【生化考点】：糖代谢——磷酸戊糖途径

磷酸戊糖（pentose phosphate pathway）：是葡萄糖氧化分解的一种方式，由于此途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖（G-6-P）为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，故亦称为己糖磷酸旁路，在细胞质中进行，可分为两个阶段。主要特点是葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解和三羧酸循环，脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的NADPH作为还原剂以供生物合成用，而不是传递给O2，无ATP的产生和消耗，其核心反应式为：

1、反应过程

戊糖磷酸途径划分为两个阶段，即氧化阶段和非氧化阶段。

第一阶段——氧化阶段

由G-6-P脱氢生成6-磷酸葡糖酸内酯开始，然后水解生成6-磷酸葡糖酸，再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。NΑDP＋是所有上述氧化反应中的电子受体。

 

第二阶段——非氧化阶段

核酮糖-5-磷酸经过一系列转酮基及转醛基反应，经过磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者还可重新进入糖酵解途径而进行代谢。非氧化反应阶段均为可逆反应，保证了细胞能以满足自己对糖代谢中间产物以及大量还原力的需求。

 

2、戊糖磷酸途径反应速度的调控（了解）

1、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（关键酶）

葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，其活性受NΑDP＋/NΑDPH 的比值的调节。NΑDPH 竞争性抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。

2 、转酮酶和转醛酶

转酮酶和转醛酶反应都是可逆反应。根据机体对葡萄糖-6-磷酸和5-磷酸核糖的需要，戊糖磷酸途径和糖酵解途径之间可以灵活调控。

(1) 机体需要大量核糖-5-磷酸时，可见于细胞分裂期，化学反应关系式为 ：

5葡萄糖-6-磷酸＋ΑTP → 6核糖-5-磷酸＋ΑDP+H+

(2) 机体对NΑDPH的需要和对核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态，戊糖磷酸途径氧化阶段处于优势阶段，化学反应关系为：

葡萄糖-6-磷酸＋2NΑDP＋＋H2O → 核糖-5-磷酸＋2NΑDPH＋2H＋＋CO2

(3) 机体需要的NΑDPH远远超过核糖-5-磷酸时，葡萄糖-6-磷酸彻底氧化为CO2。

 

3、戊糖磷酸途径的生物学意义（重点）

①产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。

②在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+；葡萄糖-6-磷酸脱氢酶缺陷症——溶血性贫血）

③该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 5-P-核糖、核苷酸、4-P-赤藓糖、芳香族氨基酸

④非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。

⑤PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径，也是戊糖代谢的主要途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。