W EDEKIND placed his new genus in the family Prolobitidae because of its goniatitoid conch and goniatitid sutureline that possesses acute lobes and rather narrow,rounded saddles. It was S CHINDEWOLF (1924) who first discovered the dorsal siphuncle（体管） in Wocklumeria and in Parawocklumeria, and consequently transferred them in the clymeniids.
从Kamptoclymenia开始，到parawocklumeria，最后到wocklumeria、Epiwocklumeria和Kielcensia，形成了几乎连续的形态渐变。

参考：Ebbighausen, Volker & Korn, Dieter. (2007). Conch geometry and ontogenetic trajectories in the triangularly coiled Late Devonian ammonoid Wocklumeria and related genera. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 244. 9-41. 10.1127/0077-7749/2007/0244-0009.

我国贵州也有副乌克卢姆菊石存在！！！

3.5 Cabrieroceras