前言：

本篇论文发布于今年的四月份，描述了2种具翼鲎超科Pterygotioidea的物种，以及产地地质的大致情况。

这是国内第二次对具翼鲎超科物种的详尽描述。上次的一篇论文仅描述了一个螯肢样本，文中介绍了国产的第一种具翼鲎科Pterygotidae的物种: 曲靖桨翼鲎Erettopterus qujingensis，同时第二份样本Slimonia sp.则为东亚第一份发现的斯氏鲎科Slimonidae物种样本。这两类物种的发现更好的帮助我们完善了对于志留纪环境的认知，也从侧面指明了具翼鲎科物种极有可能泛大洋分布，包括澳大利亚产的锐支鲎属Acutiramus未定种(目前该物种被摆烂的归入已有类群，也不知道什么时候会做重新的检视，明明齿的形态完全不同) 等诸多样本，也指出了它们的分布的范围比以往猜测更为广泛。

不过有一点真的很怪，秀山恐翅鲎Terropterus xiushanensis的热度就比近年发现的这两类广翅鲎高了不是一星半点，反而是国内第一种具翼鲎科的出土并没有多少人关注，只能说期刊不同结果不同。

论文中所使用的物种均为译名，如有疑问可以参考这篇专栏：

序：

广翅鲎类Eurypterids，俗名亦称作海蝎，是一类活跃于古生代的水生节肢动物，所有成员均为肉食性或者为清扫进食者【见往期专栏】，生存于中奥陶纪至晚二叠纪(Tetlie, 2007; Lamsdell et al., 2015; Lamsdell and Selden, 2017; Hughes and Lamsdell, 2020) 同时，这个类群占据着相当多样的生态，其体型从5厘米到2.3米不等，该类群也极有可能是地球上出现过的最大的节肢动物(Kjellesvig-Waering, 1964; Chlupáč, 1994; Braddy et al., 2008; Lamsdell and Braddy, 2010) 截止2022年共259个物种，其中物种丰度最高的类群为具翼鲎超科Pterygotoidea，该类群包括了共5属46种 (Lamsdell and Selden, 2017)

详情可见往期专栏：

具翼鲎超科起源自早志留纪的兰多弗里统(Llandovery)，最终在中泥盆纪灭绝(Tetlie, 2007; McCoy et al., 2015)。该类群的鉴别特征包括了具齿的弯曲螯肢，纵向延长的前尾刺(pretelson) 以及膜状足部的特有排序方式【如下所图示】(Tetlie and Briggs, 2009)。该类物种世界性分布，为活跃的、依赖视觉的游泳性掠食者。其螯肢发达特化，具备抓握甚至是刺穿同样为游泳动物的猎物（如各类无颌鱼类）骨板的能力(Anderson et al., 2014; McCoy et al., 2015)。

不幸的是，由于大部分广翅鲎类物种的外骨骼普遍幼薄，或者基本只是保存其不完整的皮蜕化石，故其在地层中留存的化石记录相当稀缺，也因此中国也没出土过几种广翅鲎物种(Tetlie, 2007)。随着学界对于该类群的重视，自1920年以来目前国内已发现的有效广翅鲎物种共计3属3种，包括了来自早二叠纪河北省的中国隐目鲎Adelophthalmus chinensis (Grabau, 1920)；志留纪Xiaoxiyu Formation (Tetlie et al., 2007; Zong et al., 2017) 的王氏修氏鲎Hughmilleria wangi (Tetlie, Selden, and Ren, 2007)；唯一的一件具翼鲎科物种的螯肢化石在2014年于西屯组被发现并被描述，但是缺乏确凿的定种信息(Wang and Gai, 2014)；最近的广翅鲎新种则是出土于重庆地区的秀山恐翅鲎Terropterus xiushanensis (Wang et al., 2021)，该样本是中国乃至整个东亚地区发现的第一种混翅鲎科Mixopteridae物种(Wang et al., 2021) 。本文将在此基础之上将描述两类全新的广翅鲎类：出土于晚志留纪普里多利统(Pridolian)，中国云南玉龙寺组的桨翼鲎属Erettopterus (Salter in Huxley and Salter, 1859) 及斯氏鲎属Slimonia (Page, 1856) 的两类新物种。

