细胞与细胞之间

Chapter 3 Cell membrane, outside of cell, and cell communication（对应Campbell6-7）

细胞常常被想象成随意叠放，就好像肠子一样塞满体腔。但实则不然。肠子和细胞都是有结构支撑的。对于内脏来说，起到支撑与固定相对位置的是腹膜，而在细胞之间则是extracellular matrix (ECM). 但是ECM的作用与复杂程度远超腹膜。

ECM连接细胞，直达内部的cytoskeleton，甚至于细胞核有接触。Integrins 连接着细胞内外，作信号的传导。细胞可以通过ECM进行长距离移动，就像细胞器在细胞内利用cytoskeleton移动一样，细胞可以在高速公路般的ECM上移动。同时，ECM还可以通过化学与物理的刺激诱导细胞表达特定的蛋白。

Cell junctions

细胞邻里之间常常会联通，他们通过cell junction的形式把cytoplasm直接相连，让细胞内的物质自由迁移。

在植物中这种联通常是以plasmodesmata的形式。Plasmodesmata可以允许细胞器在多个植物细胞中通过cytoskeleton移动，也可以传输水分和其他的营养。

在动物中常见的有三种cell junction：Tight Junctions, Desmosomes, and Gap Junctions。

简单来说

    tight junctions就像淋浴间玻璃门上的胶条（不知道你们能不能脑补出来），在玻璃门（细胞）之间把缝隙堵住，不让水（组织液）留的到处都是。皮肤细胞就有十分多的tight junctions，如果没有我们的组织液就全部渗出了。

    desmosomes就像魔术贴，可以把细胞粘在一块儿。

    gap junctions就像水管，虽然和plasmodesmata一样可以把cytoplasm连起来，但是gap junction较小，只能允许小分子移动，像amino acid之类的才可以通过，protein等过不去更别提细胞器了。

Cell membrane

作为最重要的隔绝细胞内外的城墙，细胞膜起到了阻挡与筛选通过的作用。

还记得Chapter 1 中提到的phospholipids与steroid吗？细胞膜也称phospholipids bilayer。它的主要组成就是他们俩。

phospholipids是amphipathic的分子，也就代表着它一头亲水一头疏水，而双层的则可以有效隔开两种水环境。

而现在主流模型是fluid mosaic model，也就意味着细胞膜中的物质是可以流动的。这里的fluidity则是与phospholipids本身的性质有关。还记得chapter 1 中写到的cis-unsaturated fatty acid的intermolecular force 较小吗？这造成每一个phospholipids之间可以滑动，在温度升高的情况下fluidity更高。

而为了稳定细胞膜的fluidity，避免在太热的情况下散架也避免在太冷的情况下不动，cholesterol卡在phospholipids之间，把fluidity维持着一个适当的范围内。

membrane protein 分为两种：integral 与 peripheral. 其中peripheral不会镶嵌在膜上而是轻轻地连在膜的表面。它们有六大功能

Membrane selective permeability

按照我们十分基础的化学知识推断，相似相容，所以只有aliphatic的small molecule才可以通过。如lipid, CO2, O2等等。像蛋白那么大的分子是肯定过不去的。所以在hormone传递信息时只有lipid hormone才可以直接进入细胞接触细胞核，而protein hormone则是需要activate signal transduction cascade才可以。

那么非脂溶性/大型的分子怎么传入传出呢？

像水，H2O，中心氧有三个electron domain其中一个domain是lone pair，那么很明显它是一个非对称结构，具有net dipole moment。所以虽然水分子很小但是穿过效率很低很低。为了摄取生命之源，细胞需要transport protein来帮忙。

transport分两种，耗能和不耗能。不耗能就是passive transport让物质随着浓度梯度（concentration gradient）移动，顺流而下。而耗能的就是active transport，反着浓度梯度，逆流而上。

其中最简单的passive transport就是diffusion。而diffusion有一个进阶版就是facilitated diffusion，就是刚刚提到的给水分子传输用的transport protein. 水通道蛋白就是aquaporin。这些protein就是一条channel protein穿过细胞膜连接两头，像个管子。

如果你们有兴趣可以去网上下载一个aquaporin的pdb文档，用Python molecule viewer或者类似的软件看看3D构象就会发现真的像个管子。

这是我在PDB数据库随便搜的一个human aquaporin：https://doi.org/10.2210/pdb1H6I/pdb

这是上图的链接。http://doi.org/10.2210/pdb2j9l/pdb

除了channel protein外还有另一种facilitated diffusion的transport protein

Active transport

需要能量反着浓度梯度的运输。如果passive transport是充满气的气球放气那么active transport就是往已经充了一点气的气球里吹起。

active transport 用的protein叫pump。在很多场景都可以见到，包括electron transport chain，neurons，等等。他们反的梯度也不只有浓度梯度，还有电压梯度electrochemical gradient（neuron），质子梯度proton gradient（electron transport chain）.

Bulk transport

这个就是最大的传送方式了。一进一出分别是胞吞（endocytosis）胞吐（exocytosis），非常形象。胞吞和胞吐都是通过改变细胞膜来传输的。还记得之前chapter 2 里提到的内共生假说吗？古菌吞了细菌形成真核生物。这个吞就是胞吞。而现在的mitochondria与chloroplast都有两层膜，内膜是自己的，外膜则是来自于细胞膜。在胞吞的过程中，一部分细胞膜把外面的物质圈起来，然后脱离细胞膜变成一个装着外界物质的囊泡进入细胞内。原来的细胞膜的缺口会弥合起来。胞吐则是反向，把一个装有东西的囊泡结合到细胞膜上，里面的东西释放后囊泡的膜结合到细胞膜形成细胞膜的一部分。

胞吞的物质可以是食物，会与lysosome的囊泡合并然后就可以分解了。

最后再来讲一下osmoregulation.

osmosis这一块儿很多人都背不出来但是其实很简单。

osmolarity越高 越咸 盐含量越高。这个词就记成吃到齁咸的食物时发出Oh Shit的感叹就行了。盐含量越高Oh Shit喊得越响。

对比溶液浓度的几个词，hypotonic,hypertonic,isotonic也很好记。hyper就是多嘛（这个应该算常识）所以hypertonic就是对于细胞而言外面的溶液环境太咸了，会让水流失，无细胞壁的就shrivel了，有细胞壁的就plasmolyze.

iso就是同（isomer什么的都是这个开头）所以就是一样咸，所以no net movement of water

hypo是少的意思（这个用排除法就知道了）所以外环境太淡了水会往细胞里跑。无细胞壁的就lyse了，有细胞壁就会turgid。

细胞内，外，膜基本就讲完了。还有些内容竞赛才考，作为AP速通版我就不写了（其实是懒）下一章开始就是步骤繁琐但是好玩的metabolism了。