“海到无边天作岸”从已有材料尝试对“一代霸主”洞狮进行物种解读

洞狮（panthera spelaea）作为第四纪欧亚大陆中最具知名度的掠食者之一，自其发现以来，就得到了广泛的关注和研究，在描述冰河期物种的纪录片篇中，我们也往往可以看到洞狮的身影 在大猫粉丝眼中，洞狮可谓是“一代帝王”，它盘踞亚欧大陆，剑指阿拉斯加，体型健硕无比，头骨极具视觉冲击力，颇有帝王之相。由于洞狮的广泛分布，现如今对洞狮已经有了多个领域的研究，笔者通过多方面的材料搜寻，尝试对洞狮进行一个综合性的浅显物种解读

洞狮的历史分布图/红色区域

洞狮的发掘历史

现如今，在整个欧亚地区，发现洞狮的地点大大小小可能有上百个，而如果要谈到洞狮的起源，zoolithen洞穴一定是必要内容:zoolithen洞穴位于德国南部的巴伐利亚州，早在17世纪，这个洞穴就被发现，并且有了初步的描述 在18世纪70年代，第一批搜寻者来到了这个洞穴，并进行了搜寻。洞狮的化石虽然广泛，基本上大半个欧洲都有分布，但是大多数的洞穴的洞狮化石是相当零散的，而zoolithen洞穴堪称欧洲规模最大的洞狮种群，单就在这个洞穴里就发现了至少13个不同个体的洞狮以及数百件相关的洞狮化石材料，除了洞狮以外，这里还有大量的冰河期其他物种材料，包括大量的洞熊、洞斑鬣狗、灰狼……第一批的搜寻者估测zoolithen可能有接近50万件古生物化石

zoolithen洞穴的地理位置

由于第一批搜寻者的大量搜寻和研究，zoolithen地区的洞狮有数目众多的材料都被搜寻者们发现，并且大多数现存于柏林自然史博物馆中。这里做出卓越贡献的搜寻者有罗斯穆勒（Rosenmüller ）和古德福兹（Goldfuss），罗斯穆勒找到的化石藏品数目最多，比例最大，可惜这些藏品在当时并没有得到详细的描述。不过这些藏品在近十年前被学者Cajus G. 公布并进行了详细的形态分析学和埋藏学的研究，此外Cajus G.还搜集了欧洲多国的冰河期化石搜寻史资料以及相关物种的化石一手测量数据，可以说在洞狮洞熊披毛犀等冰河期物种的化石研究方面，他是学术界的泰斗了

罗斯穆勒搜集，古德福兹描述的洞狮正模：MB no. Ma.50948

而古德福兹本人则是第一个对洞狮进行了详细描述和科学命名的搜寻者，洞狮学名的前身Felis spelaea便是出于他本人，当时并没对洞狮的具体分类进行归属，因此只是确定其为猫科，第一批搜寻者们为后续洞狮的科学研究开启了历史源头

