【生化考点】：糖代谢——NADH的两种穿梭途径

NADH（Nicotinamide adenine dinucleotide）是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的还原态，还原型辅酶Ⅰ。N指烟酰胺，A指腺嘌呤，D是二核苷酸。主要在细胞中参与物质和能量代谢，产生于糖酵解和细胞呼吸作用中的柠檬酸循环，并作为生物氢的载体和电子供体，在线粒体内膜上通过氧化磷酸化过程，转移能量供给ATP合成。理论上，1分子NADH释放的能量，可以合成2.5分子ATP。

三羧酸循环在线粒体内生成的NADH可直接进入氧化呼吸链进行电子传递，胞浆中糖酵解等生成的 NADH 必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。

1、甘油-3-磷酸穿梭机制主要存在于脑和骨骼肌

此穿梭途径起电子载体作用的是甘油-3-磷酸。甘油-3-磷酸可以容易地穿梭于线粒体的内膜，起到穿梭作用。

胞质中的NADH+H+在甘油-3-磷酸脱氢酶催化下，将电子传递给二羟丙酮磷酸，使其还原成甘油-3-磷酸，后者通过线粒体外膜，到达膜间隙，在线粒体膜间隙结合甘油-3-磷酸脱氢酶，此酶含FAD辅基，辅基接受电子对，生成FADH2和二羟丙酮磷酸，FADH2进入电子传递链（六个质子噢~生成1.5ATP！）。

甘油-3-磷酸穿梭途径将NADH电子转移进入电子传递链，进行氧化磷酸化所利用的电子传递中介体是FAD而不是NAD＋，使从NADH脱下的电子通过氧化磷酸化最后生成的ATP分子数比以NAD＋作为传递体时少1个ATP分子。

2、苹果酸-天冬氨酸穿梭机制存在于肝和心肌

此机制涉及两种内膜转运蛋白和两种酶协同参与，电子载体为苹果酸。

胞质中的NADH+H+将草酰乙酸还原生成苹果酸，苹果酸经线粒体内膜上的苹果酸-α-酮戊二酸转运蛋白进入线粒体基质后，重新生成草酰乙酸和NADH+H+。基质中的草酰乙酸通过转氨基作用变为天冬氨酸后经线粒体内膜上的天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白重新回到胞质，氨基由谷氨酸提供，在胞质通过转氨基作用重新生成草酰乙酸。进入基质的NADH+H+则通过NADH电子传递链链进行氧化，产生2.5分子ATP（十个质子！）。

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