【国内产的三种广翅鲎属Eurypterus及混翅鲎属Mixopterus物种 (Chang, 1957) 有效性高度存疑，因此不被包含在内，物种见原文献图表。这些物种都是由相当碎的样本进行的鉴定，很有可能是修氏鲎属Hughmilleria和恐翅鲎属Terropterus物种的错误鉴定。】

地理分析：

普里多利-早泥盆纪埋藏点(Pridoli–Lower Devonian deposits) 位于云南曲靖，其中的志留纪地层对应妙高组(Miaogao Formation) 和玉龙寺组(Yulongsi Formation)，而下西山村组(Xiaxishancun Formation), 西屯组(Xitun Formation), 桂家屯组(Guijiatun Formation), 徐家冲组(Xujiachong Formations)则为泥盆纪地层。论文素材取自曲靖西11千米外(坐标：25.474544°N, 103.696914°E) 的矿脉。

玉龙寺组约250米厚，被下层的妙高组和上层的下西山村组夹在中间，改组别可简略分为三层：具有大量黑色页岩但化石种类较少的“下风化页岩区”(“lower weathering shale)，该区域包括了腕足动物(barchiopods)、珊瑚动物(corals)、双壳动物(bivalves) 等造礁生物及壳虫类(ostracodes) 和腹足类(gastropods) 的化石；中层为浅灰色石灰质的页岩，同时具有一层石灰结核，包括了腕足动物、双壳动物、及壳虫类和三叶虫类(trilobites) 等节肢动物的化石。而最顶层的“上风化页岩区”(upper weathering shale) 则包括了呈现灰色、绿灰、蓝灰等颜色的页岩，这里出土了腕足动物、双壳动物及无颌鱼类的化石 (Wang, 2000)。故理论上这片区域是泥沙质海底的浅海地区，可能伴随着泥沙涌入、堆积沉积物和埋藏化石的现象，大概可以参考英国的Sheerness on Sea沙滩。

尽管曾经学界对于该地层所属有相当大的争论，但后续通过诸如锥形齿类(conodonts) 和几丁虫(chitinozoas) 等微化石判断出了玉龙寺组属于普里多利统 (Tian et al., 2011; Rong et al., 2019)，故这里不再赘述。

材料：

论文中描述的所有化石样本均来自玉龙寺组。

样本YN-415001–11来自玉龙寺组的上层，该样本呈压扁状保存于页岩岩层中，伴随着少量由地质挤压造成的扭曲。

模式标本YN-415005则保存了该个体的螯肢动指，前体及前体体节，附肢（VI）和背甲样本则来自副模样本。

样本由索尼数码相机ILCE-7M3进行拍摄，配备FE 24-105 mm f/4 G OSS镜头，为了展现化石细节选用了两款图片编辑软件 (Adobe Illustrator CS5和Adobe Photoshop CS) 样本形态学对比参考Tollerton (1989)，小齿形态参考Miller (2007)。

样本现存于四川成都的西南石油大学 (SWPU)，以下在编号中省略。

系统古生物学：

广翅鲎目Eurypterida Burmeister, 1843

广翅鲎亚目 Eurypterina Burmeister, 1843

具翼鲎超科 Pterygotoidea Clarke and Ruedemann, 1912

具翼鲎科 Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912

桨翼鲎属 Erettopterus Salter in Huxley and Salter, 1859

模式物种：双叶桨翼鲎E. bilobus (Salter, 1856)

备注：桨翼鲎属Erettopterus的鉴定包含了具有标志性的双叶状尾刺，背甲具有鳞片状装饰Ciurca and Tetlie, (2007)。早期文献 (Kjellesvig-Waering, 1964; Waterston, 1964) 中也指出该类群的中体前端具有更低的缺口，且螯肢大齿缺乏更进一步的分化情况（缺乏非常特化的大齿、齿列相对无规律）等形态学特点。