第一批zoolithen洞穴搜寻者:左起第二位罗斯穆勒，第三位古德富兹

洞狮在分类上的解读

在洞狮发现之后，到20世纪对洞狮的分类有了激烈的辩论，这里主要是有两方面的辩论:第一方面的是洞狮本身在分类支上的位置，第二方面是洞狮内部亚种的分类关系 就如同在拟狮解读文章中所讲解的一样，在20世纪60－80年代，以kurten和Hemmer等人为首的学者主张其为现代狮的亚种，而Groiss, J. Th. 则认为洞狮的头骨形态和轮廓与虎极其接近，因此主张洞狮为虎的亚种 以克里斯滕森和Barnett, R等人为首的古生物学家根据洞狮颅骨结构分析以及齿列解剖数据支持拟狮为独立的豹属物种，是为学名:Panthera spelaea 2004年，由Joachim Burger,Wilfried Rosendahl等学者第一次对洞狮进行了古生物分子系统发育的解读:学者们利用了两个洞狮样本的线粒体细胞色素b基因进行了1 kb的测序，根据学者们的数据显示，洞狮支系和亚欧支系有鬃狮之间分隔了60万年 2016年Ross Barnett,和Marie Lisandra Zepeda Mendoza等学者根据白令洞狮的线粒体基因组序列研究，认为洞狮和现代狮是姊妹群，分化时间大约在189万年前，这样的数据和古生物学家们支持洞狮为独立豹属物种是不谋而合的 2015－2018年，俄罗斯雅库特地区发现了四只洞狮幼崽标本，由于保存状况极好，因此在2020－2021年，有学者对幼崽的皮毛进行了分析，分析结果显示洞狮幼崽的皮毛与非洲狮的比较类似，颜色略浅。但形态上洞狮的螺旋型长毛又和非洲狮略有不同，此外洞狮的毛发比例又与非洲狮不同，年龄预估1~2月的洞狮幼崽毛长可达22~32mm，这个毛发比例远超现代非洲狮，可能是洞狮适应寒冷环境的结果

洞狮幼崽木乃伊标本

2020年，Marc de Manuela,和Ross Barnettb再次对现代狮和洞狮一脉进行了基因组对比，本次的洞狮采用了核DNA同时又有参考数据库中的线粒体DNA数据，最终学者们认为有鬃狮和洞狮支系在50万年前有共同祖先，在此之后就缺乏基因交流的数据了。同时值得一提的是，本次研究中的亚洲狮几乎没有基因多样性，这可能与亚洲狮的历史狩猎与保护问题有关 综合以上各类学者观点，总的来说，在广义上无鬃狮一脉确实属于狮子，虽然有学者认为它属于独立的豹属，但是同样也不否认其与现代狮互为姊妹群，而出土的洞狮幼崽木乃伊无疑是佐证了它们与现代狮极其亲密的关系

洞狮在分类支上的位置

而洞狮内部的亚种分类又有其他争议，目前主流观点认为洞狮主要有四大亚种，它们分别是: 化石狮（Panthera spelaea fossilis） 中间洞狮（Panthera spelaea intermedia） 洞狮模式种（Panthera spelaea spelaea） 白令洞狮（Panthera spelaea vereshchagini ） 而内部亚种分类的问题其一是关键年代的素材归于哪个亚种的问题，例如巨大的桑河洞狮头骨，有部分学者认为其应该归于中间洞狮，而有部分认为归于洞狮模式种等等，由于不同亚种之间的洞狮存在年代交叉，具体个体的洞狮的归类存在争议

不同亚种的洞狮生存年代

第二个便是白令洞狮的亚种是否应该存在，2001年有学者建议将俄罗斯远东至阿拉斯加的洞狮作为洞狮的亚种，是为白令洞狮，而后续的基因组研究确把持两派不同观点，一派认为白令洞狮的DNA显示并无和其他洞狮有明显不同，应该将至归到洞狮的白令种群，而线粒体DNA派则认为白令洞狮和西欧的洞狮略有区别，可以认为是亚种 关于洞狮内部亚种分类的问题，可以说还存在很多值得探究的地方 洞狮的头骨与肢骨形态解读

以克里斯滕森等人为首的古生物学家认为洞狮是独立的豹属，那么也这说明洞狮在形态上有自己独特的形态特征来支持他们的观点 头骨形态

洞狮种内便有相当大的形态差异，有些形态特点差异甚至超过了洞狮和拟狮、现代狮的差异，其中最鲜明的、最容易识别的便是头骨轮廓，这里便介绍下马丁等学者在2022年的头骨形态分析学论文的部分内容 化石狮的头骨轮廓很有特点，它的鼻骨与额顶的夹角（angle A）很明显大于其他亚种的洞狮，这表面化石狮有很明显区别于美洲拟狮和现代狮的塌鼻梁 同时上颌骨与鼻骨之间的夹角（angle B）也一样明显小于其他亚种的洞狮，判断化石狮与其他亚种洞狮最鲜明的方法就是这个，值得注意的是，现代狮的角度B很明显大于无鬃狮，这也是无鬃狮可以区别现代狮的一个点

样本各个狮子对应的角度指标

A:0型洞狮 B:过渡类型洞狮 C:化石狮

同样值得注意的是，洞狮模式种内部也一样存在一定的轮廓差异。样本中暂且将斯洛伐克的洞狮归类到东欧–亚洲区域的种群，将zoolithen洞穴的洞狮归到西欧种群，这两个种群的样本都是末次冰河期的样本，很明显是同时期的洞狮，然而它们在头骨轮廓上也有可以辨识到的不同，东欧–亚洲种群的洞狮和现代狮以及美洲拟狮一样有明显笔直的鼻梁，论文中将之称为“0型洞狮”，而西欧部分的洞狮疑似还保有一定化石狮的特征，因此在形态上更像是“0型洞狮”到化石狮的过渡形态 这种直鼻梁的演化在北极熊和棕熊之间的演化中也出现了类似的情况，有可能的情况就是这种演化是适应寒冷的表现，但是无论如何，这种特征也是洞狮种群之间存在的一定差异，可以作为一种洞狮的形态特征 除了头骨的轮廓角度外，马丁等学者还颅骨的其他指标/颅长进行了对数统计，从这九个指标来看，无鬃狮的颧宽比例相比现代狮还是略差一些，不过相比拟狮，洞狮的颧宽比例和现代狮很接近 而眼眶之间的宽度与颅长的比例（H）以及眶后宽的比例（I）洞狮、化石狮、拟狮、现代狮均显示出了极大的差异，从这个方面看，这两个指标也许也可以很好反应化石狮、洞狮与其他狮的形态差别

化石狮的吻宽比例相比后来的洞狮也有很明显的差异化石狮保留的头骨几乎都是很巨大的，然而这些头骨的吻宽与颅骨全长的比例却异常小，已知最大的化石狮吻宽达到了125mm，这个化石狮头骨全长达到了484mm，但是zoolithen地区的成年雄性洞狮几乎都超过了这个吻宽值，洞狮正模颅骨全长402mm，吻宽达到了131mm，这在zoolithen地区并不是个例，而化石狮的细吻宽也不是个例，颅长465mm和452mm的化石狮头骨吻宽分别为114mm与113mm，这仅仅与颅长383mm的东北虎是一个水准。粗细吻宽比例也是可以判断化石狮与西欧种群洞狮的一个方法 肢骨

肢体骨骼与生物的体重有直接关系，而骨骼上的肌肉附着点长度也和生物的肌肉量密切相关。从各个文献的资料来看，洞狮毫无疑问是相当强壮的物种，洞狮的三角肌隆粗水平与现存狮虎相当，而参考多篇论文样本，现代狮的平均肱骨末梢比例约在25%，而洞狮的

平均肱骨末梢

在

26%~27%

，已知

最大的洞狮肱骨末梢比例

来自测量过索罗虎化石的人类学家冯·孔尼华的文献，肱骨末梢达到了

29.2%

根据Cajus G.公布的桡骨素材来看，洞狮的鹰嘴指数与拟狮和现代虎（克里斯滕森鹰嘴测量标准，平均约0.21）相当，而一些强壮的个体更甚，洞狮相比自己的现代狮近亲，可能拥有更加强壮的肱三头肌 从已有的文献资料来看，洞狮相比自己的现代狮近亲更加强壮，这可能是由于猛犸草原物种的猎物以及开阔林地山区中的熊类猎物相比现代非洲草原的猎物更加巨大，Fernando Sicuro统计，非洲狮可靠单独狩猎的最大物种平均体重是425kg，而猛犸草原中洞狮可狩猎的野牛、未成年披毛犀、未成年真猛犸等巨型动物要重于现代狮的最大单独狩猎平均值，这可能是由于洞狮狩猎的猎物更加巨大而产生的一个形态适应，但是从肱骨桡骨的比例来看，洞狮也确实更接近狮子的肢体比例，这还是表明它们是适应开阔地带的物种