尽管样本缺乏用于鉴别其归属的尾刺材料的保留，但目前的标本(正模和副模) 保存了包括但不限于螯肢齿列的差异性和背甲上的半月状鳞片装饰等形态学特征【个人认为这可能是和鲨鱼盾鳞趋同的构造，用于更好的减小水下阻力，事实上掠食性具翼鲎科的物种在很多的形态学特征上和如今的一些大型掠食鱼有着异曲同工之妙】，指出该物种很有可能位于该类群之下。

样本描述：

曲靖桨翼鲎Erettopterus qujingensis

正模：YN-415005；副模：YN-415001–4。

词源：种名来自样本产地曲靖市(Qujing City)。

评述：曲靖桨翼鲎E. qujingensis 同一些知名度较高的桨翼鲎属物种有着多种共同的形态学特征，尤其是欧西利亚桨翼鲎E. osiliensis Schmidt, 1883，二者都有向端齿倾斜的后部大齿(Kjellesvig-Waering, 1964)。曲靖桨翼鲎和其他桨翼鲎属成员最大的区别在于其后体的形状，该物种的后体相较于已发现的物种，比如双叶桨翼鲎E. bilobus和欧西利亚桨翼鲎E. osiliensis相比更为扁圆。同时，该物种第六附肢(即泳足，以下统称泳足) 的第九肢节(podomere) 在形态学上比所有已发现的桨翼鲎物种更为宽大(Woodward, 1866–1878; Ciurca and Tetlie, 2007; Lomax et al., 2011)。曲靖桨翼鲎螯肢的形态学特征和 同样发现于曲靖西屯组并于2014年描述的未定具翼鲎科物种的螯肢完全不同：后者的螯更为粗壮，螯指弯曲幅度更大，且齿的发育情况明显更为多样。不过这篇论文中没有提到未定具翼鲎科的螯齿具有相当发育的纵纹，螯齿上发育的纵纹可以在刺入生物组织中增大摩擦力，说明后者更擅长抓握和固定滑溜溜的猎物，就比如当时的各种鱼类。

值得注意的是，曲靖桨翼鲎保存了一系列的发育特征，包括了较大的背板和后体的YN-415001，以及保存了后体的YN-415004代表着该物种种群内的最大个体，推测该物种体长可能超过90厘米。

解析：

桨翼鲎属物种的螯肢具有三枚主齿(principal denticles)以及一枚端齿(distal/terminal denticle)；这些大齿在大小上存在差异，其中部主齿往往是最大最宽的；动指内侧近端的齿向内弯；同时，该类物种具备相当有辨识性的尾刺：末体节及尾刺总体呈椭形，尾刺扁平且中间具有明显凹槽。

样本产地：

中国云南曲靖，廖角山南部，普里多利期，玉龙寺组上层。

样本描述：

YN-415005：该样本为一段螯肢动指化石。动指总长33mm，最宽处4.1mm，端齿有缺失；整体曲率显示该样本的齿在形态上偏卷曲而非具有棱角。主齿(primary denticles, d1’) 对比其他大齿更为粗壮，长3.1mm、基部宽1.8mm并直于后曲(原文用的 “upright with posterior curvature”)；前端主齿(anterior principal denticle, d2’) 长2.1mm、基部宽1.1mm，直于后曲；第三主齿(third principal denticle, d3’) 长2.1mm、基部宽1.2mm，该齿方向朝向端齿，与其他两枚大齿相反。另有5枚中齿(intermediate denticles) 散步在主齿与小齿侧部。第一中齿(i1’) 约1.0mm长、0.3mm宽，位于缺失端齿后部，直于后曲；第二中齿(i2’) 长1.5mm、基部宽0.8mm，位于主齿前端2mm处，直于后曲； 第三中齿(i3’) 长1.7mm、基部宽0.9mm，直于后曲；第四中齿(i4’) 长1.5mm、基部宽1.2mm，位于第三大齿前端1.5mm处，紧挨第一主齿并朝向端齿方向；第五中齿(i5’) 长1.5mm、基部宽0.7mm，位于第三大齿前约1.7mm处，略微朝向端齿方向。