洞狮狩猎野牛的假想图

洞狮的体型衰减假说的解读

洞狮由于其生存年代跨度长，不同时期的洞狮化石却有不同的尺寸，在学界，Marciszak等学者认为随着更新世的逐渐结束，洞狮的体型逐渐缩小，在这里我们以洞狮生存的年代为线，来对各个时代的洞狮进行体型的解读 在这里我们先列出后文要用到的年代测定标准MIS，即海洋氧同位素阶段，具体年代如图所示

MIS和其他学者主张的冰期阶段对应的年份

化石狮MIS20~MIS9

首先要解读的便是化石狮（P.s.fossilis）,化石狮是公认的洞狮中体型最为巨大、生存时间最为广泛的亚种，迄今为止，也没有完全对化石狮的消失年代有一个定论，以主流观点来看，化石狮的生存年代在MIS20~MIS9 根据Marciszak整理的样本，雄性化石狮的平均颅骨全长达到了443mm（N=7），但是化石狮的颅骨样本只有七个，并且出土地点重复性较高，可能是有一定的大个体倾向，参考有更大样本的化石狮下颌平均291.2mm的长度（N=10）,我们这里推测平均雄性化石狮的颅骨全长约420mm~430mm（颅基长约380mm） 另外参考其平均肱骨长度（405.9mm N=9）、平均肱骨末梢（108.5mm N=16）、平均桡骨长度（359.5mm N=7)，化石狮的化石材料明显是比拉布雷亚沥青坑的拟狮更巨大的，参考各位学者对拟狮的平均预估方法，我们这里推测

平均雄性化石狮

可达

300kg

，雌性化石狮遗留的颅骨和肱骨完整性较差，但参考其遗留的齿列材料和肱骨末梢材料，其体型并不亚于巅峰期的雌性洞狮和雌性美洲拟狮 最大的化石狮有多大呢？目前已知的化石狮巨大素材有三个：一个为129.7mm的肱骨末梢，另一个为484mm的头骨，第三为192mm的第三跖骨 根据Hemmer的对等公式，192mm的跖骨对应的肱骨长度应该为496.2mm，而129.7mm的肱骨末梢按一般的洞狮肱骨末梢比例也可以达到48~49cm（当然也可能小于等于454.9mm)，虽然的确很大，但是有关材料公布的详细信息依然不够充分，没有对这些材料进行详细测量来计算估重是不可能的，不过这些材料也确实代表了化石狮目前最大的材料水平，有极限化石狮的代表权，这里我们粗略估计

极限化石狮

可能可以达到

400kg~500kg

,从这些估值来看，化石狮确实可以称之为史上最大猫科的有力竞争者

部分化石狮洞狮颅骨测量数据

巅峰洞狮MIS8~5

洞狮体型最巅峰的时期便是中间洞狮到洞狮模式种的这段过渡时期，因为这个时间段是洞狮和中间洞狮的生存交叉期，所以很多材料的归属有问题，这里暂且当作洞狮讨论 根据相关样本的统计，这个阶段成年雄性洞狮平均下颌骨长达267.7mm（N=13），颅骨平均长425.1mm，考虑到下颌和头骨的匹配度较差，我们取了一个折中值，巅峰期的成年雄性洞狮洞狮头骨约410mm，再结合其对应的平均肱骨长375mm（N=12），这个阶段的成年雄性洞狮的化石尺寸和它们的北美洲亲戚美洲拟狮可以说是旗鼓相当，所以我们估测

MIS8~5

阶段的

成年雄性洞狮平均体

重可达

250kg~260kg

，该阶段的成年雌性洞狮保留的相关材料较少，且不完整，但考虑到洞狮和拟狮互为姊妹群，可能拥有相似的体型性差异，并且确实存在一些体型巨大或者接近成年雌性美洲拟狮尺寸的化石素材，这里我们推测该阶段

成年雌性成年洞狮

平均体重可达

160kg

由于这个阶段是洞狮的巅峰阶段，并且在这个阶段已经证实了有远东洞狮的存在，所以一些巨大的民间洞狮材料也是可能出自这个年代的，而这个阶段，最大的洞狮可能是于来自乌拉尔的洞狮头骨（颅基长422mm/推测颅全长475mm）所属的个体或者来自桑河的洞狮个体（颅基长402mm/颅全长451mm），另有一根来自捷克470mm的股骨，这是目前已知的洞狮最大的肢骨材料，结合多位学者对这些材料的计算，我们估计最大的洞狮可达

360kg—420kg

衰微期的洞狮MIS4-2

在末次冰期里，许多学者认为洞狮的尺寸被缩减了，甚至有部分人认为在MIS3时期，洞狮可能出现了基因瓶颈期的问题。Marciszak曾言，除了洞狮正模之外，末次冰期几乎就再也找不出颅全长超过400mm的洞狮，而Gennady F. Baryshnikov也说过末次冰期的洞狮没有基长超过340mm的洞狮头骨（当然也有例外，见下文），他们参考了大量的洞狮样本，这足以说明在末次冰期下洞狮的头骨尺寸极大缩减了，而且缩减的程度也很大 根据相关样本统计，在包含极大个体样本的情况下，MIS4~2的成年雄性洞狮颅全长仅仅达到了377mm（N=26），仅与现代的克鲁格狮相当（380mm，N=15），而其平均下颌长度（264mm，N=19）也比较匹配其颅全长，其肢骨水平在这个阶段也是缩减趋势，以肱骨为例，其肱骨平均长度364mm（N=33）相对于巅峰期的洞狮略缩减了,而另一篇讲述末次冰期远东洞狮素材的论文（G.F.Baryshnikov. 2016）里面的远东洞狮的素材（包含下颌、齿列材料、肢骨材料）相比欧洲的洞狮更加细小,完全在现代狮的范围以内 考虑到这个时期可能本身也存在较大的洞狮个体差，所以MIS4~2不仅是洞狮的体型的衰弱期，也是洞狮体型两极分化极大的时期 从已有肱骨和头骨的素材来看，结合其现代近亲的体型，我们推测该时期的

成年雄性洞狮平均体重

为

190kg~220kg

，一些类似zoolithen地区和sigesdorf地区的巨大洞狮材料可以达到

250kg

以上，与现存最大的野生狮虎相当 雌性洞狮无论是颅骨长还是肱骨长度都与现代雌狮相近或略大一些，推测其

成年雌性平均体重

为

120kg~140kg

，其中来自乌克兰Kryshtaleva洞穴的成年雌狮 头骨OF-803/1964颅全长仅268mm，仅相当于特大个体的公花豹，活体预估仅

83kg

洞狮头骨尺寸缩减图

当然末次冰期中也有例外的超规格的巨大个体，藏于斯洛伐克自然保护与洞穴学博物馆中（Slovak Museum of Nature Protection and Speleology）的巨大洞狮骨架P14359，经过马丁的一手测量与碳14同位素监测，显示该洞狮位于4.4万年前的MIS3时期，颅骨全长437mm，保留的骨架部分表明其为一只体态均衡的洞狮，该狮预估活体体重可达