示图：

YN-415001 & YN-415002：样本包括了两个不同大小的个体。

较大的个体保存了三节背板以及一段独立的后体，较小的个体则位于在较大的后体旁，包括了一块被压皱的头甲，部分泳足以及七节背板。较大个体的背板十分不完整，第一节背板宽44mm，保存长度为107mm；第二节背板宽50mm，保存长度108mm；第三节背板宽72mm，保存长度为72mm；第三节背板因为埋藏损坏的缘故从中间折叠在了一起。每节背板在其前缘12mm处具有细密的鳞片。后体呈长棱状(Tollerton, 1989)，长84.3mm，宽55.1mm，长宽比为1.53；外侧角(lateral angle) 54°，交角(angle of cordation) 73°，前肩圆润，有一道13mm深的棱槽。

较小个体的前体头甲破碎，保存的部分长32mm，宽41mm。前体头甲的整体形状已经难以辨认，但是未扭曲的头甲边缘显示其生前可能为近正方形。头甲前侧位保存了一只呈椭圆状、与头甲边缘重合的复眼，复眼长8mm宽2mm。前体第六附肢的足节(podomeres) 同部分体节一起被保存，尽管该足部结构的保存状况不佳，其弯曲的第七足节依旧可以辨认，长18mm宽10mm。样本保存了六节背板，第一背板长8mm，宽43mm；第二背板长11mm，宽47mm；第三背板长12mm，宽48mm；第四背板长12mm，宽48mm，第五背板长14 mm，宽47mm；第六背板长15mm，宽45mm；第七背板仅保存了部分，可观察的部分长12mm宽34mm。所有背板前缘5mm处为细密的鳞片突起。

示图：

YN-415004：一段呈长菱形、被保存在黑色页岩中的后体，后体保存了前部的凹槽，但仅有左侧和小部分右下侧有保存完成的边缘。样本有少量缺失，保存长度81mm，宽80mm；前1/3被半月形的鳞片覆盖。

示图：

YN-415003：一段近乎完整保存的泳足基节。基节整体扩展呈扁平状，在颚基齿处具有一段内收。该泳足基节从颚基至基节最远端长约18.1mm，颚基最宽处宽14.7mm；颚基部分保存的并不完整，其保存的部分宽约6.1mm，后部收缩部分最窄处的宽度为5.3mm；如前文所属，颚基有残缺，但是其上至少保存了11枚齿，整片颚基形状均匀，从前至后有收减。颚基前部具有广阔的半月状鳞片，至其中部则逐渐转为细小疣粒。

示图：

YN-415006：一对泳足。其中一只包括足基内保留了9节足节，另一只则仅保存了5节；足节形态为修氏鲎型(Hughmilleria type) (Tollerton, 1989)。足基仅保存了延展部分，保存的部分长10.6mm，宽8.8mm，点缀有半月形鳞片；第二足节呈扁平的三角形，长2.9mm，至少宽2.9mm；第三足节呈长方形，长2.4mm，宽3.6mm；第四足节保存不完整，保存部分长1.5mm，宽2.1mm；第五足节保存不完整，保存部分长2.8mm，宽2.5mm；第六足节保存不完整，保存部分长4.3mm，宽2.2mm，远侧宽约4.0mm，在近基肢节可见复杂的铰合结构；第七足节长9.8mm，宽约4.5mm，远侧加宽至7.0mm；特化呈三角形的足节‘7a’位于桨状边缘的内部，长3.1mm，基部宽3.2mm；第八足节呈卵形，长9.4mm，宽5.7mm；第九足节很小，长0.7mm，宽1.1mm，略微陷入第八足节。

示图：

YN-415007：部分背板，长48mm，宽92.5mm；背板前11mm处点缀有细密鳞片。

示图：

YN-415008：部分背板，长45.5mm，宽90mm。

示图：

YN-415009：部分背板，长39mm，保存的部分宽53mm；背板前部2mm的部分为光滑的关节面，之后的9mm则为细密的鳞片。

示图：

YN-415010：部分背板，长15mm宽75mm；前部5mm点缀有细密鳞片。

示图：

结语：

这篇文是今年三月份的，不过因为一些个人的原因迟迟都没来得急进行翻译，总算是给补回来了。

斯氏鲎的部分因为信息很少，且已发现的多个物种的鉴别特征都是通过尾刺，而论文中的样本YN-415011则仅保存了右边头甲(俯观)，缺乏有效的鉴别特征，所以哪怕产地和其他物种的产地隔的很远也只能定到属，所以在专栏里就省略了。