300kg以上

，是相当巨大的个体，然而像它一样巨大的洞狮在末次冰河期可能仅仅只是少数例外吧

图为成年雄性孟加拉虎与P14359的对比

洞狮的生态学解读

洞狮毫无疑问是开阔草原地带的物种，但是从目前的情况来看，在鬣狗洞和洞熊的洞穴中发现的洞狮化石疑似比开阔地带的更多，这却与科学家的结论们相反，这又是为什么呢？ 其中第一点便是洞穴对化石的风化作用要比开阔地带的小，因此在洞穴中的骸骨更好保留，第二点便是和埋藏学的知识有关，洞穴中被发现的洞狮骸骨绝大多数都是成年洞狮，仅有少数是青少年，这样的出土年龄结果说明洞狮和洞熊不一样，说明它们很可能不是在洞穴中养育后代

在相关洞穴中数量占比和死亡率最高的是成年洞狮

根据Cajus G.的论文数据来看，从猛犸草原地带到开阔森林地带，洞狮在猛犸草原动物群中的占比更高，更高的占比说明其可能更适应于这种环境，通常这种环境下有蹄类动物的占比很高，因此洞狮会在这种环境中选择大型有蹄类动物作为主要猎物 除了开阔草原地带以外，在开阔林地里，洞狮的主要猎物取向便是洞熊了，这一方面的竞争者比例，另一方面就是猛犸草原退化后，进入开阔山林的洞狮的猎物取向最好的也就是洞熊了，主要是其在该地区的物种占比较大，洞熊可以适应高海拔山地，因此在瑞士1500米海拔的地区还有相关的洞狮捕猎洞熊的证据。从鬣狗洞和洞熊洞中出现的大量成年洞狮骨架可以作为证实洞狮与这些生物的生态互动的证据

各地形中的生物占比情况

zoolithen和罗马尼亚的洞穴里都发现洞狮捕猎洞熊的证据，纪录片《冰河期巨兽》中就给我们展示了洞狮进入洞熊的洞穴中捕猎洞熊幼崽的场面，在zoolithen洞穴中，包括洞狮正模在内的许多洞狮颅骨的矢状脊都有被咬碎的痕迹，而后续的伤口愈合程度表面它们之中有一部分很快之后就死了，这说明洞熊和洞狮之间存在激烈的对抗，有一些洞狮死于与洞熊的冲突中，它们的尸体主要破碎的原因也是踩踏而不是被进食也可能可以说明这一点。而另一批受创愈合的洞狮则可能说明洞狮内部存在一定程度的种内冲突 无论怎么说，对于洞熊来说，洞狮确实是一个致命的危险，有一些洞斑鬣狗和洞狮可以在洞熊冬眠的时候杀死它们，许多洞熊将洞穴的最深处作为冬眠的地点，以回避这些危险的掠食者

A:洞斑和洞熊洞穴的重叠情况

B:洞斑进食尚未从冬眠醒来的成年雄性洞熊

C:雌洞狮猎杀冬眠期的洞狮幼崽

Cajus G.的公布的材料里也有大量的洞熊化石素材有惨烈的咬痕，这有一部分是洞狮的原因，大多数的咬痕被归为洞斑鬣狗 洞斑鬣狗和洞狮之间的关系是掠食者冲突的关系，如同现在非洲的斑鬣狗和狮子一样，洞狮在斑鬣狗洞内的尸体很可能是由于两位掠食者的直接冲突，或者是洞狮在偷取猎物和洞斑鬣狗幼崽时产生冲突中留下的（雌性病体洞狮证据），当然洞斑鬣狗也有相当的食腐性，也可能存在一些自然死亡的狮子被拖进洞穴中食腐的情况 同时参考其他洞穴的情况，洞狮也可能由于一些过于复杂的洞穴系统迷路了无法走出，或者直接掉进洞穴陷阱死亡，这也可能是洞狮在洞穴死亡的一个原因，而后续的颅骨以及身体其他部位的伤口是由于灰狼、洞斑鬣狗等物种食腐所致 随着更新世全新世之交，洞狮也跟随着环境的变化不断改进自己，从体型到狩猎，几乎方方面面，然而这一次的变化却是前所未有，已知最后的洞狮生存于13000年前，它们最终还是倒在了全新世的跟前

白令洞狮的狩猎复原图

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