有趣的是，在苏格兰的Lesmahagow，斯氏鲎属物种和桨翼鲎属物种都有被发现且二者时代几乎一致，其所在的组别中仅有少量的无颌鱼类，而该地质学特点和曲靖的玉龙寺组完全一致，或许说明了志留纪中晚期在全球范围(或者至少是如复原图所示的浅海和河流入海口区域) 具备着全球性分布的物种和形似的生态环境。

来自个人的碎碎念：这俩明明是国内少有的具翼鲎科新种，在社交媒体上居然没有任何消息，掀起的波澜甚至不如秀山恐翅鲎Terropterus xiushenensis那么大，可以说是相当悲催了。这可是桨翼鲎属物种出现在欧洲和美洲之外的第一例，居然没有人关注，果然是冷门物种啊......(望天) 不过相关文案已经在准备了，预计九月份可以发出视频。

参考资料：

个人对于发新种论文的态度

其实这件事也有一段时间了，不太想提，但是越想越火大所以还是说一下好了。

前一阵本人的朋友V发布了国内已知的第一类拟蛮蝎科Pseudochactidae物种。原本这是一个相当值得祝贺的事情，但是这个时候就有同样研究并且收集过这个物种的人W找上了门，说什么“使用一个样本就发，是不是想要竞争发新种”这样相当小孩子气的话对我的这位朋友进行了辱骂，然后还大言不惭的放出“积累一只两只就去发新种，这就是否认其他人研究了数年物种和收集标本的心力”这种我甚至不知道从何开始吐槽的话……新物种被抢发这件事本身其实就挺无可厚非的，毕竟全中国14亿人，你永远不知道你研究的东西有没有别人在收集甚至是已经研究的差不多了，这种情况可以说是屡见不鲜。但是如果一个样本在【你正在研究】的情况下被另一个人【使用了较少的样本】抢先发了出去，而你选择了不由分说地就去骂那的确多少沾点。从物种命名法确定以来，不少物种（不论现存和化石物种）都是用这种方式进行的命名。更何况诸如Pseudochactidae这类物种本身就因为分布破碎化、物种辨识度高且种群数量少的原因存在着使用单体、单性，甚至是用亚成体发新种的情况；因此用“积累一只两只就去发新种，这就是否认其他人研究了数年物种和收集标本的心力”这种像一个棒棒糖被抢走的小屁孩似的撒气行为本身就是不符合这个物种的常识情况的，反而这么做了之后只会让人觉得这人的格调低的可怕。

就个人来说，本人已经收集了不少来自曲靖的具翼鲎超科化石，其中有几件根据形态学对比基本确认是来自桨翼鲎属Erettopterus的物种，奈何当时本人并不清楚如何去写化石物种的论文，而且化石本身也缺乏关键的产地信息，所以这个论文的事情就干脆搁置了半年多。在学业压力过去之后和相关研究的教授也联系了，碍于一部分个人原因最后无果……因此原计划是在暑假期间回国，给化石材料开好文件之后正常带出国内并且带到英国当地的博物馆(苏格兰和英格兰是多种桨翼鲎属物种的产地，可以方便不少) 进行样本对比，之后对这些物种的齿列和结构进行数据量化，结合地理位置去发表。不过在这个计划没想出来多久后这篇论文就发了出来，并且将结构和产地一致的样本定名为了曲靖桨翼鲎E. qujingensis(其实这个名字在当初个人得到标本的时候也是这样想的，没想到对方也是使用了这个名字，真的很巧)。

说实话感觉挺可惜的，但是目前的学术环境是这样，在有竞争压力的大环境下所有人都不得不对自己的成果遮遮掩掩，或者必须在最短的时间内赶出最完善的信息并发表，不好说啥了属于是。

 

完